Конкуренция сперматозоидов и эволюция репродуктивных стратегий.

Введение

Конкуренция сперматозоидов – это конкурентный процесс между сперматозоидами двух или более самцов за оплодотворение одной и той же яйцеклетки в ходе полового размножения. Конкуренция может возникать, когда у самок есть несколько потенциальных партнеров для спаривания. Больший выбор и разнообразие партнеров повышают шансы самки произвести более жизнеспособное потомство. Однако наличие нескольких партнеров у самки означает, что у каждого самца снижаются шансы на производство потомства. Конкуренция сперматозоидов является эволюционным фактором давления на самцов и привела к развитию адаптаций, повышающих шансы самца на репродуктивный успех. Конкуренция сперматозоидов приводит к сексуальному конфликту между самцами и самками. Наступательные тактики конкуренции сперматозоидов включают прямое вмешательство одного самца в репродуктивный успех другого, например, охрану самки или физическое удаление спермы другого самца перед спариванием. В связи с этим, предполагается, что самцы производят сперму такого размера и количества, которое максимизирует их успех в конкуренции сперматозоидов. Производя большое количество сперматозоидов, самцы как бы "покупают" больше "лотерейных билетов", и считается, что отбор в пользу многочисленных сперматозоидов способствовал эволюции анизогамии с очень маленькими сперматозоидами (из-за энергетического компромисса между размером и количеством сперматозоидов). Альтернативно, самец может развить более быструю сперму, чтобы его сперматозоиды первыми достигли и оплодотворили яйцеклетку самки. Десятки адаптаций, помогающих самцам преуспеть в конкуренции сперматозоидов, были задокументированы.

Оборонные приспособления

Охрана партнера – это защитное поведенческое проявление, возникающее в ответ на конкуренцию сперматозоидов; самцы стремятся предотвратить приближение других самцов к самке (и/или наоборот), тем самым не допуская дальнейших спариваний со стороны их партнерши. Организмы с полигинозными системами спаривания контролируются одним доминантным самцом. В такой системе спаривания самец способен спариваться с несколькими самками в популяции. Доминантные самцы удерживают контроль над популяцией до тех пор, пока другой самец не бросит ему вызов и не свергнет его. Если альфа-самец будет свергнут претендентом, его потомство, скорее всего, будет уничтожено, а новый альфа-самец начнет все сначала с самками в группе, чтобы обеспечить передачу своего генофонда. Стратегическая охрана партнера проявляется, когда самец охраняет самку только в период ее фертильности. Эта стратегия может быть более эффективной, поскольку позволяет самцу участвовать как во внутрипарном, так и во внепарном оплодотворении. Кроме того, это энергетически выгодно для самца, поскольку он охраняет свою партнершу именно в это время. Охрана партнера требует значительных энергетических затрат со стороны самца. Например, в полигинозных системах охраны партнера энергетические затраты самцов связаны с защитой своего статуса альфа-самца в популяции. Если у самца обнаружено заболевание, передающееся половым путем, он может заразить им самок, с которыми спаривается, что потенциально приведет к сокращению гарема. Это представляет собой энергетические затраты для обоих полов, поскольку вместо использования энергии на размножение, она направляется на борьбу с болезнью. Некоторые самки также выигрывают от полигинии, поскольку внепарные спаривания у самок увеличивают генетическое разнообразие в популяции. Это происходит потому, что самец не может постоянно следить за всеми самками, и некоторые из них становятся склонными к промискуитету. В конечном итоге, самец может испытывать недостаточное питание, что делает его неспособным производить сперму. Например, самцы амфипод истощают запасы гликогена и триглицеридов, которые затем восполняются после завершения охраны партнерши. Кроме того, если потребление энергии не соответствует ее расходу, это может быть фатальным для самца. Самцам может приходиться преодолевать большие расстояния в период размножения, чтобы найти самку, что значительно истощает их энергетические ресурсы. Были проведены исследования для сравнения энергетических затрат на поиск пищи у мигрирующих рыб и оседлых животных. Результаты показали, что у оседлых рыб желудки были более полными и содержали более качественную добычу по сравнению с мигрирующими особями. Учитывая все эти энергетические затраты, связанные с охраной партнера, время играет решающую роль, чтобы самец мог использовать минимальное количество энергии. Поэтому самцам более эффективно выбирать партнершу в период ее фертильности. Однако охрана партнера имеет и свои преимущества. В системе охраны партнера обе стороны – самец и самка – могут извлекать прямую и косвенную выгоду. Например, самки могут косвенно выиграть от защиты со стороны партнера, наблюдая снижение риска хищничества и преследования со стороны других самцов. У некоторых насекомых самцы выделяют феромоны, чтобы сделать свою партнершу менее привлекательной для других самцов или полностью скрыть ее запах. Некоторые насекомые перед спариванием принимают тандемное положение по отношению к партнерше или располагаются таким образом, чтобы предотвратить попытки спаривания со стороны других самцов. В посткопуляционной охране самцы стремятся предотвратить спаривание других самцов с самкой, с которой они уже спарились. Например, самцы многоножек в Коста-Рике ездят на спине своей партнерши, давая другим самцам понять, что она занята. Японские жуки принимают тандемное положение с самкой после спаривания, что может длиться до нескольких часов, позволяя ему отгонять соперников и повышая вероятность оплодотворения яйцеклетки самки. Эти и другие методы позволяют самцу играть роль защитника, охраняя свою партнершу. Морские слоны известны тем, что вступают в кровопролитные сражения, чтобы сохранить свой статус доминирующего самца и получить возможность спариваться со всеми самками в своей популяции. Вид соноранской пустынной дрозофилы, Drosophila mettleri, использует копуляционные пробки, чтобы самцы могли контролировать объем спермы, доступный самкам. Такое поведение обеспечивает более высокий репродуктивный успех самцов за счет ограничения контроля самок над выбором спермы. Аналогично, самцы Drosophila melanogaster выделяют токсичные семенные жидкости, известные как АКП (белки придаточных желез), из своих придаточных желез, чтобы препятствовать самкам вступать в дальнейшие спаривания. Эти вещества действуют как антиафродизиак, подавляя последующие попытки спаривания, а также стимулируют овуляцию и оогенез. Другая стратегия, известная как разделение спермы, заключается в том, что самцы экономят ограниченный запас спермы, уменьшая количество спермы, выбрасываемой при эякуляции. У губана Thalassoma bifasciatum спермопровод разделен на несколько небольших камер, окруженных мышцей, которая позволяет самцу регулировать количество спермы, выделяемой при одном спаривании. Распространенной стратегией среди насекомых является участие самцов в продолжительных спариваниях. Участвуя в продолжительных спариваниях, самец получает больше возможностей для размещения большего количества спермы в репродуктивном тракте самки и предотвращения спаривания самки с другими самцами. Было обнаружено, что некоторые самцы молли (Poecilia) разработали обманчивые социальные сигналы для борьбы с конкуренцией сперматозоидов. Самцы-фокалы направляют сексуальное внимание на самок, которые обычно не являются предпочтительными, когда присутствуют другие самцы. Это побуждает наблюдающих самцов пытаться спариваться с непредпочтительной самкой. Это делается в попытке уменьшить количество попыток спаривания с самкой, которую предпочитает фокальный самец, тем самым снижая конкуренцию сперматозоидов.

Mate guarding is a defensive behavioral trait that occurs in response to sperm competition; males try to prevent other males from approaching the female (and/or vice versa) thus preventing their mate from engaging in further copulations. Organisms with polygynous mating systems are controlled by one dominant male. In this type of mating system, the male is able to mate with more than one female in a community. The dominant males will reign over the community until another suitor steps up and overthrows him. If the alpha male is somehow overthrown by the newcomer, his children will most likely be killed and the new alpha male will start over with the females in the group so that his lineage can be passed on. Strategic mate guarding occurs when the male only guards the female during her fertile periods. This strategy can be more effective because it may allow the male to engage in both extra pair paternity and within pair paternity. This is also because it is energetically efficient for the male to guard his mate at this time. There is a lot of energy that is expended when a male is guarding his mate. For instance, in polygynous mate guarding systems, the energetic costs of males is defending their title as alpha male of their community. If one male has an STD, he can pass that on to the females that he's copulating with, potentially resulting in a depletion of the harem. This would be an energetic cost towards both sexes for the reason that instead of using the energy for reproduction, they are redirecting it towards ridding themselves of this illness. Some females also benefit from polygyny because extra pair copulations in females increase the genetic diversity with the community of that species. This occurs because the male is not able to watch over all of the females and some will become promiscuous. Eventually, the male will not have proper nutrition, which makes the male unable to produce sperm. For instance, male amphipods will deplete their reserves of glycogen and triglycerides only to have it replenished after the male is done guarding that mate. Also, if the amount of energy intake does not equal the energy expended, then this could be potentially fatal to the male. Males may even have to travel long distances during the breeding season in order to find a female, which significantly drains their energy supply. Studies were conducted to compare the cost of foraging of fish that migrate and animals that are residential. The studies concluded that fish that were residential had fuller stomachs containing higher quality of prey compared to their migrant counterparts. With all of these energy costs that go along with guarding a mate, timing is crucial so that the male can use the minimal amount of energy. This is why it is more efficient for males to choose a mate during their fertile periods. However, there are benefits that are associated with mate guarding. In a mate guarding system, both parties, male and female, are able to directly and indirectly benefit from this. For instance, females can indirectly benefit from being protected by a mate. The females can appreciate a decrease in predation and harassment from other males while being able to observe her male counterpart. In other insects, the males will release a pheromone in order to make their mate unattractive to other males, or to mask her scent completely. Some insects, prior to mating, will assume tandem positions to their mate or position themselves in a way to prevent other males from attempting to mate with that female. In post copulatory mate guarding males are trying to prevent other males from mating with the female that they have mated with already. For example, male millipedes in Costa Rica will ride on the back of their mate letting the other males know that she's taken. Japanese beetles will assume a tandem position to the female after copulation. This can last up to several hours allowing him to ward off any rival males giving his sperm a high chance to fertilize that female's egg. These, and other, types of methods have the male playing defense by protecting his mate. Elephant seals are known to engage in bloody battles in order to retain their title as dominant male so that they are able to mate with all the females in their community. A species of Sonoran desert Drosophila, Drosophila mettleri, uses copulatory plugs to enable males to control the sperm reserve space females have available. This behavior ensures males with higher mating success at the expense of female control of sperm (sperm selection). Similarly, Drosophila melanogaster males release toxic seminal fluids, known as ACPs (accessory gland proteins), from their accessory glands to impede the female from participating in future copulations. These substances act as an anti aphrodisiac causing a dejection of subsequent copulations, and also stimulate ovulation and oogenesis. Another strategy, known as sperm partitioning, occurs when males conserve their limited supply of sperm by reducing the quantity of sperm ejected. In the blue headed wrasse, Thalassoma bifasciatum, the sperm duct is sectioned into several small chambers that are surrounded by a muscle that allows the male to regulate how much sperm is released in one copulatory event. A strategy common among insects is for males to participate in prolonged copulations. By engaging in prolonged copulations, a male has an increased opportunity to place more sperm within the female's reproductive tract and prevent the female from copulating with other males. It has been found that some male mollies (Poecilia) have developed deceptive social cues to combat sperm competition. Focal males will direct sexual attention toward typically non preferred females when an audience of other males is present. This encourages the males that are watching to attempt to mate with the non preferred female. This is done in an attempt to decrease mating attempts with the female that the focal male prefers, hence decreasing sperm competition.

Официальные адаптации

Наступательное адаптивное поведение отличается от оборонительного тем, что включает в себя попытку снизить шансы другого самца на успешное оплодотворение, совершая действие, направленное на прекращение успеха оплодотворения предыдущего самца. Примером вооружения служат рога. Более того, наличие наступательной черты иногда служит сигналом о статусе. Одного лишь демонстрирования вооружения может быть достаточно, чтобы отогнать конкурентов без драки, тем самым экономя энергию. Основываясь на концепции "приоритета последнего самца", некоторые самцы могут удалять сперму предыдущих самцов, эякулируя новую сперму в самку, тем самым препятствуя успешной инсеминации предыдущего самца. Пример такого поведения наблюдается у жуков Carabus insulicola и Onymacris unguicularis. У первого вида второй самец, спаривающийся с самкой, способен использовать свои крючковидные гениталии, чтобы вытеснить сперматофор, оставленный предыдущим самцом, и тем самым повысить свои шансы на оплодотворение наибольшего количества яиц. У второго вида сперматофор второго самца фактически выталкивает сперматофор предыдущего самца из тела самки, хотя было показано, что не вся предыдущая сперма удаляется полностью.

Выбор партнера

"Гипотеза хорошей спермы" широко распространена в полиандровых системах спаривания. "Гипотеза хорошей спермы" предполагает, что генетический состав самца определяет его конкурентоспособность в соревновании сперматозоидов. Однако исследования показывают, что на конкурентоспособность сперматозоидов влияет не только генетика самца. Диета самца также оказывает влияние на конкуренцию сперматозоидов. Адекватная диета, содержащая повышенное количество пищи и, в некоторых случаях, специфическое соотношение питательных веществ, оптимизирует количество сперматозоидов и фертильность. Было изучено влияние потребления белка и углеводов на производство и качество спермы у взрослых плодовых мух (Diptera: Tephritidae). Исследования показали, что для выживания этим мухам необходимо постоянное потребление углеводов и воды, но для достижения половой зрелости также требуется белок. Кроме того, у средиземноморской плодовой мухи диета самца влияет на его успех в спаривании, продолжительность копуляции, передачу спермы и участие в токованиях. Все это требует полноценной диеты, богатой питательными веществами для правильного производства гамет, а также энергии для активности, включая участие в токованиях. Также было показано, что количество потребляемого белка и углеводов влияет на производство спермы и фертильность у пятнистого таракана. Использовались гомогенные диеты, позволявшие точно измерять содержание белка и углеводов, что повысило достоверность результатов. Была выявлена прямая корреляция между количеством сперматозоидов и общим объемом потребляемой пищи. В частности, оптимальное производство спермы наблюдалось при соотношении белка к углеводам 1:2. Фертильность сперматозоидов также была максимальной при аналогичном соотношении белка к углеводам 1:2. Это тесное соответствие в значительной степени определяет фертильность самцов у Nauphoeta cinerea. Удивительно, но на жизнеспособность сперматозоидов изменения в диете или соотношении питательных веществ не влияли. Предполагается, что на жизнеспособность сперматозоидов больше влияет генетический состав, как и в "гипотезе хорошей спермы". Эти соотношения и результаты не согласуются с данными по многим другим видам и даже противоречат некоторым из них. Таким образом, нельзя сделать однозначный вывод о том, какая диета необходима для положительного влияния на конкуренцию сперматозоидов, но очевидно, что различные диеты играют роль в определении конкуренции сперматозоидов при выборе партнера.

The "good sperm hypothesis" is very common in polyandrous mating systems. The "good sperm hypothesis" suggests that a male's genetic makeup will determine the level of his competitiveness in sperm competition. Studies show that there is more to determining the competitiveness of the sperm in sperm competition in addition to a male's genetic makeup. A male's dietary intake will also affect sperm competition. An adequate diet consisting of increased amounts of diet and sometimes more specific ratio in certain species will optimize sperm number and fertility. Amounts of protein and carbohydrate intake were tested for its effects on sperm production and quality in adult fruit flies (Diptera: Tephritidae). Studies showed these flies need to constantly ingest carbohydrates and water to survive, but protein is also required to attain sexual maturity. In addition, The Mediterranean fruit fly, male diet has been shown to affect male mating success, copula duration, sperm transfer, and male participation in leks. These all require a good diet with nutrients for proper gamete production as well as energy for activities, which includes participation in leks. In addition, protein and carbohydrate amounts were shown to have an effect on sperm production and fertility in the speckled cockroach. Holidic diets were used which allowed for specific protein and carbohydrate measurements to be taken, giving it credibility. A direct correlation was seen in sperm number and overall of food intake. More specifically, optimal sperm production was measured at a 1:2 protein to carbohydrate ratio. Sperm fertility was best at a similar protein to carbohydrate ratio of 1:2. This close alignment largely factors in determining male fertility in Nauphoeta cinerea. Surprisingly, sperm viability was not affected by any change in diet or diet ratios. It is hypothesized that sperm viability is more affected by the genetic makeup, like in the "good sperm hypothesis". These ratios and results are not consistent with many other species and even conflict with some. It seems there cannot be any conclusions on what type of diet is needed to positively influence sperm competition but rather understand that different diets do play a role in determining sperm competition in mate choice.

Эволюционные последствия

Одним из эволюционных ответов на конкуренцию сперматозоидов является разнообразие морфологии пениса у многих видов. Например, форма пениса человека могла быть сформирована под действием конкуренции сперматозоидов. Пенис человека мог быть отобран для вытеснения семенной жидкости, оставленной в женском репродуктивном тракте соперником, посредством толчковых движений во время полового акта. Эволюционное увеличение объема эякулята в условиях конкуренции сперматозоидов влияет на размер яичек. Большие яички способны производить больше спермы, необходимой для большего объема эякулята, и встречаются во всем животном мире при наличии конкуренции сперматозоидов. У самцов с большими яичками зафиксирована более высокая репродуктивная успешность по сравнению с самцами с меньшими яичками, например, у желтых сосновых сусликов. У некоторых насекомых и пауков, таких как Nephila fenestrate, копуляционный орган самца отламывается или разрывается в конце спаривания и остается внутри самки, служа копуляционной пробкой. Считается, что это отломление гениталий является эволюционным ответом на конкуренцию сперматозоидов.

Женщина выбирает мужчин с конкурентоспособной спермой

Женские факторы могут влиять на исход конкуренции сперматозоидов посредством процесса, известного как "выбор спермы". Белки, присутствующие в женском репродуктивном тракте или на поверхности яйцеклетки, могут влиять на то, какие сперматозоиды успешно оплодотворят яйцеклетку. Скрещивание между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных мутаций у потомства. Описано множество механизмов избежания инбридинга, действующих до спаривания. Однако механизмы избежания инбридинга, действующие после копуляции, изучены хуже. У гуппи наблюдается посткопулятивный механизм избежания инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за оплодотворение. В конкуренции между спермой неродственного самца и спермой полнородного брата наблюдался значительный перевес в определении отцовства в пользу неродственного самца. При смешивании спермы родственных и неродственных самцов наблюдалось предпочтительное оплодотворение спермой неродственных самцов. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов, инициируемый яйцеклеткой, против родственных сперматозоидов. Самки плодовых мушек (Drosophila melanogaster) были спарены с самцами с четырьмя различными степенями генетического родства в ходе конкурирующих экспериментов. Способность сперматозоидов к конкуренции отрицательно коррелировала с уровнем родства. Самки сверчков (Teleogryllus oceanicus), по-видимому, используют посткопулятивные механизмы для предотвращения рождения инбридного потомства. При спаривании как с братом, так и с неродственным самцом, самки проявляют склонность к отцовству со стороны неродственного самца.

Эмпирическая поддержка

Было обнаружено, что из-за полового выбора (см. Половой отбор) морфология сперматозоидов у многих видов проявляется в разнообразных вариациях, чтобы приспособиться или противостоять (см. Половой конфликт) морфологии и физиологии женского репродуктивного тракта. Однако сложно понять взаимодействие между формой и структурой мужских и женских репродуктивных органов, происходящее в женском репродуктивном тракте после спаривания, которое позволяет сперматозоидам конкурировать. Самки полиандров спариваются с несколькими самцами. У самок многих видов членистоногих, моллюсков и других типов есть специализированный орган для хранения спермы, называемый сперматекой, в котором сперма разных самцов иногда конкурирует за повышение репродуктивного успеха. Сперматозоиды, не способные включиться в подвижные цепочки, реже участвуют в оплодотворении. Другие данные свидетельствуют об отсутствии связи между конкуренцией сперматозоидов и морфологией сперматозоидов. Отбор в пользу производства большего количества сперматозоидов также может способствовать эволюции более крупных семенников. Связь между частотой многократного спаривания у самок и размером семенников самцов хорошо задокументирована у многих групп животных. Например, среди приматов самки горилл относительно моногамны, поэтому у горилл семенники меньше, чем у людей, а у людей – меньше, чем у крайне полигамных бонобо. Самцы шимпанзе, живущие в структурированном сообществе с несколькими самцами и самками, имеют большие семенники для производства большего количества спермы, что повышает их шансы на оплодотворение самки. В то время как сообщество горилл состоит из одного альфа-самца и двух-трех самок, когда самки горилл готовы к спариванию, обычно их партнером является только альфа-самец. Что касается полового диморфизма среди приматов, то люди занимают промежуточное положение с умеренными половыми различиями в размерах тела, но относительно большими семенниками. Это типичная картина для приматов, где несколько самцов и самок живут вместе в группе, и самец сталкивается с умеренным количеством вызовов со стороны других самцов по сравнению с исключительной полигинией и моногамией, но при частой конкуренции сперматозоидов. Другие способы конкуренции сперматозоидов могут включать улучшение самого сперматозоида или его упаковочных материалов (сперматофоров). Самец чернокрылого стрекозы является ярким примером адаптации к конкуренции сперматозоидов. Известно, что самки чернокрылых стрекоз спариваются с несколькими самцами в течение всего нескольких часов и поэтому обладают рецептором, известным как сперматека, который хранит сперму. Во время спаривания самец стрекозы накачивает брюшко вверх и вниз, используя специально приспособленный пенис, который действует как скребок для удаления спермы другого самца. Этот метод оказывается весьма успешным, и известно, что самец стрекозы удаляет 90–100% конкурирующей спермы. Аналогичная стратегия наблюдалась у маленькой птицы-дунака. Перед спариванием с полиандрской самкой самец дунака клюет в клоаку самки, чтобы удалить сперму предыдущего ухажера. У мухи Dryomyza anilis самки спариваются с несколькими самцами. Самцу выгодно попытаться спариться последним с данной самкой. Это связано с тем, что, по-видимому, наблюдается кумулятивное процентное увеличение оплодотворения для последнего самца, так что яйца, отложенные в последней партии, наиболее успешны. В 1996 году возникла идея, что у некоторых видов, включая людей, значительная часть сперматозоидов не может оплодотворить яйцеклетку; скорее, эти сперматозоиды, предположительно, препятствуют достижению яйцеклетки сперматозоидам других самцов, например, убивая их ферментами или блокируя их доступ. Этот тип специализации спермы стал известен как «сперма-камикадзе» или «сперма-убийца», но большинство последующих исследований этого популярного представления не подтвердили первоначальные публикации по этому вопросу. В настоящее время мало доказательств наличия «убийственной спермы» у каких-либо животных, кроме человека, однако у некоторых улиток есть бесплодная морфа спермы («парасперма»), содержащая лизоцимы, что позволяет предположить, что они могут разрушать сперму соперника. У паразитоидной осы Nasonia vitripennis спаривающиеся самки могут выбирать, откладывать ли оплодотворенное яйцо (которое развивается в дочь) или неоплодотворенное яйцо (которое развивается в сына), поэтому самки несут затраты от спаривания, поскольку повторные спаривания ограничивают их способность определять пол потомства. Поведение этих «сперматозоидов-камикадзе» в научной литературе называют «блокировкой спермы», используя метафору баскетбола. Конкуренция сперматозоидов привела к другим адаптациям, таким как больший эякулят, продолжительное спаривание, отложение копулятивной пробки для предотвращения повторного спаривания самки или применение феромонов, снижающих привлекательность самки. Адаптация признаков спермы, таких как длина, жизнеспособность и скорость, может быть ограничена влиянием цитоплазматической ДНК (например, митохондриальной ДНК); митохондриальная ДНК наследуется только от матери, и считается, что это может представлять собой ограничение в эволюции спермы.

It has been found that because of female choice (see sexual selection), morphology of sperm in many species occurs in many variations to accommodate or combat (see sexual conflict) the morphology and physiology of the female reproductive tract. However, it is difficult to understand the interplay between female and male reproductive shape and structure that occurs within the female reproductive tract after mating that allows for the competition of sperm. Polyandrous females mate with many male partners. Females of many species of arthropod, mollusk and other phyla have a specialized sperm storage organ called the spermatheca in which the sperm of different males sometimes compete for increased reproductive success. Spermatozoa that fail to incorporate themselves into mobile trains are less likely to engage in fertilization. Other evidence suggests no link between sperm competition and sperm hook morphology. Selection to produce more sperm can also select for the evolution of larger testes. Relationships across species between the frequency of multiple mating by females and male testis size are well documented across many groups of animals. For example, among primates, female gorillas are relatively monogamous, so gorillas have smaller testes than humans, which in turn have smaller testes than the highly promiscuous bonobos. Male chimpanzees that live in a structured multi male, multi female community, have large testicles to produce more sperm, therefore giving them better odds to fertilize the female. Whereas a community of gorillas consists of one alpha male and two or three females; when the female gorillas are ready to mate, normally only the alpha male is their partner. Regarding sexual dimorphism among primates, humans fall into an intermediate group with moderate sex differences in body size but relatively large testes. This is a typical pattern of primates where several males and females live together in a group and the male faces an intermediate number of challenges from other males compared to exclusive polygyny and monogamy but frequent sperm competition. Other means of sperm competition could include improving the sperm itself or its packaging materials (spermatophore). The male black winged damselfly provides a striking example of an adaptation to sperm competition. Female black winged damselflies are known to mate with several males over the span of only a few hours and therefore possess a receptacle known as a spermatheca which stores the sperm. During the process of mating the male damselfly will pump his abdomen up and down using his specially adapted penis which acts as a scrub brush to remove the sperm of another male. This method proves quite successful and the male damselfly has been known to remove 90 100 percent of the competing sperm. A similar strategy has been observed in the dunnock, a small bird. Before mating with the polyandrous female, the male dunnock pecks at the female's cloaca in order to peck out the sperm of the previous male suitor. In the fly Dryomyza anilis, females mate with multiple males. It benefits the male to attempt to be the last one to mate with a given female. This is because there seems to be a cumulative percentage increase in fertilization for the final male, such that the eggs laid in the last oviposition bout are the most successful. A notion emerged in 1996 that in some species, including humans, a significant fraction of sperm cannot fertilize the egg; rather these sperm were theorized to stop the sperm from other males from reaching the egg, e. g. by killing them with enzymes or by blocking their access. This type of sperm specialization became known popularly as "kamikaze sperm" or "killer sperm", but most follow up studies to this popularized notion have failed to confirm the initial papers on the matter. While there is also currently little evidence of killer sperm in any non human animals certain snails have an infertile sperm morph ("parasperm") that contains lysozymes, leading to speculation that they might be able to degrade a rival's sperm. In the parasitoid wasp Nasonia vitripennis, mated females can choose whether or not to lay a fertilized egg (which develops into a daughter) or an unfertilized egg (which develops into a son), therefore females suffer a cost from mating, as repeated matings constrain their ability to allocate sex in their offspring. The behaviour of these kamikaze sperm is referred to in academic literature as "sperm blocking", using basketball as a metaphor. Sperm competition has led to other adaptations such as larger ejaculates, prolonged copulation, deposition of a copulatory plug to prevent the female re mating, or the application of pheromones that reduce the female's attractiveness. The adaptation of sperm traits, such as length, viability and velocity might be constrained by the influence of cytoplasmic DNA (e. g. mitochondrial DNA); mitochondrial DNA is inherited from the mother only and it is thought that this could represent a constraint in the evolution of sperm.