Кіріспе
Легогемоглобин (немесе легаэмоглобин немесе легоглобин) – азотты бекітетін тамыр түйіндерінде кездесетін оттекті тасымалдайтын фитоглобин. Бұл өсімдіктер азотты бекітетін бактериялар – ризобиялармен қоныстанғанда, өсімдік пен бактерия арасындағы симбиоздық өзара әрекеттесудің бір бөлігі ретінде өндіріледі: ризобиуммен қоныстанбаған тамырлар легогемоглобин синтездемейді. Легогемоглобин гемоглобинге химиялық және құрылымдық жағынан ұқсас және гемоглобин сияқты қызыл түсті. Алғашқыда өсімдік легогемоглобині үшін гема протездік тобын симбиоздық тамыр түйіндеріндегі бактериялық симбионт қамтамасыз етеді деп есептелген. Алайда, кейінгі зерттеулер өсімдік-иесінің түйіндерде гема биосинтезі гендерін күшті экспрессиялайтынын және осы гендердің белсенділігі дамып келе жатқан түйіндерде легогемоглобин гендерінің экспрессиясымен байланысты екенін көрсетті. Ризобиуммен қоныстанған өсімдіктерде, мысалы, люцерна немесе сояда, тамыр түйіндерінде оттегінің болуы атмосфералық азотты бекітуге жауапты, оттегіге сезімтал нитрогеназа ферментінің белсенділігін төмендетеді. Легогемоглобиннің инфекцияланған өсімдік жасушаларының цитоплазмасындағы бос оттегінің концентрациясын буферлеу арқылы тамыр түйіндерінің дұрыс жұмыс істеуін қамтамасыз ететіні дәлелденген. Азотты бекіту – өте энергияға талапты процесс, сондықтан тамыр түйіні жасушаларында жоғары оттегі концентрациясын қажет ететін аэробты тыныс алу қажет. Легогемоглобин нитрогеназаның жұмыс істеуіне мүмкіндік беретін жеткілікті төмен еркін оттегі концентрациясын, бірақ аэробты тыныс алу үшін жеткілікті жоғары жалпы оттегі концентрациясын (бос және легогемоглобинге байланысқан) сақтайды. Легогемоглобин симбиоздық глобиндер класына жатады, оған сондай-ақ казуарина сияқты актиноризалық өсімдіктердің тамыр түйіндері глобиндері кіреді. Казуарина симбиотик глобині легогемоглобин мен симбиотик емес фитоглобин 2 арасындағы аралық жағдайды иеленеді.
Leghemoglobin (also leghaemoglobin or legoglobin) is an oxygen carrying phytoglobin found in the nitrogen fixing root nodules of leguminous plants. It is produced by these plants in response to the roots being colonized by nitrogen fixing bacteria, termed rhizobia, as part of the symbiotic interaction between plant and bacterium: roots not colonized by Rhizobium do not synthesise leghemoglobin. Leghemoglobin has close chemical and structural similarities to hemoglobin, and, like hemoglobin, is red in colour. It was originally thought that the heme prosthetic group for plant leghemoglobin was provided by the bacterial symbiont within symbiotic root nodules. However, subsequent work shows that the plant host strongly expresses heme biosynthesis genes within nodules, and that activation of those genes correlates with leghemoglobin gene expression in developing nodules. In plants colonised by Rhizobium, such as alfalfa or soybeans, the presence of oxygen in the root nodules would reduce the activity of the oxygen sensitive nitrogenase, which is an enzyme responsible for the fixation of atmospheric nitrogen. Leghemoglobin is shown to buffer the concentration of free oxygen in the cytoplasm of infected plant cells to ensure the proper function of root nodules. That being said, nitrogen fixation is an extremely energetically costly process, so aerobic respiration, which necessitates high oxygen concentration, is necessary in the cells of the root nodule. Leghemoglobin maintains a free oxygen concentration that is low enough to allow nitrogenase to function, but a high enough total oxygen concentration (free and bound to leghemoglobin) for aerobic respiration. Leghemoglobin falls into the class of symbiotic globins, which also include the root nodules globins of actinorhizal plants such as Casuarina. The Casuarina symbiotic globin is intermediate between leghemoglobin and nonsymbiotic phytoglobin 2.
Құрылымы
Легемоглобиндер - шамамен 16 кДа массасы бар мономерлі ақуыздар, және олардың құрылымы миоглобинге ұқсас. Бір легемоглобин ақуызы темірге байланысқан гемадан және бір полипептидтік тізбектен (глобиннен) тұрады. Байланысу қабілетіндегі айырмашылықтар екі түрлі ақуыздың арасындағы ассоциация жылдамдығының өзгешелігіне байланысты. Миоглобин мен гемоглобин сияқты, легемоглобин де көміртек тотығына жоғары байланысқа ие. Барлық белгілі легемоглобиндерде гема топтары бірдей, бірақ глобиннің аминқышқылдық тізбегі бактерия штаммы мен бұршақ тұқымдас өсімдіктер түріне қарай сәл өзгеше болады.
Негізгі функциясы туралы пікірталас
1995 жылғы зерттеу нәтижелері тамыр түйіндері жасушаларындағы төмен еркін оттегі концентрациясының, шын мәнінде, тамыр түйіндері жасушаларының оттегіге төмен өткізгіштігінен туындайтынын көрсетті. Осыдан, легемоглобиннің басты міндеті – жасушадағы шектеулі еркін оттегіні байланыстырып алу және оны тыныс алу үшін митохондрияға жеткізу екендігі көрінеді. Алайда, 2005 жылғы мақаладағы ғалымдар легемоглобиннің оттегі концентрациясын реттеумен қатар, оны митохондрияға жеткізуге де жауапты екенін ұсынады. Олардың легемоглобинсіз зерттеулері легемоглобиннің тамыр түйіндері жасушаларындағы еркін оттегі концентрациясын айтарлықтай төмендетіп, легемоглобинсіз мутанттарда азоттаза экспрессиясының жойылғанын көрсетті. Бұл, жоғары еркін оттегі концентрациясының азоттазаны ыдыратуынан туындаған болуы мүмкін. Зерттеу сондай-ақ, белсенді легемоглобині бар жабайы типтегі тамыр түйіндері жасушаларында АТФ/АДФ арақатынасының жоғары екенін көрсетті, бұл легемоглобиннің тыныс алу үшін оттегі жеткізуге де көмектесетінін білдіреді. Өсімдіктерде симбиоздық және симбиоздық емес гемоглобиндер кездеседі. Симбиоздық гемоглобиндер симбиоздық азотты бекіту (САБ) үшін маңызды деп саналады. Бұршақ тұқымдас өсімдіктерде САБ бактериоидтар немесе азотты бекітетін ризобиялар бар түйіндерде жүзеге асады. Түйінге тән өсімдік гендерінің (симбиоздық легемоглобиндерді (Lb) кодтайтын гендерді қоса) индукциясы түйіннің дамуымен бірге жүреді. Легемоглобиндер азотты бекітуге дейін инфекцияланған өсімдік жасушаларының цитоплазмасында миллимолярлық концентрацияда жинақталады, бұл наномолярлық диапазондағы еркін оттегіні реттеуге мүмкіндік береді, соның салдарынан оттегіге сезімтал азоттазаның белсенділігін жоғалтудан сақтайды, бірақ жасушадағы тыныс алу үшін жеткілікті оттегі ағымын қамтамасыз етеді. Легемоглобиндер САБ үшін қажет, бірақ сыртқы азот көзі болған жағдайда өсімдіктердің өсуі мен дамуы үшін қажет емес. Легемоглобиндер жасушаларда төмен еркін оттегі концентрациясын сақтап, жоғары энергия деңгейін қамтамасыз ету арқылы маңызды үлес қосады. Бұл тиімді САБ үшін қажетті жағдайлар. Фитоглобиндерді екі кладка бөлуге болады. 3/3 бүктемелі типте I және II класты гүлді өсімдіктердің фитоглобиндері бар және ол барлық эукариоттарға ортақ (бактериялық флавогемоглобиннің көшірілуі). Легемоглобин stricto sensu II класты фитоглобин болып табылады. 2/2 бүктемелі "TrHb2" типі гүлді өсімдіктер номенклатурасында III класты қамтиды және жер өсімдіктерінің ата-бабасы Хлорофлексотадан (бұрынғы Хлорофлекси) алған болып саналады. FDA-ның мақұлдауы 2019 жылдың шілдесінде алынды, наразылық білдірілді, бірақ 2021 жылдың 3 мамырында Сан-Францискодағы федералды апелляциялық сотпен қолдау тапты. Қазіргі уақытта олар өнімдерінде еттің түсін, дәмін және текстурасын имитациялау үшін қолданып жатыр.