Введение
Вымершее семейство динозавров
Овирапториды — это группа птицеподобных, травоядных и всеядных манирапторов. Овирапториды характеризуются беззубыми, похожими на попугайский клюв, клювами и, в некоторых случаях, сложными гребнями. Обычно они были небольшими, в большинстве случаев достигали длины от одного до двух метров, хотя некоторые предполагаемые овирапториды были огромными. В настоящее время овирапториды известны только по находкам позднего мелового периода в Азии, при этом наиболее известные виды и полные экземпляры обнаружены в пустыне Гоби в Монголии и на северо-западе Китая.
Описание
Наиболее характерной особенностью этой группы является строение черепа. У овирапторидов были короткие рыла и очень глубокие нижние челюсти. У некоторых таксонов (таких как Citipati, Corythoraptor, Rinchenia) на вершине черепа располагался срединный гребень, напоминающий гребень казуара. Другие отличительные признаки включают костный шип, врастающий в нижнее челюстное окно, ноздри, расположенные очень высоко и далеко сзади на рыле, чрезвычайно тонкую костную перемычку под глазом и сильно пневматизированные кости черепа. Как и у их родственников, кенагнатид, челюсти были беззубыми, имея вместо зубов два небольших костных выступа на нёбе.
Классификация
Классификация овирапторид оставалась предметом споров. Большинство исследований разделяют овираптозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae могут быть более тесно связаны с овирапторидами с гребнями. В связи с этим, а также с тем, что по крайней мере одно исследование показало, что сам Caenagnathus, возможно, не входил в группу "caenagnathid", Том Холц (2010) поместил эту группу близко к Oviraptoridae и назвал ее Elmisauridae, хотя эта идея не получила поддержки среди других исследователей. Сама Oviraptoridae традиционно делится на два "подсемейства": небольшое, с короткими передними конечностями и в основном без гребня Heyuanniinae, и более крупное, с гребнем и длинными передними конечностями Oviraptorinae (Oviraptor + Citipati). Некоторые филогенетические исследования показали, что Oviraptor является наиболее примитивным из известных овирапторид, что делает Citipati более близким родственником "ингениин", а традиционное разделение на формы без гребня и с гребнем – искусственным. В 2020 году, при описании Oksoko, Funston et al. восстановили несколько иную кладограмму. Поскольку Oviraptor не образовывал кладу с Citipati и другими "овирапторинами", они назвали кладу последних Citipatiinae, хотя и не предоставили формального определения. Однако, по мнению Микки Мортимера, кладу можно считать валидной, поскольку ее авторы явно называют ее новой, что соответствует статье 16.1 ICZN.
Диета
Диета овирапторидов изучена не полностью. Хотя некоторые, по-видимому, были по крайней мере частично плотоядными, вероятно, они были преимущественно травоядными или всеядными. Тем не менее, некоторые ученые предполагают, что овирапториды могли питаться пищей в твердой оболочке, такой как яйца или моллюски. Однако животные, специализирующиеся на поедании пищи в оболочке, обычно имеют широкие, дробящие клювы или зубы. В отличие от этого, челюсти овирапторидов имели тонкие, острые края, вероятно, поддерживающие режущие клювы, плохо приспособленные для раскалывания раковин. Среди других известных животных клювы овирапторидов наиболее тесно напоминают клювы травоядных дицинодонтов-синапсид, которых обычно считают травоядными. (Это указывает на возможность того, что эти животные были всеядными). Свидетельства частичного плотоядности у некоторых овирапторинов поступают из скелета ящерицы, сохранившегося в брюшной полости типового экземпляра Oviraptor. Некоторые ученые также предположили, что некоторые овирапториды (особенно мелкие, с короткими и слабыми когтями, так называемые "ингенины") питались в основном растительной пищей. Все особи, обнаруженные в гнездах, располагаются сверху кладок яиц, их конечности симметрично развернуты по обе стороны гнезда, а передние конечности охватывают периметр гнезда. Такое насиживание встречается сегодня только у птиц и подтверждает поведенческую связь между птицами и тероподовыми динозаврами. Яйца Citipati – самые крупные из известных достоверных яиц овирапторидов, их длина составляет 18 см. В отличие от них, яйца, связанные с Oviraptor, достигают в длину лишь 14 см. Лишь в 1993 году, когда эмбрион Citipati был обнаружен внутри яйца, первоначально отнесенного к Protoceratops, ошибка была исправлена. Наличие двух яиц в оболочке в родовом канале указывает на то, что овираптозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода. Однако крокодилы откладывают несколько яиц в оболочке в каждом яйцеводе одновременно, в то время как овираптозавры, как и птицы, откладывали только одно яйцо в каждом яйцеводе за раз.
Метаболизм
Исследование Роберта Игла и др., проведенное в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе, показало, что анализ образцов яиц, найденных в Монголии, и изучение изотопов углерода-13 и кислорода-18, содержащихся в них, указывает на то, что овирапториды имели температуру тела, которая могла быть выше температуры окружающей среды, но ниже, чем у птиц. Это существенно отличается от изотопных соотношений у сауроподов, таких как брахиозавр, которые имели температуру тела до -5 °C и были полностью эндотермичными.
Перья
Овирапториды, вероятно, были оперенными, поскольку у некоторых близких родственников были обнаружены сохранившиеся перья (включая виды Caudipteryx, Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx). Еще одним свидетельством этого является обнаружение у Nomingia пигостиля – кости, образующейся в результате слияния последних хвостовых позвонков и служащей у птиц для крепления веерообразного хвоста из перьев. Наконец, поза высиживающего Citipati была бы гораздо более эффективной, если бы перья служили для защиты яиц.
Патология
На образце IGM 100/979, принадлежащем задумчивому овирапториду, обнаружена костная мозоль и возможный продольный желобок, оставшиеся после зажившего перелома правой лучевой кости. У других овирапторидов отмечались патологические особенности в фалангах, однако они не были детально описаны в научной литературе.
Палеосреда
Почти все овирапториды обнаружены в пустынных отложениях пустыни Гоби. Даже в позднем меловом периоде значительная часть этой территории была пустыней или, по крайней мере, очень сухой средой обитания. Во многих местах их находок овирапториды – одни из самых многочисленных динозавров, уступая по численности лишь анкилозаврам и протоцератопсидам. Это соответствует предположению, что они были преимущественно травоядными, которые обычно значительно превосходят хищников в определенной среде. Овирапториды, по-видимому, были гораздо более распространены в засушливых местообитаниях, где преобладали в основном мелкие динозавры (такие как те, что сохранились в формациях Барун-Гойот и Джадочта), чем во влажных экосистемах, где обитали крупные динозавры (например, в формации Немегт). Та же закономерность наблюдается и у протоцератопсид, что указывает на то, что обе группы предпочитали сухие, пустынные местообитания и питались преимущественно жесткой, низкорослой растительностью, характерной для засушливых климатических условий.