Кіріспе
Организмнің жыныстық көбею функциясын анықтайтын белгі – жыныстық көбеюші организмдердің ерекшелену белгісі. Жыныс – жыныстық көбеюге қабілетті организмнің еркек немесе әйел гаметаларын өндіруін анықтайтын белгі. Екі типті гаметаларды да өндіретін организм гермафродит деп аталады. Гермафродит емес түрлерде жеке организмнің жынысы бірнеше биологиялық жыныс анықтау жүйелерінің бірі арқылы анықталады. Көптеген сүтқоректілерде XY жүйесі бар, онда еркектер әдетте X және Y хромосомаларын (XY) алып жүреді, ал әйелдер екі X хромосомасын (XX) алып жүреді. Жануарлардағы басқа хромосомалық жүйелерге құстардағы ZW жүйесі және жәндіктердегі XO жүйесі жатады. Түрлі экологиялық жүйелерге рептилиялар мен шаяңқы қабықтылылардың температураға тәуелді жыныс анықтау қабілеті жатады. Бір түрдің еркек және әйел өкілдері физикалық тұрғыдан ұқсас (жыныстық мономорфизм) немесе физикалық айырмашылықтарға ие болуы мүмкін (жыныстық диморфизм). Жыныстық диморфизмге ие түрлерде, оның ішінде көптеген құстар мен сүтқоректілерде, жеке организмнің жынысы оның жыныстық белгілерін байқау арқылы анықталады. Жыныстық таңдау немесе серік таңдау жыныстар арасындағы айырмашылықтардың эволюциясын үдетуі мүмкін. «Ер» және «Әйел» терминдері әдетте жыныстық дифференциацияланбаған түрлерге қолданылмайды, онда организмдер изоморфты (бірдей көрінеді) және гаметалар изогамды (өлшемі мен пішіні бойынша ерекшеленбейді), мысалы, Ulva lactuca жасыл балдыры. Организмдер арасындағы функционалдық айырмашылықтардың кейбір түрлері, мысалы, саңырауқұлақтарда, жұптасу типтері деп аталады.
the distinguishing trait in sexually reproducing organisms
Sex is the trait that determines whether a sexually reproducing organism produces male or female gametes. An organism that produces both types of gamete is hermaphrodite. In non hermaphroditic species, the sex of an individual is determined through one of several biological sex determination systems. Most mammalian species have the XY sex determination system, where the male usually carries an X and a Y chromosome (XY), and the female usually carries two X chromosomes (XX). Other chromosomal sex determination systems in animals include the ZW system in birds, and the XO system in insects. Various environmental systems include temperature dependent sex determination in reptiles and crustaceans. The male and female of a species may be physically alike (sexual monomorphism) or have physical differences (sexual dimorphism). In sexually dimorphic species, including most birds and mammals, the sex of an individual is usually identified through observation of that individual's sexual characteristics. Sexual selection or mate choice can accelerate the evolution of differences between the sexes. The terms male and female typically do not apply in sexually undifferentiated species in which the individuals are isomorphic (look the same) and the gametes are isogamous (indistinguishable in size and shape), such as the green alga Ulva lactuca. Some kinds of functional differences between individuals, such as in fungi, may be referred to as mating types.
Жыныстық көбею
Жыныстық көбею, екі жеке организмнің әр ата-анасынан мұрагерлікке көшкен генетикалық қасиеттердің жиынтығын қамтитын ұрпақ өндіруі, эукариоттарға ғана тән. Генетикалық қасиеттер хромосомалардың дезоксирибонуклеин қышқылында (ДНК) кодталған. Эукариоталық жасушада әр ата-анадан теңдей бірер жұпталған гомологты хромосомалар болады, және осы екі еселенген хромосомалық саты "диплоид" деп аталады. Жыныстық көбею кезінде диплоидты организм мейоз арқылы гаметтер деп аталатын арнайы гаплоидты жыныстық жасушаларды жасайды, олардың әрқайсысы бір жиын хромосомаға ие. Мейоз генетикалық рекомбинацияның хромосомалық кроссинг арқылы жүзеге асырылатын сатысын қамтиды, онда ДНК аймақтары жұптасқан хромосомалар арасында алмасылып, жаңа хромосомалар құрайды, олардың әрқайсысы ата-аналардың гендерінің жаңа комбинациясын ұсынады. Содан кейін хромосомалар гаметаларда жеке жиынтықтарға бөлінеді. Гаметалар ұрықтану кезінде біріксе, пайда болған зигота анасынан және әкесінен теңдей генетикалық материал алады. Хромосомалық кроссинг пен ұрықтанудың үйлесімі, екі жеке жиын хромосоманы біріктіріп, жаңа диплоидты зигота құру арқылы, әр ата-ананың әртүрлі генетикалық қасиеттерін қамтитын жаңа организмге әкеледі. Жануарларда гаплоидтық саты тек гаметаларда, яғни зигота құрамына кіретін жыныстық жасушаларда кездеседі, ол тікелей жаңа диплоидты организмге дамиды. Өсімдіктерде диплоидты организм мейоз арқылы гаплоидты спораның бір түрін жасайды, ол көпжасушалы гаплоидты организмді өндіру үшін қайталама жасуша бөлінуіне қабілетті. Екі жағдайда да гаметалар Ulva жасыл балдырындағыдай сыртқы түрінен ұқсас (изогамия) немесе мөлшері мен басқа да ерекшеліктері бойынша өзгеше болуы мүмкін (анизогамия). Мөлшерінің айырмашылығы огомияда ең жоғары болады, ол анизогомияның бір түрі, онда кішкентай, қозғалмалы гамета үлкен, қозғалмайтын гаметамен бірігеді. Анизогомалық организмдерде конвенция бойынша үлкен гамета (ұйық жасуша немесе жұмыртқа жасушасы деп аталады) әйел, ал кішкентай гамета (сперматозоид немесе сперма жасушасы деп аталады) еркек деп есептеледі. Үлкен гаметаларды өндіретін организм әйел, ал кішкентай гаметаларды өндіретін организм еркек болып табылады. Екі типті гаметаларды да өндіретін организм гермафродит болып саналады. Кейбір түрлерде гермафродит өзін-өзі ұрықтандырып, өздігінен ұрпақ тудыра алады.
Жануарлар
Жыныстық көбейтуге қабілетті жануарлардың көпшілігі өмірін диплоидтық күйде өткізеді, ал гаплоидтық сатысы бір жасушалы гаметаларға дейін тоғытылады. Жануарлардың жыныс жасушалары еркек және әйел түрлеріне бөлінеді – сперматозоидтар және жұмыртқа жасушалары. Бұл гаметалар бірігіп, жаңа организмге айналатын эмбриондарды құрайды. Еркек жыныс жасушасы – сперматозоид (омыртқалы жануарларда ұрық безінде түзіледі) – ұзын, біржақты қамшысы бар, ол оны қозғалтады. Сперматозоидтар – өте кішкентай жасушалар, оларда эмбрионның дамуына қажетті көптеген жасушалық компоненттер жоқ. Олар жұмыртқа жасушасын іздеуге және онымен бірігуге бейімделген, бұл процесс ұрықтандыру деп аталады. Әйел жыныс жасушалары – жұмыртқа жасушалары. Омыртқалы жануарларда олар жұмыртқалықтарда пайда болады. Бұл жасушалар ірі, қозғалмайтын, дамитын эмбрионға қажетті қоректік заттар мен жасушалық компоненттерді қамтиды. Жұмыртқа жасушалары көбінесе эмбрионның дамуын қолдайтын басқа жасушалармен байланысты болады, соның нәтижесінде жұмыртқа қалыптасады. Сүтқоректілерде ұрықтанған эмбрион аналық организмде дамиды және анасынан тікелей қоректенеді. Жануарлар көбінесе қозғалмалы болады және жұптасу үшін қарама-қарсы жынысты серіктес іздейді. Суда тіршілік ететін жануарлар сыртқы ұрықтандыру арқылы жұптаса алады, онда жұмыртқалар мен сперматозоидтар суға шығарылып, судың ішінде бірігеді. Дегенмен, судан тыс тіршілік ететін жануарлардың көпшілігі ішкі ұрықтандыруды пайдаланады, сперматозоидты тікелей аналыққа жеткізеді, бұл гаметалардың кеуіп кетуін болдырмайды. Көптеген құстарда зәр шығару және көбею бір артқы тесік арқылы жүзеге асырылады, ол клоака деп аталады. Еркек және әйел құстар сперматозоидты алмасу үшін клоакаларын жанастырады, бұл процесс «клоакалық сүйіспеншілік» деп аталады. Көптеген басқа құрлықтағы жануарларда еркектер сперматозоидты тасымалдауға көмектесу үшін арнайы жыныс мүшелерін пайдаланады. Бұл еркек жыныс мүшелері интромиттендік мүшелер деп аталады. Адамдар мен басқа сүтқоректілерде бұл мүше пенис деп аталады, ол әйелдің репродуктивтік жолына (вагина деп аталады) еніп, ұрықтандыруға қол жеткізеді – бұл жыныстық қатынас деп аталады. Пенисте сперманы (сперматозоидтарды қамтитын сұйықтық) өткізетін түтікше бар. Әйел сүтқоректілерде вагина жатырмен байланысады, ол ұрықтанған эмбрионның дамуын тікелей қолдайды (бұл процесс жүктілік деп аталады). Олардың қозғалғыштығына байланысты, жануарлардың жыныстық мінез-құлқы зорлықпен жыныстық қатынасқа алып келуі мүмкін. Мысалы, кейбір жәндіктер әйелдерді құрсақ қуысының жарасы арқылы ұрықтандыру үшін травматикалық ұрықтандыруды қолданады – бұл әйелдің денсаулығына зиян келтіретін процесс.
Өсімдіктер
Жануарлар сияқты, құрлықта өсетін өсімдіктерде де аталық және аналық гаметалар болады. Тұқымдық өсімдіктерде еркек гаметалар азайып кеткен еркек гаметофиттер арқылы түзіледі, олар тозаңның ішінде орналасқан. Тозаңның қалың қабығы еркек гамета түзетін жасушаларды атерден стигмаға тасымалдау кезінде қорғайды. Тұқымдық өсімдіктердің аналық гаметалары жұмыртқалық қуыстардың ішінде болады. Ұрықтанғаннан кейін олар тұқымға айналады, ол, жұмыртқа сияқты, эмбриондық өсімдіктің бастапқы дамуына қажетті қоректік заттарды қамтиды. Гүлді өсімдіктердің гүлдерінде олардың жыныстық мүшелері орналасқан. Гүлді өсімдіктердің көпшілігі гермафродитті, яғни бір гүлде немесе бір өсімдікте аталық және аналық бөліктері болады. Бірақ өсімдік түрлерінің шамамен 5% жеке аталық немесе аналық өсімдіктер болып өседі. Гермафродитті немесе аналық гүлдің ортасындағы аналық бөліктері – пистильдер, олардың әрқайсысы карпель, стиль және стигмадан тұрады. Екі немесе одан көп репродуктивтік бірліктер бірігіп, бір күрделі пистильді құрауы мүмкін, біріккен карпельдер жұмыртқалық қуысты құрайды. Карпельдің ішінде жұмыртқалар орналасқан, олар ұрықтанғаннан кейін тұқымға айналады. Гүлдің аталық бөліктері – тұмсықтар, олар ұзын жіпшелерден тұрады. Бұл жіпшелер гүлдің жапырақшалары мен пистиль арасында орналасқан және олардың ұштарында тозаңды өндіретін аңқашалар болады. Тозаң түйіршігі карпельдің стилінің үстіндегі стигмаға түскен кезде, ол өніп, стильдің тіндері арқылы карпельге дейін жететін тозаң түтігін құрайды. Тозаң түтігі аналық гамета ядроларын жұмыртқалық қуысқа жеткізеді, ол кейін тұқымға айналады. Кейбір гермафродитті өсімдіктер өздігінен ұрықтана алады, бірақ өсімдіктер өздігінен ұрықтанудан аулақ болу үшін бірнеше түрлі өздігінен үйлесімсіздік механизмдерін дамытқан, оларға бірізді гермафродитизм, молекулалық тану жүйелері және гетеростилия сияқты морфологиялық механизмдер жатады. Қайың және басқа да қылқан жапырақты ағаштарда жыныстық мүшелер аталық және аналық пішіндегі шоқтардың ішінде пайда болады. Аталық шоқтар аналық шоқтардан кішірек болады және тозаңды өндіреді, ол желдің көмегімен аналық шоқтарға жеткізіледі. Үлкен және ұзақ өмір сүретін аналық шоқтар көбінесе берік болады және олардың ішінде ұрықтанғаннан кейін тұқымға айналатын жұмыртқалар болады. Тұқымдық өсімдіктер жылжымайтындықтан, олар тозаң түйіршіктерін басқа өсімдіктерге тасымалдау үшін пассивті әдістерге тәуелді. Көптеген, соның ішінде қылқан жапырақтылар мен шөптер, желмен таралатын жеңіл тозаңды өндіреді. Кейбір гүлді өсімдіктерде жәндіктер немесе құстар мен сорғыштар сияқты ірі жануарлармен тасымалданатын ауыр, жабысқақ тозаң болады. Бұл жануарлар нектар мен тозаңға тартылып, басқа гүлдерге қозғалғанда тозаңды таратады, оларда да аналық репродуктивтік мүшелер болады, нәтижесінде тозаңдану жүзеге асырылады.
Саңырауқұлақтар
Көптеген саңырауқұлақ түрлері жыныстық жолмен көбейе алады және олардың өмірлік циклдері гаплоидты және диплоидты фазаларды қамтиды. Бұл саңырауқұлақ түрлері әдетте изогамды болады, яғни еркек және әйелге бөліну жоқ. Бір гаплоидты саңырауқұлақ екіншісімен жанасып өседі, содан кейін олардың жасушалары бірігеді. Кейбір жағдайларда бірігу асимметриялы болып келеді, және тек ядроны (қоса тінді материалсыз) беретін жасуша шартты түрде еркек деп есептелуі мүмкін. Саңырауқұлақтарда одан да күрделі аллельдік жұптасу жүйелері болуы мүмкін, онда басқа жыныстарды еркек, әйел немесе гермафродит деп нақты сипаттау қиын. Кейбір саңырауқұлақтар, соның ішінде нан ашытқысы, үйлесімділікті анықтайтын жұптасу түрлеріне ие. Бірдей жұптасу түріне ие ашытқылар бір-бірімен бірігіп диплоидты жасушалар құрамайды, тек басқа жұптасу түрін алып жүретін ашытқылармен ғана бірігеді. Жоғары саңырауқұлақтардың көптеген түрлері жыныстық көбею процесінің бөлігі ретінде саңырауқұлақтарды жасайды. Саңырауқұлақтың ішінде диплоидты жасушалар пайда болады, кейін олар гаплоидты спораларға бөлінеді.
Жыныстық жүйелер
Жыныстық жүйе – бір түрдегі организмдер арасында еркек және әйел функцияларының үлесуі. Бұл төмен пайыздың себебі, гермафродитизмге ие емес, жәндіктердің өте көп санында. Омыртқалы жануарлардың шамамен 99% гонохорикалық, ал қалған 1% гермафродиттердің көбісі – балықтар.
Өсімдіктер
Өсімдіктердің көпшілігі екі жынысты, яғни гермафродиттік (бір гүлде тоғанша және аналық мүше бірге болады) немесе моноэциалдық. Екі жынысты емес (диоэциялы) түрлерде еркек және әйел жыныстары бөлек өсімдіктерде орналасқан. Гүлді өсімдіктердің шамамен 5% диоэциялы, бұл 5000-ға дейін жеке пайда болған нәтиже. Диоэция гимноспермаларда кең таралған, олардың шамамен 65% түрлері диоэциялы, бірақ көптеген қылқан жапырақтылар моноэциялы.
Жыныстың бейімделу функциясы
Мейоздың ең негізгі қызметі – ата-аналары ұрпақтарына жеткізетін геномның тұтастығын сақтау болып көрінеді. Жыныстық көбеюдің ең маңызды екі аспектісі – мейотикалық рекомбинация және шұжымдану (outcrossing) геномдық ДНҚ зақымдануын рекомбинациялық жөндеудің және зиянды рецессивті мутациялардың көрінісін жасыратын генетикалық толықтырудың (комплементацияның) эволюциялық пайдалары арқасында сақталуы мүмкін. Көбінесе осы процестердің қосалқы нәтижесі ретінде туындайтын генетикалық өзгергіштік, шұжымдануға бейім жануарлардың ұзақ мерзімді артықшылықтарын қамтамасыз етуі мүмкін. Генетикалық емес жүйелер баланың жынысын анықтау үшін крокодилдердің ерте даму кезеңіндегі температура сияқты сыртқы орта факторларын пайдалана алады. Жынысты анықтау жиі жыныстық ерекшеленуден (дифференциациядан) өзгеше болады. Жынысты анықтау – еркек немесе әйел дамуына қарайтын даму сатысының белгіленуі, ал жыныстық ерекшелену – фенотиптің даму жолы.
XY жынысын анықтау
Адамдар мен көптеген басқа сүтқоректілерде XY жыныстық анықталу жүйесі болады: Y хромосомасы еркек дамуын іске қосатын факторларды тасиды, сондықтан XY жыныстық анықталу көбінесе Y хромосомасының болуына немесе болмауына байланысты болады. Ұрпақтың жынысын еркек гаметасы анықтайды. Осы жүйеде XX сүтқоректілер әдетте әйел, ал XY сүтқоректілер әдетте еркек болады. XY жыныстық анықталу басқа да организмдерде кездеседі, оның ішінде жалпы жеміс шыбыны сияқты жәндіктер мен кейбір өсімдіктерде. Кейбір жағдайларда, жынысты Y хромосомасының болуы емес, X хромосомаларының саны анықтайды.
ZW жынысын анықтау
Құстарда, жынысты анықтау жүйесі ZW болғандықтан, W хромосомасы әйелдердің дамуына жауапты факторларды тасиды, ал негізгі даму еркек болып келеді. Осыған сәйкес, ZZ генотипі еркек, ал ZW генотипі әйел болады. Ұрпақтың жынысын аналық гамета анықтайды. Бұл жүйе құстарда, кейбір балықтарда және кейбір шаяңкеңдерде кездеседі.
XO жынысты анықтау
XO жыныстық анықтау жүйесінде еркектерде бір X хромосомасы (XO) болады, ал әйелдерде екі (XX) хромосомасы болады. Бұл диплоидты организмдердегі қалған хромосомалардың барлығы жұптасқан, бірақ организмдер бір немесе екі X хромосомасын мұраға ала алады. Бұл жүйе көптеген кенелерде, күмісбалықтарда (Apterygota), стрекозаларда (Paleoptera) және шегірткелерде (Exopterygota), сондай-ақ кейбір нематодаларда, шаяңқыларда және бақажандарда кездеседі. Мысалы, далалық шыңғыршақтарда бір X хромосомасы бар жәндіктер еркекке, ал екі X хромосомасы бар жәндіктер әйелге айналады. Caenorhabditis elegans нематодасында құрттардың көпшілігі XX кариотипімен өздігінен ұрықтанатын гермафродиттер болып табылады, бірақ хромосома мұрагерлігіндегі кейбір аномалиялар тек бір X хромосомасы бар жекелерімнің пайда болуына әкелуі мүмкін. Бұл XO жекелері құнарлы еркектер (және олардың жартылай ұрпағы еркек болады).
ZO жынысын анықтау
ZO жыныстық анықтау жүйесінде еркектерде екі Z хромосомасы, ал әйелдерде біреу болады. Бұл жүйе бірнеше көбелек түрлерінде кездеседі.
Қоршаған орта
Көптеген түрлер үшін жыныс мұраға берілген қасиеттермен емес, даму кезінде немесе кейінірек өмірде кездесетін температура сияқты қоршаған орта факторларымен анықталады. Ceratopteris папоротнигінде және басқа да гомоспоралы папоротник түрлерінде әдепкі жыныс гермафродит, бірақ бұрын гермафродиттер өскен топырақта өсетін жекелеген организмдер феромон антеридиогеннің әсерінен еркекке айналады. Бонеллидтердің дернәсілдері тек аналық дернәсілмен кездескенде ғана еркек болып дамиды. Телеост балықтары – ретті гермафродитизмге ұшырайтын омыртқалылардың жалғыз тобы. Клоун балықтарында кішкентай балықтар еркек, ал топтағы үстем және ең ірі балық әйелге айналады; егер үстем әйел болмаса, оның серігі жынысын еркектен әйелге өзгертеді. Көптеген балықтарда бұл керісінше: балықтар бастапқыда әйел болып туады және белгілі бір өлшемге жеткенде еркек болады. Ретті гермафродитизм Arisaema triphyllum сияқты өсімдіктерде де кездеседі.
Температураға тәуелді жынысты анықтау
Көптеген бауырымен жорғалаушылар, барлық крокодилдер мен көптеген тасбақалардың ішінде, жынысы температураға байланысты анықталады. Бұл түрлерде эмбриондар даму кезеңіндегі температураға байланысты қандай жынысты болары анықталады.
Гаплодиплоидия
Бал арасы мен құмырсқа сияқты кейбір жәндіктер гаплодиплоидты жыныс анықтау жүйесін пайдаланады. Диплоидты аралар мен құмырсқалар көбінесе ұрғашы, ал гаплоидты жекелегендер (ұрықтанбаған жұмыртқалардан дамиды) еркек болады. Бұл жыныс анықтау жүйесі жыныстық қатынастардың өте бұрмаланған болуына себеп болады, себебі ұрпақтың жынысы мейоз кезіндегі хромосомалардың бөлінуіне емес, ұрықтандыруға (архенотокия немесе псевдоархенотокия еркектерді тудырады) байланысты анықталады.
Жыныстық айырмашылықтар
Анизогамия – еркек және әйел арасындағы түбірлі айырмашылық. Ричард Докинс барлық жыныс аралық айырмашылықтар осыдан бастау алады деп түсіндіруге болатынын айтқан.
Жыныстық диморфизм
Көптеген жануарлар мен кейбір өсімдіктерде еркек және әйел жыныстың дене мөлшері мен сыртқы түрі әртүрлі болады, бұл құбылыс жыныстық диморфизм деп аталады. Жануарлардағы жыныстық диморфизм көбінесе жыныстық таңдаумен байланысты: бір жыныстың өкілдерінің қарсы жынысқа ұнату үшін бәсекелестігі. Басқа мысалдар көрсетіп тұрғандай, жыныстық диморфизмді әйелдердің таңдауы тудырады, мысалы, тұяқты көзді шыбықтың жағдайында. Адамдардағы жыныстық айырмашылықтарға ерлердің жалпы алғанда ірі денесі және көп шашы, ал әйелдердің үлкен кеудесі, кең жамбасы және жоғары дененің майлылығы жатады. Басқа түрлерде түсі немесе басқа да ерекшеліктерде айырмашылықтар болуы мүмкін, сондықтан әртүрлі жыныстар екі толыққанды түрлі таксондарға ұқсауы мүмкін. Бұл мөлшерлік айырмашылық жұмыртқа жасушаларын өндіруге байланысты болуы мүмкін, ол сперматозоидтарды өндіруге қарағанда көбірек қоректік заттарды қажет етеді: ірі әйелдер көбірек жұмыртқа өндіре алады. Сондай-ақ, бұл көкбауыр тұқымдасы Sphaerocarpos-қа да қатысты. Бұл тұқымдарда диморфизм жыныс хромосомасымен немесе әйелдердің химиялық сигналдарымен байланысты болуы мүмкін екенін көрсететін деректер бар. Құстарда еркектер көбінесе жарқырап тұратын түске ие болады және олардың кейбір белгілері (мысалы, еркек тауыстың ұзын құйрығы сияқты) олардың өмірін қиындатуы мүмкін (мысалы, жарқын түстер құстың жыртқыштарға көрінуін арттыруы мүмкін). Бұған түсіндірме ретінде "мүмкіндік принципі" ұсынылады. Бұл гипотеза бойынша, еркек мұндай кемшіліктермен тірі қала алатынын көрсету арқылы әйелдерге өзінің генетикалық салауаттылығын жарнамалайды, бұл кемшіліктермен ауыртпалықсыз қыздарына да пайдалы болады.
Жыныстық қатынас ерекшеліктері
Гонахорикалық түрлерде әдетте әр жыныстың мінез-құлқы өзгеше болады. Көптеген жануар түрлерінде аналықтары бала күтіміне көбірек күш жұмсайды, алайда кейбір түрлерде, мысалы, кейбір көкектерде аталықтары бала күтіміне аналықтарынан артық инвестиция жасайды. Аналықтары жұптасуға келгенде көбінесе таңдауырақ болады, мысалы, көптеген құс түрлерінде осылай. Аталықтары жұптасу үшін аналықтарына қарағанда күшті бәсекелеседі.