Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрып кеткен динозаврлар туысы
Extinct family of dinosaurs
Oviraptoridae – құс сияқты, шөп жейтін және бәсекелес тамақтанатын манираптор динозаврларының тобы. Овирапторидтер тіссіз, тоқылдақ сияқты мүңкілерімен және кейбір жағдайларда әсем шоқыларымен ерекшеленеді. Олар көбінесе шағын болған, көп жағдайда бірден екі метрге дейін ұзын болған, бірақ кейбір болжамды овирапторидтер өте ірі болды. Овирапторидтер қазіргі уақытта Азияның соңғы бор дәуірінен ғана белгілі, ең танымал түрлері мен толық қазбалары Монголияның Гобі шөлінде және Қытайдың солтүстік-батысында табылған.
Oviraptoridae is a group of bird like, herbivorous and omnivorous maniraptoran dinosaurs. Oviraptorids are characterized by their toothless, parrot like beaks and, in some cases, elaborate crests. They were generally small, measuring between one and two metres long in most cases, though some possible oviraptorids were enormous. Oviraptorids are currently known only from the Late Cretaceous of Asia, with the most well known species and complete specimens found only in the Gobi Desert of Mongolia and northwestern China.
Сипаттама
Бұл топтың ең ерекше белгісі – бас сүйегінің құрылымы. Овирапторидтердің қысқа тұмсығы және өте терең жақ сүйектері болған. Кейбір таксондарда (мысалы, Цитипати, Коритораптор, Ринхения) бас сүйегінің үстінде казуардың сияқты орталық қырлы жүйесі болған. Басқа да ерекшеліктеріне: жақ тесігіне (mandibular fenestra) енген сүйекті тікенек, мұрынның өте жоғары және артқа қарай орналасқан тесіктері, көздің астындағы өте жұқа сүйекті тақташа және жоғары пневматизацияланған бас сүйектері жатады. Туысқандары – каенагнатидтер сияқты, жақтары тіссіз (тісі болмаған), оның орнына ауыздың жоғарғы жағында екі кішкентай сүйекті өскіндері болған.
The most characteristic feature of this group is the skull structure. Oviraptorids had short snouts and very deep mandibles. Some taxa (such as Citipati, Corythoraptor, Rinchenia) had a midline crest on top of the skull, resembling that of a cassowary. Other distinguishing characteristics include a bony spike intruding on the mandibular fenestra, nostrils placed very high and far back on the snout, an extremely thin bony bar beneath the eye, and highly pneumatized skull bones. Like their relatives the caenagnathids, the jaws were edentulous (with no teeth), having instead two small bony projections on the roof of the mouth.
Жіктеу
Овирапторидтердің жіктелуі даулы болды. Көптеген зерттеулер овираптозаврларды екі негізгі кіші топқа бөліп көрсетеді: Caenagnathidae және Oviraptoridae. Дегенмен, кейбір филогенетикалық зерттеулер Caenagnathidae-дің көптеген дәстүрлі мүшелері иесі бар овирапторидтерге жақын болуы мүмкін екенін көрсетті. Осыған байланысты, сондай-ақ кем дегенде бір зерттеу Caenagnathus өзінің «caenagnathid» тобының құрамына кірмеуі мүмкін екенін анықтады, Том Холц (2010) бұл топты Oviraptoridae-ге жақын орналастырып, оны Elmisauridae деп атады, бірақ бұл идея басқа зерттеушілер арасында кең қолдау таппады. Oviraptoridae өзі дәстүрлі түрде екі «қосалқы туысқа» бөлінеді: кішкентай, қысқа қолды және көбінесе иесі жоқ Heyuanniinae қосалқы туысы және ірі, иесі бар, ұзын қолды Oviraptorinae (Oviraptor + Citipati). Кейбір филогенетикалық зерттеулер Oviraptor ең алғашқы белгілі овирапторид екенін көрсетті, осылайша Citipati «инженеин» тобына жақын туыс болып табылады, ал дәстүрлі жіктелу иесі жоқ және иесі бар түрлерге бөлінудің жасанды екендігі анықталды. 2020 жылы Оксоконы сипаттағанда Фунстон және авторлар сәл өзгеше кладограмманы анықтады. Oviraptor Citipati және басқа «овирапторин» тобымен клада құрмағандықтан, олар соңғы топты Citipatiinae деп атады, бірақ олар ресми анықтама бермеді. Алайда Микки Мортимердің пікірінше, бұл клада жарамды деп есептелуі мүмкін, өйткені оның сипаттаушылары оны жаңа деп нақты атады, бұл ICZN 16.1-бабының талаптарын қанағаттандырады.
The classification of the oviraptorids has been controversial. Most studies divide oviraptorosaurs into two primary sub groups, the Caenagnathidae and the Oviraptoridae. However, some phylogenetic studies have suggested that many traditional members of the Caenagnathidae may be more closely related to the crested oviraptorids. Because of this, and the fact that at least one study found that Caenagnathus itself may not have been part of the 'caenagnathid' group, Tom Holtz (2010) placed that group close to the Oviraptoridae and termed it the Elmisauridae, though this idea has not gained consensus among other researchers. The Oviraptoridae itself is traditionally divided into two "subfamilies": the small, short armed, and mainly crestless subfamily Heyuanniinae and the larger, crested, long armed Oviraptorinae (Oviraptor + Citipati). Some phylogenetic studies have shown that Oviraptor is the most primitive known oviraptorid, thus making Citipati a closer relative of the "ingeniines" and this traditional division into crestless and crested forms artificial. In 2020, during their description of Oksoko, Funston et al. recovered a slightly different cladogram. Because Oviraptor did not clade with Citipati and the other "oviraptorines", they named the latter's clade Citipatiinae, although they did not provide a formal definition. However, according to Mickey Mortimer, the clade can be considered valid because its describers explicitly name it as new, which satisfies ICZN Article 16.1.
Диета
Овирапторидтердің тамақтануы толыққанды түсініксіз. Кейбіреулері кем дегенде жартылай етқоректі болғанымен, олар негізінен өсімдік жейтін немесе барлық жейтін жануарлар болған болуы мүмкін. Дегенмен, кейбір ғалымдар овирапторидтер жұмыртқа немесе моллюска сияқты қабықшасы бар тағамдармен қоректенгенін ұсынады. Бірақ қабықшалы тағамдарды жеуге бейімделген жануарлар әдетте кең, қабықтарды ұсақтап жейтін тұмсықтары немесе тістері болады. Ал овирапторидтердің жақтарында жұқа, өткір жиектері болған, бұл ығырсық тұмсықты қолдаған болуы мүмкін, ол қабықтарды жаруға қолайсыз. Басқа белгілі жануарлардың арасында овирапторидтердің тұмсықтары көбінесе шөпқоректі саналатын дицинодонт синапсидтерінің тұмсықтарына ең жақын. (Бұл осы жануарлардың барлық жейтін болуы мүмкін деген ойға жетелейді). Кейбір овирапторлардың жартылай етқоректілігіне дәлел ретінде Овираптордың типтік үлгісінің дене қуысында сақталған кесіртке қаңқасы келтіріледі. Сондай-ақ, кейбір ғалымдар кейбір овирапторидтердің (әсіресе кішкентай қолы бар, әлсіз тырнақты "инженеин" түрлерінің) негізінен өсімдіктермен қоректенгенін болжайды. Барлық ұялаған үлгілер жұмыртқалардың үстінде орналасқан, олардың аяқтары ұяның екі жағына симметриялы түрде жайылып, алдыңғы аяқтары ұяның шетін жабады. Бұл ұялау позыциясы қазіргі құстарда ғана кездеседі және құстар мен теропод динозаврлары арасындағы мінез-құлық байланысын көрсетеді. Citipati жұмыртқалары 18 см-ге дейін жететін ең ірі белгілі овирапторид жұмыртқалары болып табылады. Ал Oviraptor-мен байланысты жұмыртқалардың ұзындығы 14 см-ге дейін жетеді. 1993 жылға дейін, Protoceratops-қа жатқызылған жұмыртқаның ішінде Citipati эмбрионы табылмағанша, бұл қателік түзетілмеді. Туу каналында екі қабықшасы бар жұмыртқаның болуы овираптозаврлардың крокодилдер мен қазіргі құстардың репродуктивтік биологиясы арасындағы аралық екенін көрсетеді. Крокодилдер сияқты, оларда да екі жұмыртқа жолы болған. Алайда, крокодилдер бір уақытта бір жұмыртқа жолынан бірнеше қабықшалы жұмыртқа тудырады, ал овираптозаврлар, құстар сияқты, бір уақытта бір жұмыртқа жолынан тек бір жұмыртқа тудырады.
The diet of oviraptorids is not fully understood. Though some appear to have been at least partially carnivorous, they were probably primarily herbivorous or omnivorous. Still, some scientists have suggested that oviraptorids may have fed on shelled food items like eggs or shellfish. However, animals specialized for eating shelled food typically have broad, crushing beaks or teeth. In contrast, the jaws of oviraptorids had thin, sharp edges probably supporting shearing beaks, ill suited for cracking shells. Among other known animals, the beaks of oviraptorids most closely resemble those of herbivorous dicynodont synapsids, which are usually considered herbivorous. (This leads to the possibility that these animals are omnivorous). Evidence of partial carnivory among some oviraptorines comes from a lizard skeleton preserved in the body cavity of the type specimen of Oviraptor Some scientists have also suggested that some oviraptorids (especially the small handed, weak clawed "ingeniines") fed mainly on plant material. All of the nesting specimens are situated on top of egg clutches, with their limbs spread symmetrically on each side of the nest, front limbs covering the nest perimeter. This brooding posture is found today only in birds and supports a behavioral link between birds and theropod dinosaurs. The eggs of Citipati are the largest known definitive oviraptorid eggs, at 18 cm. In contrast, eggs associated with Oviraptor are only up to 14 cm long. It was not until 1993, when a Citipati embryo was discovered inside an egg of the type assigned to Protoceratops, that the error was corrected. The presence of two shelled eggs within the birth canal shows that oviraptorosaurs were intermediate between the reproductive biology of crocodilians and modern birds. Like crocodilians, they had two oviducts. However, crocodilians produce multiple shelled eggs per oviduct at a time, whereas oviraptorosaurs, like birds, produced only one egg per oviduct at a time.
Метаболизм
Роберт Игл және басқалар жасаған зерттеуде Калифорния университетінің Лос-Анджелес қаласындағы зерттеушілер Моңғолияда табылған жұмыртқа үлгілерін және олардың ішіндегі көміртек-13 және оттек-18 изотоптарын зерттеу арқылы овирапторидтердің дене температурасы қоршаған ортадан жоғары, бірақ құстардан төмен болуы мүмкін екенін көрсеткен. Бұл, брахиозавр сияқты сауропод динозаврларының изотоптық қатынастарынан өте өзгеше, олардың дене температурасы жоғарырақ болып, толыққанды эндотермиялық еді.
A study by Robert Eagle et al. of the University of California Los Angeles indicates that from specimens of eggs found in Mongolia and examination of the isotopes carbon 13 and oxygen 18 found within, Oviraptorids had body temperatures that could be elevated higher than that of the surrounding environment but lower than that of birds. This is very different from the isotope ratios of sauropod dinosaurs like Brachiosaurus, which had body temperatures of up to and were fully endothermic.
Қауырсын
Овирапторидтер, әдетте, қауырсынды болған болуы мүмкін, себебі олардың жақын туыстарының кейбіреулері қауырсындары сақталған күйде табылған (соның ішінде Caudipteryx, Protarchaeopteryx және Similicaudipteryx түрлері). Бұған нұсқау беретін тағы бір жайт – Номингиядағы пигостильдің табылуы. Пигостиль – бұл соңғы құйрық омыртқаларының бірігіп қалыптасқан сүйегі, ол құстарда құйрық қауырсындарын ұстауға жауап береді. Соңында, Citipati балапан бағатын кездегі қолдарының орны, егер қауырсынмен жабылған болса, жұмыртқаларды жабу үшін әлдеқайда тиімдірек болар еді.
Oviraptorids were probably feathered, since some close relatives were found with feathers preserved (including species of Caudipteryx, Protarchaeopteryx and Similicaudipteryx). Another finding pointing to this is the discovery in Nomingia of a pygostyle, a bone that results from the fusion of the last tail vertebrae and is responsible in birds to hold a fan of feathers in the tail. Finally, the arm position of the brooding Citipati would have been far more effective if feathers were present to cover the eggs.
Патология
IGM 100/979 оқшауланған овирапторид үлгісінде оң жақ шынтақ сүйегінің (ulna) шипаланған сынығынан қалған калюс және мүмкін бойлық ойыс анықталды. Басқа овирапторидтердің саусақ сүйектерінде (phalanges) патологиялық ерекшеліктер кездескені хабарланған, бірақ олар ғылыми әдебиетте толыққанды сипатталмаған.
The brooding oviraptorid specimen IGM 100/979 showed a callus and possible longitudinal groove left over from a healed fracture of the right ulna. Other oviraptorids have had pathological features reported in their phalanges but these have not been described in detail in the scientific literature.
Палеоорталық
Барлық дерлік овирапторидтер Гоби шөлінің шөлдік шөгінділерінен табылған. Тіпті бор дәуірінің соңында да, осы аймақтың көп бөлігі шөл немесе кем дегенде өте құрғақ жер болған. Овирапторидтер табылған көптеген жерлерде, олар анкилозаврлар мен протоцератопсидтерден кейін екінші орында тұрған ең көп кездесетін динозаврлардың бірі. Бұл олардың негізінен шөппен қоректенгендігі туралы пікірмен сәйкес келеді, себебі белгілі бір ортада шөп жеушілер ет жеушілерден әлдеқайда көп болады. Овирапторидтер ірі динозаврлардың көп болған ылғалды экожүйелерге қарағанда, негізінен кіші динозаврлар басым болған құрғақ жерлерде (мысалы, Барун Гойот және Джадохта формацияларында сақталғандары) гөрі әлдеқайда көп кездескен. Осы үлгі протоцератопсидтерге де тән, бұл екі топтың да құрғақ, шөлді ортаны жақсы көріп, құрғақ климатта өсетін, қатаң, төмен өсетін өсімдіктермен қоректенгенін көрсетеді.
Almost all oviraptorids come from desert deposits of the Gobi Desert. Even in the late Cretaceous period, much of this area was desert, or at least very dry, habitat. In many of the localities where they are found, oviraptorids are among the most abundant dinosaurs present, second only to ankylosaurs and protoceratopsids. This is consistent with the idea that they were primarily herbivores, which tend to far outnumber carnivores in a given environment. Oviraptorids appear to have been far more abundant in arid habitats dominated mainly by small dinosaurs (such as those preserved in the Barun Goyot and Djadochta Formations) than in wetter ecosystems where large dinosaurs are common (such as the Nemegt Formation). The same pattern holds true for protoceratopsids, indicating that both groups preferred dry, desert like habitat, and fed mainly on the types of tough, low growing plant life that grows in arid climates.