Стенонихозавр: История таксономических пересмотров и палеонтологические находки.

Введение

Тероподный динозавр

Стенонихозавр (что означает "ящерица с узким когтем") — род троодонтидных динозавров из формации динозавров позднего мелового периода в Альберте, Канада, а также, возможно, из формации "Два Медицины". Типовой и единственный вид, S. inequalis, был описан Чарльзом Мортрамом Стернбергом в 1932 году на основании стопы, фрагментов кисти и нескольких хвостовых позвонков, обнаруженных в отложениях позднего мелового периода в Альберте. В 1987 году Фил Керри отнес S. inequalis к роду Troodon, однако в 2017 году Эванс и др., а также позже в том же году Ван дер Реест и Керри, признали Стенонихозавра отдельным родом, отличным от, возможно, сомнительного Troodon.

История открытия

Первые экземпляры, которые в настоящее время относят к троодону, но не были зубами, были найдены Стернбергом в 1928 году в формации Динозаврового парка Альберты. Первый был назван Stenonychosaurus inequalis Стернбергом в 1932 году, основываясь на стопе, фрагментах кисти и некоторых хвостовых позвонках. Примечательной особенностью этих останков был увеличенный коготь на втором пальце, который теперь признается характерным для ранних паравианцев. Стернберг первоначально классифицировал Stenonychosaurus как члена семейства Coeluridae. Второй, частичная кость нижней челюсти, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящерицы, которую он назвал Polyodontosaurus grandis. Позже, в 1951 году, Стернберг признал P. grandis возможным синонимом троодона и предположил, что, поскольку у Stenonychosaurus был "очень своеобразный pes", а у троодона "не менее необычные зубы", они могут быть тесно связаны. В то время не было доступных сопоставимых образцов для проверки этой идеи. Голотип Stenonychosaurus inequalis, CMN 8539, представляет собой частичный скелет, состоящий из шести хвостовых позвонков, костей кисти, дистального конца левой большеберцовой кости и таранной кости, а также полной левой стопы. К роду также были отнесены несколько черепных образцов: UALVP 52611 (почти полная крыша черепа) и TMP 1986.036.0457 (частичный череп). Более полный скелет Stenonychosaurus был описан Дейлом Расселом в 1969 году из формации Динозаврового парка, что в конечном итоге легло в научную основу для знаменитой скульптуры Stenonychosaurus в натуральную величину, сопровождаемой его вымышленным, гуманоидным потомком, "динозавроидом". Stenonychosaurus стал хорошо известным тероподом в 1980-х годах, когда стопа и черепная коробка были описаны более подробно. Вместе с Saurornithoides он образовал семейство Saurornithoididae. На основании различий в структуре зубов и крайне фрагментарной природы оригинальных экземпляров Troodon formosus, считалось, что саурорнитоиды являются близкими родственниками, в то время как Troodon считался сомнительным возможным родственником семейства. Фил Карри, проанализировав соответствующие образцы в 1987 году, показал, что предполагаемые различия в структуре зубов и челюстей среди троодонтид и саурорнитоидов основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на различиях в видах. Он переопределил Stenonychosaurus inequalis, а также Polyodontosaurus grandis и Pectinodon bakkeri в качестве младших синонимов Troodon formosus. Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae. В 1988 году Грегори С. Пол пошел дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в род Troodon как T. mongoliensis, но эта реклассификация, наряду с многими другими односторонними синонимизациями хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всех североамериканских троодонтидных материалов в один вид Troodon formosus стала широко принятой другими палеонтологами, и все образцы, когда-то называемые Stenonychosaurus, упоминались как Troodon в научной литературе в начале XXI века. Однако концепция, согласно которой все троодонтиды позднего мелового периода Северной Америки принадлежат к одному виду, стала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Карри в 1987 году, в том числе и самим Карри. Карри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они считали, что троодонтиды реки Джудит были все T. formosus, окаменелости троодонтидов из других формаций, таких как формация Хелл-Крик и формация Ланс, могут принадлежать к разным видам. В 1991 году Джордж Ольшевский отнес окаменелости формации Ланс, которые сначала были названы Pectinodon bakkeri, но позже были синонимизированы с Troodon formosus, к виду Troodon bakkeri, и несколько других исследователей (включая Карри) вернулись к сохранению окаменелостей формации Динозаврового парка отдельно как Troodon inequalis. В 2011 году Занно и его коллеги рассмотрели запутанную историю классификации троодонтид в позднем меловом периоде Северной Америки. Они последовали за Лонгричем (2008) в рассмотрении Pectinodon bakkeri как действительного рода и отметили, что, вероятно, многочисленные образцы позднего мелового периода, в настоящее время отнесенные к Troodon formosus, почти наверняка представляют собой многочисленные новые виды, но требуется более тщательный обзор образцов. Поскольку голотип T. formosus представляет собой один зуб, это может сделать Troodon nomen dubium. В 2017 году Эванс и его коллеги, опираясь на работу Занно и других, подтвердили недиагностированный в настоящее время характер голотипа Troodon formosus и предположили, что Stenonychosaurus следует использовать для троодонтидного скелетного материала из формации Динозаврового парка. Позже, в 2017 году, Ван дер Реест и Карри признали Stenonychosaurus действительным родом, но отнесли большую часть известного материала к новому роду Latenivenatrix. Многие образцы троодонтид из формации Динозаврового парка, ранее относимые к Troodon, в последнее время были отнесены к Stenonychosaurus и Latenivenatrix. Образцы, которые теперь относят к Stenonychosaurus, включают несколько лобных костей (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), частичную зубную кость (TMP 1982.019.0151) и дистальную часть левой плюсневой кости III (TMP 1998.068.0090). В 2021 году более всесторонный повторный анализ морфологии и стратиграфического положения известных скелетных материалов, отнесенных к Stenonychosaurus и Latenivenatrix, показал, что несколько признаков, описанных как диагностические для Latenivenatrix, на самом деле индивидуально изменчивы, что оба таксона перекрываются стратиграфически и что Latenivenatrix mcmasterae является младшим синонимом Stenonychosaurus inequalis. Это оставляет S. inequalis единственным действительным троодонтидным таксоном, в настоящее время идентифицированным из формации Динозаврового парка.

The first specimens currently assigned to Troodon that were not teeth were both found by Sternberg in 1928, in the Dinosaur Park Formation of Alberta. The first was named Stenonychosaurus inequalis by Sternberg in 1932, based on a foot, fragments of a hand, and some tail vertebrae. A remarkable feature of these remains was the enlarged claw on the second toe, which is now recognized as characteristic of early paravians. Sternberg initially classified Stenonychosaurus as a member of the family Coeluridae. The second, a partial lower jaw bone, was described by Gilmore (1932) as a new species of lizard which he named Polyodontosaurus grandis. Later, in 1951, Sternberg recognized P. grandis as a possible synonym of Troodon, and speculated that since Stenonychosaurus had a "very peculiar pes" and Troodon "equally unusual teeth", they may be closely related. No comparable specimens were available at that time to test the idea. The holotype of Stenonychosaurus inequalis, CMN 8539, is a partial skeleton consisting of six caudal vertebrae, hand bones, the distal end of the left tibia and astragalus, and a complete left foot. A couple of cranial specimens were also referred to the genus: UALVP 52611 (a nearly complete skull roof) and TMP 1986.036.0457 (a partial braincase). A more complete skeleton of Stenonychosaurus was described by Dale Russell in 1969 from the Dinosaur Park Formation, which eventually formed the scientific foundation for a famous life sized sculpture of Stenonychosaurus accompanied by its fictional, humanoid descendant, the "dinosauroid". Stenonychosaurus became a well known theropod in the 1980s, when the feet and braincase were described in more detail. Along with Saurornithoides, it formed the family Saurornithoididae. Based on differences in tooth structure, and the extremely fragmentary nature of the original Troodon formosus specimens, saurornithoidids were thought to be close relatives while Troodon was considered a dubious possible relative of the family. Phil Currie, reviewing the pertinent specimens in 1987, showed that supposed differences in tooth and jaw structure among troodontids and saurornithoidids were based on age and position of the tooth in the jaw, rather than a difference in species. He reclassified Stenonychosaurus inequalis as well as Polyodontosaurus grandis and Pectinodon bakkeri as junior synonyms of Troodon formosus. Currie also made Saurornithoididae a junior synonym of Troodontidae. In 1988, Gregory S. Paul went farther and included Saurornithoides mongoliensis in the genus Troodon as T. mongoliensis, but this reclassification, along with many other unilateral synonymizations of well known genera, was not adopted by other researchers. Currie's classification of all North American troodontid material in the single species Troodon formosus became widely adopted by other paleontologists, and all of the specimens once called Stenonychosaurus were referred to as Troodon in the scientific literature through the early 21st century. However, the concept that all Late Cretaceous North American troodontids belong to one species began to be questioned soon after Currie's 1987 paper was published, including by Currie himself. Currie and colleagues (1990) noted that, while they believed the Judith River troodontids were all T. formosus, troodontid fossils from other formations, such as the Hell Creek Formation and Lance Formation, might belong to different species. In 1991, George Olshevsky assigned the Lance formation fossils, which had first been named Pectinodon bakkeri but later synonymized with Troodon formosus to the species Troodon bakkeri, and several other researchers (including Currie) reverted to keeping the Dinosaur Park Formation fossils separate as Troodon inequalis. In 2011, Zanno and colleagues reviewed the convoluted history of troodontid classification in Late Cretaceous North America. They followed Longrich (2008) in treating Pectinodon bakkeri as a valid genus, and noted that it is likely the numerous Late Cretaceous specimens currently assigned to Troodon formosus almost certainly represent numerous new species, but that a more thorough review of the specimens is required. Because the holotype of T. formosus is a single tooth, this may render Troodon a nomen dubium. In 2017, Evans and colleagues, building on the work of Zanno and others, confirmed the currently undiagnostic nature of the holotype of Troodon formosus and suggested that Stenonychosaurus be used for troodontid skeletal material from the Dinosaur Park Formation. Later in 2017, Van der Reest and Currie found Stenonychosaurus to be a valid genus, but reassigned much of the known material to the new genus Latenivenatrix. Many Dinosaur Park troodontid specimens once referred to Troodon have recently been referred to Stenonychosaurus and Latenivenatrix. The specimens now referred to Stenonychosaurus include several frontals (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), a partial dentary (TMP 1982.019.0151), and the distal portion of a left metatarsal III (TMP 1998.068.0090). In 2021, a more comprehensive re analysis of the morphology and stratigraphic positions of known skeletal material assigned to Stenonychosaurus and Latenivenatrix determined that several characters described as diagnostic of Latenivenatrix are in fact individually variable, that both taxa overlap stratigraphically, and that Latenivenatrix mcmasterae is a junior synonym of Stenonychosaurus inequalis. This leaves S. inequalis as the only valid troodontid taxon currently identified from the Dinosaur Park Formation.

"Динозавр"

В 1982 году Дейл А. Рассел, тогдашний куратор окаменелостей позвоночных в Национальном музее Канады в Оттаве, выдвинул предположение о возможном эволюционном пути Stenonychosaurus, если бы он не вымер в мелово-палеогеновом вымирании, предполагая, что он мог бы эволюционировать в разумных существ, схожих по строению тела с людьми. За геологическое время Рассел отметил устойчивое увеличение коэффициента энцефализации, или EQ (относительного веса мозга по сравнению с другими видами с тем же весом тела) у динозавров. Рассел обнаружил первый череп троодонтида и отметил, что, хотя его EQ был низким по сравнению с человеческим, он был в шесть раз выше, чем у других динозавров. Рассел предположил, что если бы тенденция эволюции Stenonychosaurus сохранилась до наших дней, объем его черепной коробки мог бы достигать , сопоставимый с человеческим (в среднем, для мужчин и для женщин). Однако, мысленный эксперимент Рассела с 1980-х годов подвергся критике со стороны других палеонтологов, многие из которых указывают на чрезмерную антропоморфность его "динозавроида". Грегори С. Пол (1988) и Томас Р. Холц-младший считают его "подозрительно человекоподобным", а Даррен Найш утверждает, что троодонтид с большим мозгом и высоким интеллектом сохранил бы более типичное для тероподов строение тела – горизонтальную позу и длинный хвост, и, вероятно, манипулировал бы предметами клювом и ногами, как птица, а не человекоподобными "руками". Самые крупные экземпляры сопоставимы по размеру с Deinonychus и Unenlagia. У них были очень длинные и стройные задние конечности, что указывает на способность быстро бегать. На втором пальце задних конечностей у них были крупные, выдвижные, серповидные когти, которые поднимались над землей во время бега. Их глаза были очень большими (возможно, что указывает на частично ночной образ жизни) и слегка направлены вперед, что обеспечивало Stenonychosaurus определенную степень восприятия глубины.

Мозг и внутреннее ухо

У стенонихозавра был один из самых больших известных мозгов среди динозавров, если учитывать его массу тела (сопоставимый с мозгом современных птиц). Это было оценено как соотношение объема головного мозга к общему объему мозга, находящееся на расстоянии от 31,5% до 63% от пропорций, характерных для нептичьих рептилий, до пропорций, свойственных птицам.

Палеобиология

Стенонихозавр, как полагают, был хищником, что подтверждается его серповидным когтем на ноге и, по-видимому, хорошим бинокулярным зрением. Однако зубы стенонихозавра отличаются от зубов большинства других тероподов. Одно сравнительное исследование строения пищеварительного аппарата предполагает, что стенонихозавр мог быть всеядным. Челюсти соединялись широким U-образным симфизом, похожим на симфиз игуаны – вида ящерицы, приспособленного к растительному питанию. Кроме того, зубы стенонихозавра имели крупные зубчатые края, каждый из которых называется дентиклом. На пересечении дентиклов расположены ямки, а кончики дентиклов направлены к вершине, или апексу, каждого зуба. На боковых поверхностях зубов видны следы истирания. Холц (1998) также отметил, что признаки, используемые для подтверждения хищнического образа жизни стенонихозавра – хватательные руки, большой мозг и стереоскопическое зрение – также характерны для травоядных или всеядных приматов и всеядного прокиона (енота). Исследования определения возраста, проведенные на троодонтиде Two Medicine с использованием подсчета годичных колец, показывают, что этот динозавр, вероятно, достигал взрослого размера за 3–5 лет. Был обнаружен частичный скелет с сохранившимися проколами, возможно, нанесенными хищником.

Размножение

Яйца и гнезда динозавров были обнаружены Джоном Р. Хорнером в 1983 году в формации "Две Медицины" в штате Монтана. Варриччо и др. (2002) описали восемь из этих гнезд, найденных к настоящему времени. Все они хранятся в коллекции Музея Скалистых гор под номерами MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Хорнер (1984) обнаружил изолированные кости и частичные скелеты гипсилофодонта *Ородромеуса* в непосредственной близости от гнезд на том же горизонте и первоначально описал яйца как принадлежащие *Ородромеусу*. Хорнер и Вайшампель (1996) повторно изучили эмбрионы, сохранившиеся в яйцах, и установили, что они принадлежат *Troodon*, а не *Orodromeus*. Варриччо и др. (1997) подтвердили это с еще большей уверенностью, описав частичный скелет взрослого *Troodon* (MOR 748) в контакте с кладкой, состоящей как минимум из пяти яиц (MOR 750), вероятно, в позе насиживания. Ван дер Рист и Кьюри предположили, что троодонт из формации "Две Медицины" мог быть тем же видом, что и *Stenonychosaurus*. Варриччо и др. (2008) исследовали гистологию костей экземпляра *Troodon* MOR 748 и обнаружили отсутствие признаков резорбции костной ткани, которые указывали бы на то, что это была откладывающая яйца самка. Они также измерили соотношение общего объема яиц в кладках к массе тела взрослой особи. Они построили график зависимости между этим соотношением и типами родительского поведения, наблюдаемыми у современных птиц и крокодилов, и обнаружили, что это соотношение у *Troodon* соответствует таковому у птиц, где насиживанием яиц занимается только взрослый самец. Исходя из этого, они пришли к выводу, что самки *Troodon*, вероятно, не насиживали яйца, а эту функцию выполняли самцы, и что это может быть характеристикой, общей для динозавров манирапторов и базальных птиц. Однако, последующий анализ массы птичьих кладок показал, что тип родительской заботы нельзя определить с помощью традиционных аллометрических методов, таких как использованный Варриччо и др.

Палеоэкология

Stenonychosaurus inequalis известен по находкам в формации Динозавровый парк южной Альберты, Канада, которая в то время представляла собой теплую прибрежную пойма, покрытую умеренными лесами. К высшим хищникам относились тираннозавриды, такие как Дасплетозавр и Горгозавр. Среди травоядных были хадрозавриды, такие как Ламбеозавр, Коритозавр и Прозавролофус; цератопсиды, такие как Стиракозавр, Центрозавр и Хасмозавр; анкилозавры, такие как Сколозавр, Эуоплоцефал и Эдмонтония; и пахицефалозавры, такие как Стегоцерас и Форминацефал.