Семейство псовых: эволюция и разнообразие.

Введение

Семейство млекопитающих

Автоматическая таксономическая таблица
| taxon = Canidae
| authority = Fischer de Waldheim, 1817
| name = Canids
| fossil range = Поздний эоцен – современность (от лат. canis, «собака») — биологическое семейство хищных млекопитающих, близких к собакам, обычно называемых собаками, и представляющее собой кладу. Член этого семейства также называется псовый (Canid). Семейство включает три подсемейства: Caninae, вымершие Borophaginae и Hesperocyoninae. Первые представители семейства появились в Северной Америке в позднем эоцене (37,8–33,9 млн лет назад). В Евразию они не попали до миоцена, а в Южную Америку — до позднего плиоцена.

Эоценовая эпоха

Мясные эволюционировали после вымирания нептичьих динозавров 66 миллионов лет назад. Около 50 миллионов лет назад, или ранее, в палеоцене, мясные разделились на два основных отряда: каниформы (собакообразные) и фелиформы (кошкообразные). К 40 миллионам лет назад появился первый идентифицируемый представитель семейства псовых. Его окаменелые останки, названные Prohesperocyon wilsoni, были найдены в юго-западной части современного Техаса. Основные признаки, идентифицирующие его как представителя семейства псовых, включают потерю верхнего третьего моляра (часть тенденции к более рвущему укусу) и строение среднего уха с увеличенной буллой (полая костная структура, защищающая нежные части уха). У Prohesperocyon конечности, вероятно, были немного длиннее, чем у его предков, а также параллельные и плотно прилегающие пальцы, которые резко отличаются от растопыренного расположения пальцев у медведей. Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, каждое из которых дивергировало в эоцене: Hesperocyoninae (около 39,74–15 миллионов лет назад), Borophaginae (около 34–32 миллионов лет назад) и Caninae (около 34–30 миллионов лет назад). Канины – единственное сохранившееся подсемейство, включающее всех современных псовых, таких как волки, лисы, койоты, шакалы и домашние собаки. Представители каждого подсемейства демонстрировали увеличение массы тела с течением времени, а некоторые имели специализированную гипермясоядную диету, что делало их уязвимыми к вымиранию.

Эпоха олигоцена

К олигоцену в палеонтологической летописи Северной Америки появились все три подсемейства псовых (Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae). Самой ранней и примитивной ветвью семейства Псовые была линия Hesperocyoninae, включавшая мезоциона размером с койота, жившего в олигоцене (38–24 млн лет назад). Эти ранние псовые, вероятно, эволюционировали для быстрой погони за добычей в условиях открытых травянистых пространств; по внешнему виду они напоминали современных виверр. Геспероционы вымерли в середине миоцена. Один из ранних представителей геспероционов, род Hesperocyon, дал начало родам Archaeocyon и Leptocyon. Эти ветви привели к радиации борфагиновых и каниновых псовых.

Эпоха миоцена

Около 8 миллионов лет назад Берингийский перешеек позволил представителям рода *Eucyon* проникнуть в Азию из Северной Америки, а затем они расселились по Европе.

Эпоха плиоцена

Роды *Canis*, *Urocyon* и *Vulpes* произошли от псовых Северной Америки, где и началось их радиационное разнообразие. Успех этих псовых был связан с развитием нижних карнассиалов, способных как к жеванию, так и к разрыву пищи. В плиоцене, примерно 4–5 миллионов лет назад, в Северной Америке появился *Canis lepophagus*. Он был небольшим и порой напоминал койота, а другие особи обладали волчьими характеристиками. Считается, что койот (*C. latrans*) произошел от *C. lepophagus*. Образование Панамского перешейка около 3 миллионов лет назад соединило Северную и Южную Америку, позволив псовым проникнуть в Южную Америку, где они диверсифицировались. Однако, самый недавний общий предок южноамериканских псовых обитал в Северной Америке около 4 миллионов лет назад, и, учитывая наличие в Южной Америке нескольких линий, вероятно, произошло более одного переселения через новый сухопутный мост. Две североамериканские линии, обнаруженные в Южной Америке, – это серый лис (*Urocyon cinereoargentus*) и вымерший гигантский волк (*Aenocyon dirus*). Помимо них, в Южной Америке обитают эндемичные виды: мануловый волк (*Chrysocyon brachyurus*), короткоухий лис (*Atelocynus microtis*), буш-дог (*Speothos venaticus*), крабовый лис (*Cerdocyon thous*) и южноамериканские лисы (*Lycalopex spp.*). Монофилия этой группы установлена молекулярно-генетическими методами. К 0,3 миллиона лет назад сформировалось несколько подвидов серого волка (*C. lupus*), которые распространились по Европе и северной Азии. Серый волк колонизировал Северную Америку в позднем ранчолабреанском периоде через Берингов перешеек, совершив как минимум три отдельных вторжения, каждое из которых состояло из одного или нескольких различных кладов евразийского серого волка. Исследования митохондриальной ДНК показали наличие как минимум четырех существующих линий *C. lupus*. Гигантский волк делил среду обитания с серым волком, но вымер в результате масштабного вымирания, произошедшего около 11 500 лет назад. Вероятно, он был преимущественно падальщиком, а не охотником; его коренные зубы, по-видимому, приспособлены для дробления костей, и его вымирание могло быть связано с исчезновением крупных травоядных животных, падалью которых он питался.

The Canis, Urocyon, and Vulpes genera developed from canids from North America, where the canine radiation began. The success of these canines was related to the development of lower carnassials that were capable of both mastication and shearing. During the Pliocene, around 4–5 Mya, Canis lepophagus appeared in North America. This was small and sometimes coyote like. Others were wolf like in characteristics. C. latrans (the coyote) is theorized to have descended from C. lepophagus. The formation of the Isthmus of Panama, about 3 Mya, joined South America to North America, allowing canids to invade South America, where they diversified. However, the most recent common ancestor of the South American canids lived in North America some 4 Mya and more than one incursion across the new land bridge is likely given the fact that more than one lineage is present in South America. Two North American lineages found in South America are the gray fox (Urocyon cinereoargentus) and the now extinct dire wolf (Aenocyon dirus). Besides these, there are species endemic to South America: the maned wolf (Chrysocyon brachyurus), the short eared dog (Atelocynus microtis), the bush dog (Speothos venaticus), the crab eating fox (Cerdocyon thous), and the South American foxes (Lycalopex spp.). The monophyly of this group has been established by molecular means. By 0.3 Mya, a number of subspecies of the gray wolf (C. lupus) had developed and had spread throughout Europe and northern Asia. The gray wolf colonized North America during the late Rancholabrean era across the Bering land bridge, with at least three separate invasions, with each one consisting of one or more different Eurasian gray wolf clades. MtDNA studies have shown that there are at least four extant C. lupus lineages. The dire wolf shared its habitat with the gray wolf, but became extinct in a large scale extinction event that occurred around 11,500 years ago. It may have been more of a scavenger than a hunter; its molars appear to be adapted for crushing bones and it may have gone extinct as a result of the extinction of the large herbivorous animals on whose carcasses it relied.

- Да.

Дикие каниды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и населяют широкий спектр различных местообитаний, включая пустыни, горы, леса и степи. Их размеры варьируются от фенека, длина которого может составлять всего лишь и вес , до серого волка, который может достигать в длину и весить до . Лишь немногие виды ведут древесный образ жизни — серые лисы, тесно связанные с ними островные лисы и енотовидные собаки регулярно лазают по деревьям. Все каниды имеют схожую базовую форму, как это демонстрирует серый волк, хотя относительная длина морды, конечностей, ушей и хвоста значительно различается у разных видов. За исключением бурого пса, енотовидной собаки и некоторых пород домашних собак, у канид относительно длинные ноги и стройное телосложение, приспособленное для преследования добычи. Хвосты пушистые, а длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Черепная часть морды значительно удлинена по сравнению с кошачьими. Лягушечные дуги широкие, в задней части черепа имеется поперечный ламбдоидальный гребень, а у некоторых видов — сагиттальный гребень, идущий от передней части к задней. Костные глазницы вокруг глаза никогда не образуют полного кольца, а слуховые бульбулы гладкие и округлые. У самок от трех до семи пар выменей. Все каниды — дигиграды, то есть ходят на пальцах. Кончик носа всегда голый, как и подушечки на подошвах ног. Последние состоят из одной подушечки за кончиком каждого пальца и более или менее трехлопастной центральной подушечки под основаниями пальцев. Между подушечками растут волосы, а у арктической лисы подошва стопы в определенное время года плотно покрыта шерстью. За исключением африканской дикой собаки с четырьмя пальцами (Lycaon pictus), на передних лапах по пять пальцев, но pollex (большой палец) редуцирован и не достигает земли. На задних лапах четыре пальца, но у некоторых домашних собак иногда присутствует пятый рудиментарный палец, известный как прибылой палец, который, однако, не имеет анатомической связи с остальной частью стопы. У некоторых видов слегка изогнутые когти не втягиваются и более или менее тупые. Молодые каниды рождаются слепыми, и их глаза открываются через несколько недель после рождения. Все современные каниды (Caninae) имеют связку, аналогичную затылочной связке у копытных, которая используется для поддержания положения головы и шеи с минимальным активным напряжением мышц; эта связка позволяет им экономить энергию при беге на большие расстояния, следуя по запаховым следам, опустив нос к земле. Однако, основываясь на деталях скелета шеи, по крайней мере, некоторые представители Borophaginae (например, Aelurodon) предположительно не имели этой связки.

Wild canids are found on every continent except Antarctica, and inhabit a wide range of different habitats, including deserts, mountains, forests, and grasslands. They vary in size from the fennec fox, which may be as little as in length and weigh , to the gray wolf, which may be up to long, and can weigh up to Only a few species are arboreal—the gray fox, the closely related island fox and the raccoon dog habitually climb trees. All canids have a similar basic form, as exemplified by the gray wolf, although the relative length of muzzle, limbs, ears, and tail vary considerably between species. With the exceptions of the bush dog, the raccoon dog and some domestic dog breeds, canids have relatively long legs and lithe bodies, adapted for chasing prey. The tails are bushy and the length and quality of the pelage vary with the season. The muzzle portion of the skull is much more elongated than that of the cat family. The zygomatic arches are wide, there is a transverse lambdoidal ridge at the rear of the cranium and in some species, a sagittal crest running from front to back. The bony orbits around the eye never form a complete ring and the auditory bullae are smooth and rounded. Females have three to seven pairs of mammae. All canids are digitigrade, meaning they walk on their toes. The tip of the nose is always naked, as are the cushioned pads on the soles of the feet. These latter consist of a single pad behind the tip of each toe and a more or less three lobed central pad under the roots of the digits. Hairs grow between the pads and in the Arctic fox the sole of the foot is densely covered with hair at some times of the year. With the exception of the four toed African wild dog (Lycaon pictus), five toes are on the forefeet, but the pollex (thumb) is reduced and does not reach the ground. On the hind feet are four toes, but in some domestic dogs, a fifth vestigial toe, known as a dewclaw, is sometimes present, but has no anatomical connection to the rest of the foot. In some species, slightly curved nails are non retractile and more or less blunt Young canids are born blind, with their eyes opening a few weeks after birth. All living canids (Caninae) have a ligament analogous to the nuchal ligament of ungulates used to maintain the posture of the head and neck with little active muscle exertion; this ligament allows them to conserve energy while running long distances following scent trails with their nose to the ground. However, based on skeletal details of the neck, at least some of the Borophaginae (such as Aelurodon) are believed to have lacked this ligament.

Зубная щетка

Зубовая система относится к расположению зубов в ротовой полости. Зубная формула для зубов верхней челюсти использует прописные буквы I для обозначения резцов, C для клыков, P для премоляров и M для моляров, а строчные буквы i, c, p и m – для зубов нижней челюсти. Зубы нумеруются с одной стороны пасти, от передних к задним. У хищных верхний премоляр P4 и нижний моляр m1 формируют карнассиальные зубы, которые используются совместно, как ножницы, для разрезания мышц и сухожилий добычи. Псовые используют свои премоляры для разрезания и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхнего карнассиального зуба), который используется только для разрезания. Они используют свои моляры для измельчения, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижнего карнассиального зуба), который эволюционировал для выполнения как режущей, так и измельчающей функций, в зависимости от пищевой адаптации псового. На нижнем карнассиальном зубе тригонид используется для разрезания, а талонид – для измельчения. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки хищника: больший тригонид свидетельствует о гиперхищнике, а больший талонид – о более всеядной диете. У большинства лисиц и многих настоящих собак самцы и самки работают вместе, чтобы охотиться и воспитывать потомство. Серые волки и некоторые другие крупные псовые живут в больших группах, называемых стаями. У африканских диких собак стаи могут состоять из 20–40 особей, а стаи менее чем из семи особей могут быть неспособны к успешному размножению. Охота в стае дает преимущество в виде возможности охотиться на более крупную добычу. Некоторые виды формируют стаи или живут в небольших семейных группах в зависимости от обстоятельств, включая тип доступной пищи. У большинства видов некоторые особи живут поодиночке. Внутри стаи псовых существует система доминирования, в которой самые сильные и опытные животные возглавляют стаю. В большинстве случаев только доминирующие самец и самка являются членами стаи, которые размножаются.

Сообщение

Псовые общаются друг с другом посредством обонятельных сигналов, визуальных сигналов и жестов, а также вокализаций, таких как рычание, лай и вой. В большинстве случаев группы имеют домашнюю территорию, с которой они вытесняют других особей своего вида. Территорию метят, оставляя запаховые метки мочой, предупреждающие о вторжении. Социальное поведение также опосредуется секретами желез на верхней стороне хвоста у его основания, а также анальных и надхвостовых желез.

Размножение

Псовые как группа демонстрируют несколько репродуктивных особенностей, нетипичных для млекопитающих в целом. Они обычно моногамны, проявляют отцовскую заботу о потомстве, имеют репродуктивные циклы с продолжительными проэстральными и диоэстральными фазами и характеризуются копуляционной связью во время спаривания. Они также сохраняют взрослое потомство в социальной группе, подавляя их способность к размножению, но используя всеродительскую заботу, которую они могут оказывать для помощи в воспитании следующего поколения. Большинство видов псовых – спонтанные овуляторы, хотя гривистые волки – индуцированные овуляторы. В течение проэстрального периода повышенный уровень эстрадиола делает самку привлекательной для самца. Во время эстральной фазы, когда самка готова к спариванию, наблюдается повышение уровня прогестерона. За этим следует колебание уровня эстрадиола и длительная диоэстральная фаза, в течение которой самка беременна. Псевдобеременность часто встречается у псовых, овулировавших, но не забеременевших. За беременностью или псевдобеременностью следует период анеструса, и в течение каждого сезона размножения наблюдается только один эстральный период. У мелких и средних псовых период беременности обычно составляет от 50 до 60 дней, в то время как у крупных видов – в среднем от 60 до 65 дней. Время года, в которое наступает сезон размножения, связано с длиной светового дня, что было продемонстрировано на примере нескольких видов, которых переселили через экватор в другое полушарие и у которых наблюдается шестимесячный сдвиг фазы. Домашние собаки и некоторые мелкие псовые в неволе могут приходить в эструс чаще, возможно, потому, что фотопериодический стимул ослабевает в условиях искусственного освещения. Размер помета варьируется от одного до 16 и более щенков. Молодые рождаются маленькими, слепыми и беспомощными и нуждаются в длительном родительском уходе. Их содержат в логове, чаще всего вырытом в земле, для тепла и защиты. Молодым псовым может потребоваться год, чтобы повзрослеть и приобрести навыки, необходимые для выживания. У некоторых видов, таких как африканская дикая собака, самцы обычно остаются в родной стае, в то время как самки расселяются группами и присоединяются к другой небольшой группе противоположного пола, чтобы сформировать новую стаю.

Canids as a group exhibit several reproductive traits that are uncommon among mammals as a whole. They are typically monogamous, provide paternal care to their offspring, have reproductive cycles with lengthy proestral and dioestral phases and have a copulatory tie during mating. They also retain adult offspring in the social group, suppressing the ability of these to breed while making use of the alloparental care they can provide to help raise the next generation of offspring. Most canid species are spontaneous ovulators, although maned wolves are induced ovulators. During the proestral period, increased levels of estradiol make the female attractive to the male. There is a rise in progesterone during the estral phase when female is receptive. Following this, the level of estradiol fluctuates and there is a lengthy dioestrous phase during which the female is pregnant. Pseudo pregnancy frequently occurs in canids that have ovulated but failed to conceive. A period of anestrus follows pregnancy or pseudo pregnancy, there being only one oestral period during each breeding season. Small and medium sized canids mostly have a gestation period of 50 to 60 days, while larger species average 60 to 65 days. The time of year in which the breeding season occurs is related to the length of day, as has been demonstrated in the case of several species that have been translocated across the equator to the other hemisphere and experiences a six month shift of phase. Domestic dogs and certain small canids in captivity may come into oestrus more frequently, perhaps because the photoperiod stimulus breaks down under conditions of artificial lighting. The size of a litter varies, with from one to 16 or more pups being born. The young are born small, blind and helpless and require a long period of parental care. They are kept in a den, most often dug into the ground, for warmth and protection. Young canids may take a year to mature and learn the skills they need to survive. In some species, such as the African wild dog, male offspring usually remain in the natal pack, while females disperse as a group and join another small group of the opposite sex to form a new pack.

Собаки и люди

Один представитель семейства псовых, домашняя собака, вступил в партнерство с людьми очень давно. Собака была первым одомашненным видом. Среди псовых только серый волк известен тем, что нападает на людей. Тем не менее, опубликовано как минимум два задокументированных случая убийства людей койотами, и как минимум два сообщения об убийстве детей золотыми шакалами. Люди охотились на некоторые виды псовых ради меха, а на другие, особенно на серых волков, койотов и лисиц, – для развлечения. Псовые, такие как дхоле, в настоящее время находятся под угрозой исчезновения в дикой природе из-за преследования, потери среды обитания, сокращения численности копытных, на которых они охотятся, и распространения болезней от домашних собак.