Введение

Диазотрофы — это бактерии и археи, которые фиксируют атмосферный азот (N2) из атмосферы в биодоступные формы, такие как аммиак. Диазотроф — это микроорганизм, способный расти без внешних источников связанного азота. Примеры таких организмов — ризобии, франкии и азоспириллум. Все диазотрофы содержат системы нитрогеназы, включающие железо, молибден или ванадий. Две наиболее изученные системы принадлежат Klebsiella pneumoniae и Azotobacter vinelandii. Эти системы изучаются благодаря их генетической изученности и быстрому росту.

Этимология

Слово «диазотроф» происходит от слов «диазо» («di» = два + «azo» = азот), означающих «динитроген (N2)», и «троф», означающих «относящийся к пище или питательным веществам», то есть, по сути, использующий динитроген. Слово «азот» означает азот во французском языке и было дано французским химиком и биологом Антуаном Лавуазье, который считал его частью воздуха, не поддерживающей жизнь.

Типы

Диазотрофы распространены среди различных таксономических групп бактерий (а также среди некоторых архей). Даже внутри вида, способного к фиксации азота, могут существовать штаммы, не обладающие этой способностью. Фиксация азота прекращается при наличии других источников азота и, для многих видов, при высоком парциальном давлении кислорода. Бактерии используют различные механизмы для преодоления негативного воздействия кислорода на азотгеназы, которые перечислены ниже.

Диазотрофы, свободно живущие

Анаэробы – это облигатные анаэробы, которые не переносят кислород, даже если не фиксируют азот. Они обитают в средах с низким содержанием кислорода, таких как почвы и разлагающаяся растительная материя. Клостридиум – пример такого организма. Сульфатредуцирующие бактерии важны в океанических отложениях (например, Desulfovibrio), а некоторые архейские метаногены, такие как Methanococcus, фиксируют азот в илах и кишечнике животных.

Факультативные анаэробы – эти виды могут расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода, но фиксируют азот только в анаэробных условиях. Часто они потребляют кислород так же быстро, как он поступает, поддерживая низкий уровень свободного кислорода. Примеры включают Klebsiella pneumoniae, Paenibacillus polymyxa, Bacillus macerans и Escherichia intermedia. В то же время другие морские цианобактерии, такие как Trichodesmium и Cyanothece, вносят значительный вклад в фиксацию азота в океане. Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии не выделяют кислород в процессе фотосинтеза, поскольку имеют только одну фотосистему, не способную расщеплять воду. Нитрогеназа экспрессируется при дефиците азота. Обычно экспрессия регулируется отрицательной обратной связью от образующегося иона аммония, но при отсутствии N2 продукт не формируется, а побочный продукт H2 продолжает накапливаться [биоводород]. Примеры видов: Rhodobacter sphaeroides, Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter capsulatus.

Симбиотические диазотрофы

Ризобии — это виды, которые ассоциируются с бобовыми растениями семейства Fabaceae. Кислород связывается с легемоглобином в корневых клубеньках, где находятся бактериальные симбионты, и поступает со скоростью, не повреждающей нитрогеназу. Их роль изучена хуже, чем роль ризобий. Эти примечания указывают скорее на онтогенез этих реплик, чем на их филогенез. Иными словами, древний ген (существовавший до разделения цветковых и голосеменных), который не используется у большинства видов, был реактивирован и повторно использован в этих видах. Цианобактерии — существуют также симбиотические цианобактерии. Некоторые образуют симбиоз с грибами в виде лишайников, с маршанциями, с папоротником и с цикасовыми.

Биоудобрения

Диазотрофное удобрение – это вид биоудобрения, способный использовать азотфиксирующие микроорганизмы для преобразования молекулярного азота (N2) в аммиак (форму азота, доступную для использования сельскохозяйственными культурами). Эти азотные питательные вещества затем могут быть использованы в процессе синтеза белков растениями. Весь этот процесс фиксации азота диазотрофами называется биологической фиксацией азота. Эта биохимическая реакция может осуществляться при нормальных температуре и давлении, что не требует экстремальных условий и специальных катализаторов при производстве удобрений. Таким образом, получение доступного азота этим способом может быть дешевым, экологически чистым и эффективным. Удобрения на основе азотфиксирующих бактерий являются идеальным и перспективным биоудобрением. С древних времен люди выращивали бобовые культуры для повышения плодородия почвы, поскольку корни этих культур находятся в симбиозе с ризобиями (вид диазотрофов). Ризобии можно рассматривать как естественное биоудобрение, обеспечивающее доступный азот в почве. После сбора урожая бобовых культур, на этом же поле можно выращивать и другие культуры (не обязательно бобовые), которые также будут использовать остаточный азот в почве и лучше расти. К современным диазотрофным биоудобрениям относятся ризобии, азотобактер, азоспириллум и цианобактерии (голубозеленые водоросли). Эти удобрения широко используются и запущены в промышленное производство. На сегодняшний день биоудобрения для фиксации азота, представленные на рынке, делятся на жидкие и твердые. Большинство удобрений производятся методом жидкостной ферментации. После ферментации жидкая бактериальная культура может быть упакована как жидкое удобрение, а ферментированная жидкость также может быть адсорбирована на стерилизованном торфе и других носителях-адсорбентах для получения твердого микробного удобрения. Эти азотфиксирующие удобрения оказывают положительное влияние на урожайность хлопка, риса, пшеницы, арахиса, рапса, кукурузы, сорго, картофеля, табака, сахарного тростника и различных овощей.

Важность

В организмах симбиотические ассоциации численно превосходят свободноживущие виды, за исключением цианобактерий.