Кіріспе

Теропод динозавры

Стенонихозавр (мағынасы "тар тырнақты кесіртке") – троодонтид динозаврлар туысы, Канаданың Альберта провинциясындағы Динозаврлар саябағы формациясының соңғы креда дәуірінен, сондай-ақ, мүмкін, Екі Медицина формациясынан табылған. Түрі және жалғыз белгілі түрі S. inequalis 1932 жылы Чарльз Мортрам Стернберг аяқ, қолдың фрагменттері және Альбертаның соңғы креда дәуірінен алынған құйрық омыртқалары негізінде сипаттаған. 1987 жылы Фил Кьюри S. inequalis-ты Троодон туысына қайта жіберді, бірақ 2017 жылы Эванс және авторлар тобы, сондай-ақ сол жылы Ван дер Рист пен Кьюридің зерттеулері күмәнді Троодоннан Стенонихозаврды жеке туыс ретінде тану арқылы бұл шешім кері қайтарылды.

Ашу тарихы

Қазіргі кезде Троодонға жатқызылатын алғашқы үлгілерді Стернберг 1928 жылы Альбертаның Динозаврлар паркі формациясында тапқан. Біріншісін Стернберг 1932 жылы аяқ, қолдың фрагменттері мен құйрықтың бірнеше омыртқалары негізінде Stenonychosaurus inequalis деп атады. Бұл қалдықтардың ерекшелігі – екінші саусақтағы үлкен тырнақ, ол қазір ертедегі паравиандардың белгісі ретінде танылған. Стернберг бастапқыда Stenonychosaurus-ты Coeluridae тұқымдастығының мүшесі ретінде жіктеген. Екіншісі, төменгі жақ сүйегінің ішінара бөлігі, Гилмор (1932) оны Polyodontosaurus grandis деп атаған жаңа кесіртке түрі ретінде сипаттады. Кейін, 1951 жылы, Стернберг P. grandis-ті Троодонның синонимі деп таныды және Stenonychosaurus-тың «өте ерекше» песі мен Троодонның «сондай ерекше тістері» болғандықтан, олар тығыз байланысты болуы мүмкін деген болжам жасады. Сол кезде бұл идеяны тексеруге мүмкіндік беретін үлгілер болған жоқ. Stenonychosaurus inequalis-тің голотипі, CMN 8539, жартылай қаңқадан – алты құйрық омыртқасы, қол сүйектері, сол жақ тібік сүйегі мен астрагалдың дистальді бөлігі және толық сол аяқтан тұрады. Екі бас сүйек үлгісі де аталды: UALVP 52611 (жақсы сақталған бас сүйек қабығы) және TMP 1986.036.0457 (ішінара милық қуыс). 1969 жылы Дейл Расселл «Динозаврлар паркі» формациясынан Stenonychosaurus-тың толық қаңқасын сипаттады, ол ақырында «динозавр» деп аталатын, адам тәрізді ұрпағымен бірге Stenonychosaurus-тың әйгілі өмірлік мөлшердегі мүсінін жасау үшін ғылыми негіз болды. Стенонихозавр 1980-ші жылдары, аяғы мен милық қуысы егжей-тегжейлі сипатталғанда, кең танымал тераподқа айналды. Сауронитоидтармен бірге ол Saurornithoididae тұқымдастығын құрады. Тіс құрылымындағы айырмашылықтарға және бастапқы Troodon formosus үлгілерінің өте фрагментті табиғатына сүйене отырып, саурорнитоидтар жақын туыстар деп саналды, ал Троодон отбасының күмәнді туысы деп есептелді. 1987 жылы Фил Кьюри тиісті үлгілерді қарап, троодонтидтер мен саурорнитоидтар арасындағы тіс және жақ сүйек құрылысындағы айырмашылықтар түрлер арасындағы емес, тістің жасына және жақ сүйектегі орнына байланысты екенін көрсетті. Ол Stenonychosaurus inequalis, сондай-ақ Polyodontosaurus grandis және Pectinodon bakkeri-ді Troodon formosus-тың кіші синонимдері ретінде қайта жіктеді. Кьюри сонымен қатар Saurornithoididae-ді Troodontidae-дің кіші синониміне айналдырды. 1988 жылы Грегори С. Пол одан әрі барып, Saurornithoides mongoliensis-ті Troodon туысына T. mongoliensis ретінде қосты, бірақ бұл қайта жіктеуді, сондай-ақ басқа да көптеген біржақты синонимизацияларды басқа зерттеушілер қабылдамады. Кьюридің Солтүстік Америкадағы барлық троодонтид материалдарын бір түрге – Troodon formosus-қа жіктеуі басқа палеонтологтар тарапынан кеңінен қабылданып, бұрын Stenonychosaurus деп аталған барлық үлгілер ғылыми әдебиетте XXI ғасырдың басына дейін Troodon деп аталды. Алайда, барлық Солтүстік Америкадағы соңғы креда кезеңінің троодонтидтері бір түрге жататын тұжырымдама Кьюридің 1987 жылғы еңбегі жарияланғаннан кейін көп ұзамай, оның ішінде Кьюридің өзі де күмән тудырды. Кьюри және әріптестері (1990) Джудит өзеніндегі троодонтидтердің барлығы T. formosus екеніне сенгенмен, басқа формациялардан, мысалы, Хелл Крик және Ланс формацияларынан троодонтидтердің қалдықтары басқа түрлерге тиесілі болуы мүмкін екенін атап өтті. 1991 жылы Джордж Олшевский алдымен Пектинодон бакери деп аталған, бірақ кейіннен Троодон форсусымен синонимделген Ланс формациясының қалдықтарын Troodon bakkeri түріне жатқызды, ал басқа бірнеше зерттеушілер (Кьюриді қоса алғанда) Динозаврлар паркі формациясының қалдықтарын Troodon inequalis ретінде бөлек ұстауға оралды. 2011 жылы Занно және әріптестері Солтүстік Америкадағы соңғы креда кезеңінің троодонтидтерінің жіктелуінің күрделі тарихын қарастырды. Олар Longrich (2008) Pectinodon bakkeri-ді жарамды тұқым ретінде қарастырып, қазіргі кезде Troodon formosus-қа жатқызылатын көптеген кіші мезгіл үлгілері көптеген жаңа түрлерді білдіретінін, бірақ үлгілерді толығырақ қарау қажет екенін атап өтті. Т. formosus-тың голотипі бір тіс болғандықтан, бұл Troodon-ды nomen dubium деп атауға себеп болуы мүмкін. 2017 жылы Эванс және әріптестері Занноның және басқалардың жұмысына сүйене отырып, Troodon formosus-тың голотипі қазіргі кезде диагностикалық белгілерінің жоқтығын растады және Stenonychosaurus-ты Динозаврлар паркі формациясынан троодонтидтік қаңқа материалдары үшін пайдалануға кеңес берді. Кейінірек 2017 жылы Ван дер Рист пен Кьюри Stenonychosaurus-ты жарамды тұқым деп тапты, бірақ белгілі материалдың көп бөлігін жаңа Latenivenatrix тұқымына қайта жатқызды. Көптеген Динозаврлар паркі троодонтидтері бұрын Троодонға жатқызылған, бірақ соңғы кезде Stenonychosaurus және Latenivenatrix деп аталды. Stenonychosaurus-қа жатқызылатын үлгілерге бірнеше маңдай сүйектері (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), ішінара төменгі жақ сүйегі (TMP 1982.019.0151) және сол жақ тібік сүйегінің дистальді бөлігі (TMP 1998.068.0090) кіреді. 2021 жылы Stenonychosaurus және Latenivenatrix-қа жатқызылған қаңқа материалдарының морфологиясы мен стратиграфиялық орналасуын толыққанды қайта талдау нәтижесінде Latenivenatrix-тің диагностикалық белгілері ретінде сипатталған бірнеше белгілердің жеке өзгергіштікке ұшырайтыны, екі таксонның стратиграфиялық жағынан үйлесетіні және Latenivenatrix mcmasterae-нің Stenonychosaurus inequalis-тің кіші синонимі екені анықталды. Бұл S. inequalis-ті Динозаврлар паркі формациясынан анықталған жалғыз жарамды троодонтид таксоны қалдырады.

"Динозавр"

1982 жылы Оттава қаласындағы Канада Ұлттық мұражайының омыртқалы қазбалар кураторы Дейл А. Расселл, егер ол Креда-Палеоген жойылу оқиғасынан аман қалған болса, Stenonychosaurus үшін мүмкін эволюциялық жолды болжады, оның нәтижесінде адам дене құрылымына ұқсас интеллектуалды тіршілік иелеріне айналуы мүмкін екенін айтты. Геологиялық уақыт өте барысында Расселл динозаврлардың арасында энцефализация коэффициентінің (ЭК) – бірдей дене салмағына ие басқа түрлермен салыстырғандағы салыстырмалы ми салмағының – тұрақты түрде өскенін атап өтті. Расселл алғашқы троодонтид бас сүйегін тапқан болатын және оның ЭК көрсеткіші адамдармен салыстырғанда төмен болғанымен, басқа динозаврлардың ЭК-інен алты есе жоғары екенін көрсетті. Расселл болжағандай, егер Stenonychosaurus эволюциясының бағыты сақталғанда, оның ми сауыты қазіргі уақытта адам ми сауытымен шамалас болар еді (орташа есеп бойынша, ерлер үшін және әйелдер үшін). Алайда, Расселлдің ой эксперименті 1980 жылдардан бері басқа палеонтологтар тарапынан сынға ұшырады, олардың көпшілігі оның «Динозавриді» тым антропоморфты екенін атап көрсетті. Грегори С. Пол (1988) және Томас Р. Холц-мүніор оны «күдікті түрде адамға ұқсас» деп санайды, ал Даррен Найш үлкен миы бар, жоғары интеллектуалды троодонтидтер тероподтардың дәстүрлі дене құрылымын сақтайтынын, көлденең дене күйін және ұзын құйрығын сақтайтынын, ал заттарды манипуляциялау үшін адам сияқты «қолдарды» емес, құс сияқты тұмсығы мен аяқтарын қолданатынын дәлелдеді. Ең ірі үлгілерінің мөлшері Deinonychus және Unenlagia-ға шамалас. Олардың өте ұзын, жіңішке артқы аяқтары болды, бұл осы жануарлардың жылдам жүгіре алатынын көрсетеді. Екінші саусақтарында орақ тәрізді, қайтара қоя алатын үлкен тырнақтары болды, олар жүгірген кезде жерден көтерілді. Олардың көздері өте үлкен болды (мүмкін, жартылай түнгі өмір салтын көрсетеді) және сәл алға қарап тұрды, бұл Stenonychosaurus-қа кеңістіктік қабылдаудың белгілі бір деңгейін берді.

Ми және ішкі құлақ

Стенонихозавр дене салмағына шаққанда кез келген динозаврдың ең үлкен миына ие болған (қазіргі құстармен салыстыруға болады). Бұл мидың ми көлеміне қатысты пропорциясы құс емес жорғалаушылардың көрсеткішінен құстардың көрсеткішіне дейін 31,5%-тан 63%-ға дейін аралықта есептелген.

Палеобиология

Стенонихозаврлардың жыртқыш болғаны қабылданады, бұл пікір оның аяғындағы орақ тәрізді тырнағы және жақсы бинокулярлық көру қабілетімен негізделеді. Дегенмен, стенонихозаврлардың тістері көптеген басқа тероподтардан ерекшеленеді. Тамақтану аппаратын салыстыра зерттеу нәтижесінде стенонихозаврдың барлық жейтін жануар болғаны мүмкін екендігі ұсынылды. Оның жақтары кең, U пішіндес симфизбен біріккен, бұл өсімдіктермен қоректенетін игуана сияқты кесірткелерге тән. Сонымен қатар, стенонихозавр тістерінің үлкен тістік тілімдері бар, олардың әрқайсысы дентикула деп аталады. Дентикулалардың қиылысқан жерлерінде шұңқырлар орналасқан, ал тістік тілімдердің ұштары әр тістің ұшына немесе апоексіне қарай бағытталған. Тістердің бүйір беттерінде тозу іздері байқалады. Холц (1998) стенонихозаврдың жыртқыш өмір салтын қолдайтын ерекшеліктер – ұстауға бейімделген қолы, үлкен ми және стереоскопиялық көру – өсімдік жейтін немесе барлық жейтін приматтармен және барлық жейтін ракон (Procyon) сияқты жануарлармен ортақ екенін атап өтті. Екі медициналық троодонттың өсу сақиналарын санау арқылы жасалған жас анықтау зерттеулері, бұл динозаврдың ересектік өлшеміне шамамен 3-5 жылда жеткенін көрсетеді. Жарақаттану белгілері сақталған жартылай қаңқа табылды, бұл, мүмкін, жыртқышпен болған шайқастың салдары болуы мүмкін.

Көбею

Динозавр жұмыртқалары мен ұяларын Джон Р. Хорнер 1983 жылы Монтана штатының Two Medicine формациясында тапты. Varricchio және авторлар тобы (2002) осы күнге дейін табылған сегіз ұяны сипаттады. Бұлардың барлығы Роки таулары мұражайының қорында сақталады, олардың тіркеу нөмірлері MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Хорнер (1984) дәл сол горизонттағы ұяларға жақын гипсилофодонт Orodromeus-тың оқшауланған сүйектерін және жартылай қаңқаларын тапты және жұмыртқаларды Orodromeus-қа тиесілі деп сипаттады. Хорнер мен Вайшампель (1996) жұмыртқаларда сақталған эмбриондарды қайта қарап, олардың Orodromeus емес, Troodon-ға тиесілі екенін анықтады. Varricchio және авторлар тобы (1997) ересек Troodon-ның (MOR 748) жартылай қаңқасын, кемінде бес жұмыртқадан (MOR 750) тұратын ұямен бірге тауып, осы анықтаманы одан да сенімдірек растады, бұл жағдай ұялау позыциясына ұқсас болды. Ван дер Рист пен Кьюри Two Medicine троодонының Stenonychosaurus-пен бір түр болуы мүмкін деген болжам жасады. Varricchio және авторлар тобы (2008) Two Medicine троодонының MOR 748 үлгісінің сүйек гистологиясын зерттеді және оның жұмыртқа туған ана екенін көрсететін сүйек сіңіру үлгілері жоқ екенін анықтады. Сонымен қатар, олар ұядағы жұмыртқалардың жалпы көлемі мен ересек организмнің дене массасы арасындағы қатынасты өлшеді. Олар осы қатынас пен қазіргі құстар мен крокодилдерде қолданылатын ата-аналық күтім стратегиялары арасындағы корреляцияны график түрінде көрсетті және троодондағы қатынастың тек ересек еркектер жұмыртқаларды күтіп бағатын құстардағы қатынасқа сәйкес екенін анықтады. Осыдан олар троодон аналықтарының жұмыртқаларды күтіп бағуға қатыспағанын, керісінше, осы қызметті еркектер атқарғанын, және бұл сипаттың манираптор динозаврлары мен алғашқы құстарға тән болуы мүмкін деген қорытындыға келді. Алайда, құстардың жұмыртқа массасының кейінгі талдауы ата-аналық күтімнің типін Varricchio және авторлар тобы қолданған сияқты дәстүрлі аллометриялық әдістермен анықтау мүмкін емес екенін көрсетті.

Палеоэкология

Stenonychosaurus inequalis Канаданың оңтүстік Альберта аймағындағы Динозаврлар паркі формациясынан табылған, ол кезде жылы жағалау жазығындағы орманды аймақ болған. Басты жыртқыштарға Даспелезавр және Горгозавр сияқты тираннозавридтер кірген. Шөп жеушілердің ішінде Ламбеозавр, Коритозавр және Прозауролоф сияқты гадрозавридтер; Стиракозавр, Центрозавр және Хасмозавр сияқты кератопсидтер; Сколозавр, Эвоплоцефал және Эдмонтония сияқты анкилозавридтер; сондай-ақ Стегоцерас және Форминацефал сияқты пахицефалозавридтер болған.