Кіріспе

Диазотрофтар – атмосферадағы азотты (N2) аммиак сияқты қолжетімді түрлерге түрлендіретін бактериялар мен археялар. Диазотроф – сыртқы түрде бекітілген азот көздерісіз өсе алатын микроорганизм. Ризобия, Франкия және Азоспириллум – осы процесті жүзеге асыратын организмдердің мысалдары. Барлық диазотрофтарда темір-молибден немесе темір-ванадий нитрогеназа жүйелері болады. Klebsiella pneumoniae және Azotobacter vinelandii жүйелері ең көп зерттелгендердің қатарында. Бұл жүйелер генетикалық тұрғыдан зерттеуге ыңғайлылығы және жылдам өсуіне байланысты зерттеледі.

Этимология

Диазотроф сөзі "диазо" ("ди" = екі + "азо" = азот) деген сөздерден туындаған, яғни "екіазот (N2)" және "троф" – "тамаққа немесе қоректенуге қатысты" деген мағынаны білдіреді, қорыта айтқанда екіазотты пайдаланушы. "Азот" сөзі француз тілінде азотты білдіреді және француз химигі мен биологы Антуан Лавуазье оны тіршілікті сақтап тұра алмайтын ауаның бөлігі деп атаған.

Түрлері

Диазотрофтар бактериялардың таксономиялық топтарында (сондай-ақ, кейбір археяларда) кездеседі. Азотты бекіте алатын түрдің ішінде азотты бекіте алмайтын штаммдар да болуы мүмкін. Егер басқа азот көздері жеткілікті болса, азотты бекіту тоқтатылады, және көптеген түрлер үшін оттегінің жоғары парциалдық қысымында да тоқтатылады. Бактериялар азотты бекіту ферменттеріне (нитрогеназаларға) оттегінің зиянды әсерін жоюдың әртүрлі жолдарына ие, олар төменде тізілген.

Еркін тіршілік ететін диазотрофтар

Анаэробтар – азотты бекітпеген жағдайда да оттегіге төзімділік таныта алмайтын міндетті анаэробтар. Олар топырақ және шіріп бара жатқан өсімдіктер сияқты оттегі аз қоршаған ортада тіршілік етеді. Клостридиум – мысал. Сульфатты азайтушы бактериялар мұхит шөгінділерінде маңызды (мысалы, Desulfovibrio), ал кейбір архаикалық метаногендер, мысалы, Methanococcus, лайда және жануарлардың ішектерінде азотты бекітеді.

Факультативті анаэробтар – бұл түрлер оттегінің болуына немесе болмауына қарамастан өсе алады, бірақ азотты тек анаэробты жағдайда ғана бекітеді. Көбінесе олар оттегімен қамтамасыз етілгендей жылдам тыныс алады, бос оттегінің мөлшерін төмен ұстап тұрады. Мысалдары: Klebsiella pneumoniae, Paenibacillus polymyxa, Bacillus macerans және Escherichia intermedia. Ал Trichodesmium және Cyanothece сияқты басқа теңіз цианобактериялары мұхиттың азотты бекітуіне маңызды үлес қосады. Аноксигенді фотосинтездік бактериялар фотосинтез кезінде оттегі өндірмейді, олардың тек бір фотожүйесі бар, ол суды бөле алмайды. Азот белсенділігі азоттың жетіспеуі кезінде жүзеге асырылады. Әдетте, экспрессия өндірілген аммоний ионының теріс кері байланысы арқылы реттеледі, бірақ N2 болмаған жағдайда бұл өнім пайда болмайды, ал H2 қосалқы өнімі тоқтамайды [Биосутегі]. Мысал түрлер: Rhodobacter sphaeroides, Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter capsulatus.

Симбиотикалық диазотрофтар

Ризобиялар – бұл құрамында Fabaceae тұқымдасына жататын бақшалы өсімдіктермен байланысатын түрлер. Бактериялық симбионттар орналасқан тамыр түйіндеріндегі легемоглобинге оттегі байланыстырылады және азот фиксациясына зиян келтірмейтін деңгейде беріледі. Олардың рөлі ризобиялардың рөлінен нашар зерттелген. Бұл түсіндірмелер осы репликалардың филогенезінен гөрі онтогенезін көрсетеді. Яғни, гүлді және қызылқонды өсімдіктер бөлініп шығар алдында пайда болған, көптеген түрлерде қолданылмаған көне ген осы түрлерде қайтадан белсенділеніп, пайдаланылды. Цианобактериялар – симбиотикалық цианобактериялар да бар. Кейбірлері лишайлар, бауырлы еңкейтулер, папоротниктер және цикадтар сияқты саңырауқұлақтармен байланысады.

Биоқоңыр

Диазотрофты тыңайтқыш – азотты бекітетін микроорганизмдерді пайдаланып, молекулалық азотты (N2) аммиакқа айналдыратын (өсімдіктерге қолданылатын азоттың түзілуі) биотыңайтқыштың бір түрі. Бұл азоттық заттар өсімдіктерде ақуыз синтезі процесінде қолданылады. Диазотрофтар арқылы жүзеге асырылатын азотты бекіту процесі биологиялық азотты бекіту деп аталады. Бұл биохимиялық реакция қалыпты температура және қысым жағдайында жүзеге асады. Сондықтан тыңайтқыш өндірісінде ерекше жағдайлар мен арнайы катализаторлар қажет емес. Осылайша азотты өндіру арзан, таза және тиімді болуы мүмкін. Азотты бекітетін бактериялық тыңайтқыш – перспективті және тиімді биотыңайтқыш. Ежелгі заманнан бері адамдар топырақтың құнарлылығын арттыру үшін бұршақ тұқымдас дақылдарды өсіріп келеді. Бұған себеп – бұршақ тұқымдас дақылдардың тамырлары ризобиямен (диазотрофтың бір түрі) симбиоз қарым-қатынаста болады. Бұл ризобияларды топырақта қолданылатын азотпен қамтамасыз ететін табиғи биотыңайтқыш деп қарастыруға болады. Бұршақ тұқымдас дақылдарды жинап алғаннан кейін, олардың орнына басқа дақылдарды (бұршақ тұқымдас болмауы мүмкін) өсіргенде, олар топырақта қалған азотты пайдаланып, жақсы өседі. Қазіргі кезде қолданылатын диазотрофты биотыңайтқыштарға ризобиум, азотобактер, азоспириллум және көк жасыл балдырлар (цианобактериялар туысы) жатады. Бұл тыңайтқыштар кеңінен қолданылады және өнеркәсіптік өндіріске енгізілген. Нарықта азотты бекітуге арналған биотыңайтқыштар сұйық және қатты түрлерге бөлінеді. Көптеген тыңайтқыштар сұйық ферментация әдісімен өндіріледі. Ферментациядан кейін сұйық бактериялар қапталып, сұйық тыңайтқыш ретінде сатылады, ал ферменттелген сұйықтық стерильденген торф және басқа да адсорбенттерге сіңіріліп, қатты микробиологиялық тыңайтқыш жасалады. Бұл азотты бекітуге арналған тыңайтқыштар мақта, күріш, бидай, жержаңғақ, рапс, жүгері, сорго, картоп, темекі, қант қамысы және әртүрлі көкөністердің өнімділігін арттыруға белгілі бір дәрежеде әсер етеді.

Маңыздылық

Организмдерде симбиотикалық қарым-қатынастар цианобактериялардан басқа, дербес тіршілік ететін түрлерден көп есе артық.