Қызылша құрақтар: Өсімдіктер әлемінің ең күрделі құрылымдарының бірі

Кіріспе

Utricularia, көбінесе және жиынтық түрде көк шұңғырлар деп аталады, шамамен 233 түрден тұратын ет жейтін өсімдіктер туысы (нақты саны жіктеме пікірлеріне байланысты өзгереді; 2001 жылғы жарияланымда 215 түр тізілген). Олар Антарктидадан басқа барлық континенттерде, құрлықта немесе сулы түрлер ретінде, тұщы су мен ылғалды топырақта кездеседі. Utricularia гүлдері үшін өсіріледі, олар көбінесе қарлығаштар мен орхидеялармен салыстырылады, әсіресе ет жейтін өсімдіктерді ұнататындар арасында. Барлық Utricularia етқоректі және кішкентай организмдерді көк қуысқа ұқсас тұзақтар арқылы ұстайды. Құрлықта өсетін түрлердің көбінесе өте ұсақ тұзақтары болады, олар суға толы топырақта жүзетін протозоалар және ротиферлер сияқты ұсақ жәндіктермен қоректенеді. Тұзақтардың мөлшері сулы түрлерде, мысалы U. vulgaris (жалпы көк шұңғыр) түрлерінде, көбінесе ірірек болады және су қыртқыштары (Daphnia), нематодтар және тіпті балық шабақтары, шыбық дербилері және жас қозғалтқыштар сияқты толыққанды жеммен қоректене алады. Шағын мөлшеріне қарамастан, тұзақтар өте күрделі. Сулы түрлердің белсенді тұзақтарында олжа тұзақ есігіне жалғанған триггерлік түктерге тиеді. Көк қуыс, «құрылған» кезде, қоршаған ортаға қатысты теріс қысымда болады, сондықтан тұзақ есігі механикалық түрде іске қосылғанда, олжа және оны қоршаған су бірге көк қуысқа сорылады. Көк қуыс сумен толғаннан кейін есік қайта жабылады, бұл процеске он-он бес миллисекунд уақыт кетеді. Көк шұңғырлар - ерекше және жоғары мамандандырылған өсімдіктер, вегетативтік мүшелері көптеген басқа гүлді өсімдіктердегідей тамырларға, жапырақтарға және сабақтарға айқын бөлінбейді. Utricularia тамыр жүйесіне ие емес. Көк қуыс тұзақтары өсімдіктер әлеміндегі ең күрделі құрылымдардың бірі ретінде танылады.

Этимология

Ұтрикулярия деген жалпы атау латын тіліндегі utriculus сөзінен туындаған, бұл сөздің көптеген мағыналары бар, бірақ ең көп кездесетіні – шарап құмырасы, былғары қап немесе сыбызғы.

Гүлдер

Гүлдер – өсімдіктің топырақтан немесе судан таза, жалғыз бөлігі. Олар көбінесе жұқа, тік гүлшоғырының соңында пайда болады. Олардың мөлшері кең ауқымды, екі асимметриялық, иекке ұқсас жапырақшасы бар, ал төменгі жапырақшасы жоғарғысынан әлдеқайда үлкен. Олар кез келген түсте немесе көптеген түстерде болуы мүмкін және құрылысы жағынан туысқан, етжегіш Пингвикула тұқымдасының гүлдеріне ұқсас. Түрлердің шамамен 80% құрлықта өседі, ал көпшілігі суы мол немесе ылғал топырақта өмір сүреді, онда олардың кішкентай көк қуыстары субстраттағы суға үнемі тосып тұрады. Көбінесе олар су деңгейі жер бетіне өте жақын жатқан батпақты жерлерде кездеседі. Құрлықтағы түрлердің көпшілігі тропикалық, бірақ олар бүкіл әлемде таралған. Өсімдіктер әдетте қышқыл суларда өседі, бірақ сілтілі суларда да өсе алады және егер мұндай жерлерде басқа өсімдіктермен бәсекелестік болмаса, олар мұндай суларда да өсе беруі мүмкін. Utricularia тұқымдасында су өсімдіктері төрт рет пайда болған. Көк қуыстар әдетте кең бұршақтарға ұқсас пішінде болады (бірақ олардың пішіні әртүрлі) және су астындағы столондарға жұқа сабақтармен бекітіледі. Көк қуыстар – су астындағы қуыс сорғыштар, сондай-ақ ұрықшалар деп те аталады, олар ашылып-жабылатын қылшықтары бар клапанға ие. Көк қуыс қабырғалары өте жұқа және мөлдір, бірақ ішіндегі вакуумға қарамастан, көк қуыстың пішінін сақтауға жеткілікті икемсіздікке ие. Тұзақтың кіреберісі немесе "ауызы" дөңгелек немесе овалды қақпақтан тұрады, оның жоғарғы жартысы тұзақтың денесіне өте икемді, берік жасушалармен қосылған, бұл тиімді шаршы құрайды. Есік көк қуыс қабырғасының қалыңдауынан пайда болған платформаға тіреледі. Бұл платформаның ортасында иілгіш, бірақ берік мембрана орналасқан, оны "велюм" деп атайды, ол есіктің тығыз жабылуына көмектеседі. Екінші, серпімді жасушалар қатары есіктің төменгі жиегінің үстінен өтеді және есіктің төменгі жағына иілгіштік береді, осылайша бүгіліп тұратын "ернеу" пайда болады, ол велюммен тығыз жабыса алады. Тұзақтың барлық сыртқы жасушалары шырыш секрециялайды, ал есіктің астында оның мөлшері артады және қанттар болады. Шырыш тығыз жабылуға септігін тигізеді, ал қанттар олжаны тартуға көмектеседі. Құрлықтағы түрлер, мысалы U. sandersonii өте кішкентай тұзақтарға ие (кейде 0,2 мм; 1/100 дюймдей). Сонымен қатар, Utricularia тұзақтары микропланктон мен шөгінділердің алуан түрлерін жинайды. Бұл перифитон көк қуыс ортасында негізгі қоректік заттарға еріген кезде бактериялық ферменттер ас қорытуға көмектеседі. Сондықтан көміртегі секрециясы және перифитонды пайдалану Utricularia-ға салыстырмалы түрде аз бәсекелестікпен өмір сүруге мүмкіндік береді. Судағы Utricularia тұзағының эволюциясында өзаралық қарым-қатынас маңызды рөл атқарған болуы мүмкін, өйткені бұл микробтар өсімдіктерге тамырларын жоғалтқан кезде қажетті қоректік заттарды алуға көмектескен болуы мүмкін, себебі олар фосфорды алуда қиындықтарға тап болған болуы мүмкін. Фосфор Utricularia тамақтануының ең маңызды факторы болып табылды, бұл Utricularia көк қуысында фосфорды қорытуға көмектесетін көптеген бактериялардың болуын түсіндіруге көмектеседі. Мұндай ажырату Utricularia-ға қажеттілік кезінде энергияны тиімді пайдалануға мүмкіндік береді, бірақ энергия тиімділігі 20% төмендейді. ROS мутациялық гипотезасына сәйкес, осы протондардың секвестрленуі жасушалық салдарға әкеледі, бұл нуклеотидтік алмасуға әкелуі мүмкін. Окистендіру фосфорилирлеу – бұл электрондардың люменге ағып түсуіне мүмкіндік беретін және оттегіні толық азайта алмайтын кемелсіз процесс. Бұл ішінара азайтылған оттегі – реактивті оттегі түрі (РОС), ол толық азайтылған су молекуласынан айырмашылығы өте зиянды болуы мүмкін. Люмен мен мембранааралық кеңістіктің арасындағы потенциалдың айырмашылығы үлкен болғанда, электронды тасымалдау тізбегінің ақаулығы да артады, сондықтан Utricularia митохондрияларында РОС өндірісі жоғарылайды. РОС жасушаларға зиянды, өйткені нуклеотидтер мен спиральді ДНК-ны зақымдайды. Сондықтан, Utricularia көк қуыстарының күшейген жасушалық тыныс алуы және протондардың бірегей секвестрленуі оның жоғары нуклеотидтік алмасу деңгейіне және осылайша оның кең әртүрлілігіне әкелуі мүмкін. Осы модельді гендік экспрессияның кеңістіктік реттелуі тұрғысынан басқа жапырақ пішіндерінің, соның ішінде құмыра пішіндес Sarracenia тұзағының пішінін сипаттауға қолдануға болады. Араннелла және Весикулина бөлімдері полифилетикалық болғандықтан, олар кладограммада бірнеше рет кездеседі (*). Кейбір монотиптік бөлімдер зерттеуге қосылмаған, сондықтан олардың осы жүйедегі орны белгісіз. Төменде келтірілмеген бөлімдер: Candollea, Chelidon, Choristothecae, Kamienskia, Martinia, Meionula, Mirabiles, Oliveria, Setiscapella, Sprucea, Steyermarkia және Stylotheca Utricularia кіші түрінде; Minutae Bivalvaria кіші түрінде; және Tridentaria Polypompholyx кіші түрінде.

Flowers are the only part of the plant clear of the underlying soil or water. They are usually produced at the end of thin, often vertical inflorescences. They can range in size from wide, and have two asymmetric labiate (unequal, lip like) petals, the lower usually significantly larger than the upper. They can be of any colour, or of many colours, and are similar in structure to the flowers of a related carnivorous genus, Pinguicula. About 80% of the species are terrestrial, and most inhabit waterlogged or wet soils, where their tiny bladders can be permanently exposed to water in the substrate. Frequently they will be found in marshy areas where the water table is very close to the surface. Most of the terrestrial species are tropical, although they occur worldwide. The plants are usually found in acidic waters, but they are quite capable of growing in alkaline waters and would very likely do so were it not for the higher level of competition from other plants in such areas. and aquatic life forms arose four times in genus Utricularia. The bladders are usually shaped similarly to broad beans (though they come in various shapes) and attach to the submerged stolons by slender stalks. Bladders are hollow underwater suction cups, also known as utricles, that possess a valve with bristles that open and close. The bladder walls are very thin and transparent but are sufficiently inflexible to maintain the bladder's shape despite the vacuum created within. The entrance, or 'mouth', of the trap is a circular or oval flap whose upper half is joined to the body of the trap by very flexible, yielding cells which form an effective hinge. The door rests on a platform formed by the thickening of the bladder wall immediately underneath. A soft but substantial membrane called the velum stretches in a curve around the middle of this platform, and helps seal the door. A second band of springy cells crosses the door just above its lower edge and provides the flexibility for the bottom of the door to become a bendable 'lip' which can make a perfect seal with the velum. The outer cells of the whole trap excrete mucilage and under the door, this is produced in greater quantities and contains sugars. The mucilage certainly contributes towards the seal, and the sugars may help to attract prey. Terrestrial species, like U. sandersonii have tiny traps (sometimes as small as 0.2 mm; 1/100") Additionally, Utricularia traps often collect a diversity of microplankton and detritus. When this periphyton is dissolved into basic nutrients within the bladder environment, bacterial enzymes help aid in digestion. Therefore, carbon secretion and periphyton utilization in the utricles enable Utricularia to live with relatively little competition. Mutualism could have been an important association in aquatic Utricularia trap evolution as these microbes may have allowed these plants to acquire the needed nutrients when they lost their roots, as they may have had issues acquiring phosphorus. Phosphorus was found to be the most important factor in Utricularia nutrition, which helps explain why Utricularia bladders are found with a wide diversity of bacteria to aid in phosphorus digestion. Such decoupling would allow Utricularia to optimize power output (energy × rate) during times of need, albeit with a 20% cost in energy efficiency. According to the ROS mutation hypothesis, the sequestration of these protons has cellular consequences, which could lead to nucleotide substitutions. Oxidative phosphorylation is an imperfect process, which allows electrons to leak into the lumen, and only partially reduce oxygen. This partially reduced oxygen is a reactive oxygen species (ROS) which can be very harmful, unlike its fully reduced counterpart, the water molecule. When there is greater potential change between the lumen and intermembrane space, the leakiness of the electron transport chain also increases, therefore creating a higher production of ROS in the mitochondria of Utricularia. ROS is harmful to cells, as it produces damage to nucleotides and helical DNA. Therefore, the increased cellular respiration of Utricularia bladders combined with the unique sequestration of protons could lead to its high nucleotide substitution rates, and therefore its wide diversity. The same model can be used to describe shape development of other leaf shapes, including the pitcher shaped Sarracenia trap, in terms of the spatial regulation of gene expression. Since the sections Aranella and Vesiculina are polyphyletic, they show up multiple times in the cladogram (*). Some monotypic sections have not been included in the study, so that their place in this system is unclear. Sections that are not included below are Candollea, Chelidon, Choristothecae, Kamienskia, Martinia, Meionula, Mirabiles, Oliveria, Setiscapella, Sprucea, Steyermarkia, and Stylotheca in subgenus Utricularia; Minutae in subgenus Bivalvaria; and Tridentaria in subgenus Polypompholyx.