Кіріспе

Органикалық көміртекті тамақтану үшін сіңіретін организм. Гетеротроф (ағыл. heterotroph, /h/ɛ/t/ər/ə/, /t/r/oʊ/f/, /t/r/ɒ/f/;) – өз тамағын өзі өндіре алмайтын, оның орнына органикалық көміртектің басқа көздерінен, көбінесе өсімдіктер мен жануарлардан қоректенетін организм. Тамақ тізбегінде гетеротрофтар – бірінші, екінші және үшінші тұтынушылар, бірақ өндірушілер емес. Гетеротрофты тірі организмдерге барлық жануарлар мен саңырауқұлақтар, кейбір бактериялар мен протостар, сондай-ақ көптеген паразиттік өсімдіктер жатады. Гетеротроф термині 1946 жылы микробиологияда микроорганизмдерді олардың тамақтану түріне қарай жіктеудің бір бөлігі ретінде пайда болды. Бұл термин қазір экология сияқты көптеген салаларда тамақ тізбегін сипаттау үшін қолданылады. Гетеротрофтарды энергия көзіне қарай бөлуге болады. Егер гетеротроф химиялық энергияны пайдаланса, ол химиогетеротроф болып табылады (мысалы, адамдар мен саңырауқұлақтар). Егер ол энергия үшін жарықты пайдаланса, онда ол фотогетеротроф (мысалы, күкіртсіз жасыл бактериялар) болып табылады. Гетеротрофтар – қоректенудің екі механизмінің бірі (трофтық деңгейлер), екіншісі – автотрофтар (авто = өзіндік, троф = қоректену). Автотрофтар күн сәулесінен (фотоавтотрофтар) немесе минералдық қосылыстардың (литоавтотрофтар) тотығуынан алынған энергияны органикалық емес көмірқышқыл газын органикалық көміртек қосылыстарына және тіршілігін қамтамасыз ету үшін энергияға айналдырады. Негізгі тұрғыдан қарағанда, гетеротрофтар (мысалы, жануарлар) автотрофтарды (мысалы, өсімдіктер) немесе басқа гетеротрофтарды, немесе екеуін де жейді. Детрит жеушілер – детритті (өсімдіктер мен жануарлардың ыдыраған бөліктері мен нәжістер) тұтыну арқылы қоректік заттарды алатын гетеротрофтар. Сапротрофтар (лизотрофтар деп те аталады) – шіріген органикалық заттарды өңдеу үшін клеткадан тыс ас қорытуды пайдаланатын химиогетеротрофтар. Бұл процесс көбінесе ішкі мицелий мен оның құрамдас бөліктері – гифалар ішіндегі эндоцитоз арқылы осындай материалдарды белсенді тасымалдау арқылы жүзеге асады.

Түрлері

Гетеротрофтар органотрофтар немесе литотрофтар болуы мүмкін. Органотрофтар электрондар көзі ретінде көмірсулар, майлар және өсімдіктер мен жануарлардың ақуыздары сияқты көміртектің қосылыстарын пайдаланады. Ал литогетеротрофтар электрондарды алу үшін аммоний, нитрит немесе күкірт сияқты органикалық емес қосылыстарды қолданады. Әртүрлі гетеротрофтарды жіктеудің тағы бір жолы – оларды химиотрофтар немесе фототрофтар деп белгілеу. Фототрофтар энергия алу үшін жарықты пайдаланады және метаболизм процестерін жүргізеді, ал химиотрофтар қоршаған ортадан алынған химиялық заттарды тотықтандыру арқылы алынған энергияны пайдаланады. Родоспирилл тұқымдастары мен қызғылт түсті күкіртсіз бактериялар сияқты фотоорганогетеротрофтар органикалық қоспаларды күн сәулесімен органикалық заттардың тотығуымен біріктіріп синтездейді. Олар құрылымдарды құрастыру үшін органикалық қоспаларды қолданады. Олар көмірқышқыл газын бекітпейді және, көрінетіндей, Кальвин циклы жоқ. Oceanithermus profundus сияқты химиолитогетеротрофтар сутек сульфиді, элементтік күкірт, тиосульфат және молекулалық сутекті қоса алғанда, органикалық емес қосылыстардың тотығуынан энергия алады. Миксотрофтар (немесе факультативті хемолитотрофтар) көмірқышқыл газы немесе органикалық көміртекті көміртек көзі ретінде пайдалана алады, яғни миксотрофтар гетеротрофтық және автотрофтық әдістерді де қолдануға қабілетті. Миксотрофтардың гетеротрофтық және автотрофтық жағдайларда да өсіп-өну қабілеті болса да, C. vulgaris гетеротрофтық жағдайларда өскенде автотрофтық жағдайларға қарағанда биомасса мен липид өнімділігі жоғары. Гетеротрофтар, көміртегі қосылыстарын азайтып, өсім мен көбею үшін азықтан алатын барлық энергияны пайдалана алады, автотрофтардан айырмашылығы, олар өз энергиясының бір бөлігін көміртек бекітуге жұмсауы керек. Бұл жануарлар мен саңырауқұлақтар үшін ғана емес, бактериялар үшін де қолданылады. Бұл теорияның түйіні мынада: ертедегі Жерде атмосфера және электр энергиясы сияқты энергия көздері өте төмендеуде, бұл қарапайым органикалық қосылыстарды құрайтын реакцияларға әкелді, олар одан әрі күрделі қосылыстарды қалыптастыруға әсер етті және ақырында өмірге әкелді. Өмірдің автотрофтық шығу тегі туралы баламалы теориялар бұл теорияға қайшы келеді. Гетеротрофты өмірден басталатын химиялық өмірдің шығу тегі теориясын алғаш рет 1924 жылы Александр Иванович Опарин ұсынды, содан кейін ол «Өмірдің шығу тегі» деп жарияланды. 1929 жылы Джон Бердон Сандерсон Холдейн алғаш рет ағылшын тілінде ұсынды. Бұл авторлар газдар мен оқиғалардың белгілі бір нүктеге дейін өрлеуі туралы келіскен болса, Опарин жасушалар пайда болғанға дейін органикалық заттардың өрлеу күрделілігін жақтады, ал Холдейн гендер тұжырымдамасы туралы тұжырымдамаға көбірек назар аударды. тұқым қуалау бірлігі және химиялық синтезде (автотрофия) жарық рөл атқару мүмкіндігі. 1953 жылы Стенли Миллер ертедегі Жерде бар деп саналатын газдарды – су (H2O), метан (CH4), аммоний (NH3) және сутек (H2) – қорапқа қосып, оларды ертедегі Жерде бар найзағайға ұқсайтын электр қуатымен ынталандырған кезде бұл теорияны қолдауға дәлелдер көбейді. Тәжірибе нәтижесінде ертедегі Жер жағдайының амин қышқылдарының өндірісін қолдағаны анықталды, деректерді қайта талдау 40 түрлі амин қышқылдарының өндірілгенін, оның ішінде қазіргі уақытта тіршілік үшін пайдаланылмайтын бірнешеуін анықтады. Ертедегі Жерде мұхиттар мен судың тереңдігі ертедегі гетеротрофтар пайдалана алатын органикалық молекулаларға бай болды. Энергияны алудың бұл әдісі органикалық көміртек органикалық емес көміртекке қарағанда сирек кездесетінше, автотрофтық болу үшін эволюциялық әлеуетті қысыммен қамтамасыз еткенше, энергетикалық жағынан қолайлы болды. Автотрофтардың эволюциясынан кейін гетеротрофтар оларды қоршаған ортада кездесетін шектеулі қоректік заттарға сүйенудің орнына оларды азық көзі ретінде пайдалана алды. Ақырында, автотрофты және гетеротрофты жасушалар осы ерте гетеротрофтармен араласып, симбиозды қарым-қатынас құрды. Бұған мысал ретінде – мұражайлар мен балдырлар арасындағы өзара қарым-қатынасты қарастырамыз, мұнда біріншісі қорғаныс пен фотосинтез үшін қажетті қосылыстарды қамтамасыз етеді, ал екіншісі оттегімен қамтамасыз етеді. Алайда бұл гипотеза даулы, өйткені CO2 ертедегі Жердегі негізгі көміртек көзі болды, бұл ертедегі жасушалық өмірдің энергия көзі ретінде органикалық емес субстраттарға сүйенген автотрофтар болғанын және сілкілді гидротермалдық жарықтарда немесе қышқыл геотермалдық көлдерде өмір сүргенін көрсетеді. Ғарыштан тасымалданған қарапайым биомолекулалар ферментацияға тым төмендеуіне немесе микробиалды өсуді қолдауға тым әртүрлі болғаны анықталды. Гетеротрофты микробтар, ықтимал, төмен H2 жартылай қысымында пайда болды. Негіздер, амин қышқылы және рибоза алғашқы ферментация субстраттары деп есептеледі. Гетеротрофтар қазіргі уақытта өмірдің әр саласында кездеседі: бактериялар, археялар және эукариоталар. Бактериялар саласы фотогетеротрофтар, хемогетеротрофтар, органотрофтар және гетеролитотрофтарды қоса алғанда, әртүрлі метаболикалық белсенділікті қамтиды. Protista патшалығының көптеген организмдері гетеротрофтық болып табылады, ал Plantae патшалығының көп бөлігі автотрофтық болып табылады, тек микогетеротрофтық өсімдіктерден басқа. Гетеротрофтар тағам тізбегінде тұтынушылар ретінде жұмыс істейді: олар осы қоректік заттарды сапротрофтық, паразиттік немесе голозойлық қоректік заттардан алады. Олар автотрофтар өндірген күрделі органикалық қосылыстарды (мысалы, көмірсулар, майлар және ақуыздар) қарапайым қосылыстарға (мысалы, көмірсуларды глюкозаға, майларды май қышқылы мен глицеринге және ақуыздарды амин қышқылына) ыдыратады. Олар көмірсулардың, липидтердің және ақуыздардың көміртегі және сутегі атомдарын тотықтыру арқылы қоректік молекулалардың химиялық энергиясын көмірқышқыл газы мен суға шығарады. Олар органикалық қосылыстарды тыныс алу, ферментация немесе екеуінің көмегімен катализдей алады. Ферментациялайтын гетеротрофтар факультативті немесе міндетті анаэробтар болып табылады, олар төмен оттегі ортасында ферментацияны жүзеге асырады, онда АТФ өндірісі әдетте субстрат деңгейінде фосфорланумен және соңғы өнімдердің (мысалы, спирт, сульфид) өндірісімен байланысты. Бұл өнімдер кейін анаэробтық қорытудағы басқа бактериялар үшін субстрат ретінде қызмет ете алады және анаэробтық ортадан ферментация өнімдерін жою үшін көміртегі циклы үшін маңызды қадам – CO2 және CH4-ке айналады. Бұл CO2 және H2O, H2S немесе N2O сияқты тотыққан көміртегі қалдықтарының атмосфераға шығарылуына әкеледі. Гетеротрофты микробтардың тыныс алуы және ферментациясы атмосфераға CO2 шығарудың үлкен бөлігін құрайды, осылайша оны автотрофтар үшін қоректік заттардың және өсімдіктер үшін целлюлоза синтезі субстратының көзі ретінде қолжетімді етеді. Гетеротрофтардағы тыныс алу көбінесе минералданумен бірге жүреді, бұл органикалық қосылыстарды органикалық емес формаларға айналдыру процесі. Гетеротрофтың алған органикалық қоректік заты C, H және O-дан басқа N, S, P сияқты маңызды элементтерді қамтыса, олар көбінесе органикалық қоректік затты тотықтыру және тыныс алу арқылы АТФ өндіру үшін оларды бірінші болып шығарады. Органиктік көміртегінің көзіндегі S және N десульфуризация және деаминация арқылы тиісінше H2S және NH4+-қа айналады. Гетеротрофтар сонымен қатар ыдыраудың бөлігі ретінде дефосфорлануға мүмкіндік береді. N және S-тің органикалық формадан органикалық емес формаға айналуы азот және күкірт циклының маңызды бөлігі болып табылады. Десульфуризациядан түзілген H2S литотрофтар және фототрофтармен тотықтырылады, ал деаминациядан түзілген NH4+ өсімдіктерге қолжетімді формаларға литотрофтармен тотықтырылады. Гетеротрофтардың маңызды элементтерді минералдау қабілеті өсімдіктердің тірі қалуы үшін өте маңызды. Opisthokonts және прокариоттардың көпшілігі гетеротрофтық болып табылады; атап айтқанда, барлық жануарлар мен саңырауқұлақтар гетеротрофтар болып табылады. Кейбір жануарлар, мысалы, мұражайлар, автотрофтармен симбиоздық қарым-қатынас құрады және осылайша органикалық көміртекті алады. Сонымен қатар, кейбір паразиттік өсімдіктер толығымен немесе жартылай гетеротрофтыққа айналды, ал ет жейтін өсімдіктер азоттарын толықтыру үшін жануарларды жейді.