Қоңырбақтар туысының сипаттамасы

Кіріспе

Papaver /p//ə/'/p//eɪ//v//ər/ – папавр тұқымдасына жататын гүлді өсімдіктер туысы, 70-100 түрді қамтиды. Бұл туыс Еуразия, Африка және Солтүстік Американың қоңыржал және суық аймақтарына тән, мұздаққа төзімді бір, екі және көп жылдық өсімдіктерден тұрады. Папавр тұқымдасының типтік туысы болып табылады.

Сипаттама

Гүлдерінде екі сепаль бар, олар қапшақ ашылғанда түсіп қалады, ал қызыл, қызғылт, қызғылт сары, сары немесе лила түсті төрт (немесе алтыға дейін) жапырақшасы болады. Біріккен карпельдердің қосылуынан пайда болатын күрделі аналықтың төңірегінде бірнеше қатарда көптеген аталық тозаңдары орналасқан. Стигмалар қапшықтың үстінде көрінеді және стигмалардың саны біріккен карпельдердің санына сәйкес келеді. Жұмыртқалық кейіннен құрғаған стигмалармен жабылған, ашылатын қапшыққа айналады. Ашылған қапшық ұзын сабағының арқасында ауа қозғалысы оны шайқағанда көптеген ұсақ тұқымдарды таратып жазады. Типикалық Papaver gynoecium жоғары орналасқан (гүл гипогинозды) және шар тәрізді жұмыртқалыққа ие. Типтік түрлер үшін, мысалы, опиум мак үшін стиль болмайды, сондай-ақ басқа да түрлерде стиль жоқ, бірақ стилі бар түрлер де кездеседі.

Papaver және туысқан тұқымдардың филогенезі

Папавер секциясы. Аргемонидиумға төрт жылдық, жартылай розеткалы түрлер кіреді: P. argemone, P. pavonium, P. apulum және P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone және P. pavonium Адриатика теңізінен Гималай тауларына дейін тараған. P. hybridum Гималайдан Макаронезия аралдарына дейін кеңінен таралған. Бұл түрлерді гүлшоғырлары мен қапшықтарының ерекшеліктері арқылы оңай ажыратуға болады, ал Carolan et al. (2006) Kadereit et al. (1997) ұсынған Аргемонидиум мен Ромерияның шын мәнінде туыс таксондар екендігін қолдайды. Олардың Papaver-ден ерекшеленетін кейбір морфологиялық белгілері бар, оның ішінде полипоратты тозаң дәндері және тамыр розеткасынан жоғары орналасқан ұзын интернодтар. Ол қылқанды, жапырақшалары жабық қапшықтары, пиннатисект жапырақтары, ақшыл шаншығы және ақ, қызғылт сары немесе сары гүлшоғыры арқылы басқа Papaver секцияларынан ерекшеленеді. Ол майда тілімделген жапырақтарды туынды белгі ретінде қарастырды және Меконелланың Аргемонидиуммен бірге басқа Papaver секцияларына туыс екенін болжады. Bittkau және Kadereit (2002) P. alpinum s. l. үшін кең жапырақтардың ататектік белгі екенін көрсетті. Carolan et al. (2006) Меконопсисті секция Meconella-ға туыс деп анықтады, Argemonidium-ді есептемегенде, Papaver-дің қалған бөлігіне туыс класты құрайды. Papaver секциялары. Californicum және Horrida қалған тұқымдасқа қатысты ерекше географиялық таралымға ие. Horrida бір түрмен – Оңтүстік Африкаға тән бір жылдық гүл Papaver aculeatum-мен ұсырылған. Қапшығы безді, тар, ұзын және тесікті. Вегетативтік бөліктері қылқандармен жабылған, ал өсу түрі – сирек тармақталатын сабақтары бар розетка және тар эллипстік тілімделген жапырақтары. P. секциясы. californicum да сол аттас бір жылдық түрмен ұсырылған. Атауынан көрініп тұрғандай, ол Солтүстік Американың батысында өседі және жұқа, қабырғалы, безді қапшығы, рацемоз гүлшоғыры, сары шаншықтары мен жіпшелері және жабық қапшықтың ашылуымен сипатталады. Бұл түрлердің бұрынғы морфологиялық негізделген таксономиялары сенімсіз топтамаларға әкелді. Horrida және Pilosa рацемоз гүлшоғырымен, ақшыл жіпшелермен және жалпақ стигматикалық дискілері бар ұзын қапшықтарымен ерекшеленеді, ал P. californicum және секция Meconidium жабық қапшықтың ашылуымен және ақшыл жіпшелермен ортақ, бірақ географиялық тұрғыдан бұл түрлер ерекшеленеді және молекулалық деректерге сәйкес келмейді. Сондықтан осы белгілердің ортақтығы конвергенция нәтижесі деп болжанады. Carolan et al. (2006) біріктірілген ITS, trnL F ағаштарында Horrida және Californicum екеуі де Papaver негізгі кладының тамырлық түйіндеріне тіркелді. Kadereit et al. (1997) Stylomecon heterophylla-ның Papaver ішінде пайда болғанын және оны жеке тұқым ретінде қарастырудың қажеті жоқ екенін болжады. S. heterophylla және P. californicum екеуі де Солтүстік Американың оңтүстік-батысында өседі және ортақ мекенжай бөліседі. Олар морфологиялық жағынан да ұқсас, глабрусты бүршіктері, ашық-қызғылт сары гүлшоғырлары және сары шаншықтары бар. Секциялар. Pilosa және Pseudopilosa морфологиялық және химиялық айырмашылықтарға негізделген. Carolan et al. (2006) генетикалық талдау үшін үш өкілді түрді қолданды: P. commutatum, P. dubium және P. rhoeas. Rhoeadium-ның географиялық орталығы Оңтүстік-Батыс Азия және Эгей теңізі аймағында орналасқан. Олардың қапшықтары тесікті және әдетте қара жіпшелері болады. Алайда, бұл секция морфологиялық жағынан әртүрлі, бұл Kadereit (1989) үш ерекше топты анықтауға әкелді. Бірінші топқа тетраплоидты және гексаплоидты геномдары бар, ұзын қапшықтары бар түрлер жатады. Екінші топта диплоидты түрлер мен әртүрлі морфологиялар бар. Үшінші топта диплоидты түрлер мен біркелкі морфологиялар бар. Carolan et al. (2006) олардың trnL F және ITS максималды үнемділік ағаштары арасында кейбір сәйкессіздіктерді көрсетті, бұл Kadereit (1989) топтамаларына әлсіз қолдау көрсетті. Бұл деңгейде филогенезді анықтау үшін көбірек түрлер мен үлгілерді қамтитын қосымша талдаулар қажет. Papaver дәстүрлі түрде стигманың болмауымен және сессивті стигматикалық дискінің болуымен сипатталады. Carolan et al. (2006) бұл белгіге ие бірнеше түрдің стильге ие таксондарға жақын екенін көрсетті, мысалы, S. heterophylla және P. californicum, сондай-ақ P. секциясы. Meconella және Азиялық Meconopsis. Бұл деректер дисктер арасындағы морфологиялық айырмашылықтармен бірігіп, конвергентті эволюциялық жолдарды көрсетеді. Papaver ұзақ уақыт бойы Papaveroideae ішіндегі ең туынды клад болып саналды, себебі стигматикалық диск апоморфтық белгі деп есептелді. Meconella және Californicum секциялары жабық қапшықтың ашылуын көрсетеді, ал олардың Papaver ішіндегі тамырлық орны бұл ататектік форма болуы мүмкін екенін көрсетеді. Бір ғасырдан кейін Гален мак өнімдерінің әртүрлі қолданылуы туралы одан да кеңірек жазды. Ол опиумның сезімді күңкіртету және ұйқыға шақыру үшін белгілі ең күшті дәрі екенін жазды. Ол оны көз және өкпе қабынуы сияқты әртүрлі ауруларды емдеу үшін қолдану туралы жазды. 19 ғасырдың бірінші жартысында мак тұқымының майы маңызды тағамдық дақыл болды, бірақ Еуропа морфин өндіруді бастағаннан кейін ғана ірі масштабты өндіріс басталды. Жыл сайын 800–1000 тонна үнді опиумы заңды түрде өңделеді, бірақ бұл бүкіл әлемдегі опиум өндірісінің шамамен 5% ғана құрайды, қалғаны заңсыз өндіріледі. Құрғақ қапшықты өңдеуге мамандалған алғашқы зауыт 1928 жылы салынды. АҚШ-та опиум заңсыз, сондай-ақ гүлдің өсірілуі немесе иеленуі де заңсыз. Алайда, мак аспаздық немесе декоративтік мақсаттар үшін өсірілгенде заң бұзылмайды. 1942 жылғы «Опиумды бақылау туралы заң» «Мак көтерілісіне» және Калифорния фермерлері мен федералды үкімет арасындағы шайқасқа әкелді. Бүгінде заң және оның орындалуы бұлыңғыр және даулы болып қалады, тіпті бағбандар мен «мак полициясы» арасында эпизодтарды тудырады. Олар гүл букеттерінде де сатылады, әсіресе Исландия мактары.

Papaver sect. Argemonidium includes four annual, half rosette species, P. argemone, P. pavonium, P. apulum, and P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone and P. pavonium occur allopatrically from the Adriatic Sea to the Himalayan range. P. hybridum is distributed widely from the Himalayas to Macaronesian Islands. These species are easily distinguished in petal and capsule characters, Carolan et al. (2006) supported Kadereit et al. (1997)’s suggestions that Argemonidium and Roemeria are in fact sister taxa. They share some morphological characters that distinguish them from Papaver, including polyporate pollen grains, and long internodes superior the basal leaf rosette. It has been distinguished from other Papaver sections morphologically by its bristly, valvate capsules, pinnatisect leaves, pale stamen, and white, orange or yellow corolla. regarded finely dissected leaves as a derived character, and suggested that Meconella formed a group with Argemonidium as sister to other Papaver sects. Bittkau and Kadereit (2002) demonstrated that for P. alpinum s. l. broad leaf lobes were ancestral. Carolan et al. (2006) resolved Meconopsis as sister to sect. Meconella, forming a sister clade to the rest of Papaver, excluding Argemonidium.]] Papaver sects. Californicum and Horrida have unique geographic distributions in relation to the rest of the genus. Horrida is represented by a single species Papaver aculeatum of, an annual flower native to South Africa. The capsule is glabrous narrow, long and poricidal. The vegetative parts are covered with setae, and the growth form is a rosette with rarely branching axes, and narrowly elliptical incised leaves. P. sect. californicum, is also represented by a single annual species, of the same name. As the name implies, it is native to western North America, and is characterized by a slender, ribbed, glabrous capsule, a racemose inflorescence, yellow anthers and filaments, and valvate capsule dehiscece. Previous morphological based taxonomies of these species have led to unreliable groupings. Horrida and Pilosa have racemose inflorescences, pale filiform filaments and long capsules with flat stigmatic discs, while P. californicum and sect. Meconidium share valvate capsule dehiscence and pale filaments, but geographically these species are distinct, and do not follow molecular evidence. Commonality among these features is therefore hypothesized to be a result of convergence. In Carolan et al.’s (2006) combined ITS, trnL F trees, both Horrida and Californicum attach to basal nodes within the main clade Papaver. Kadereit et al. (1997) postulated that Stylomecon heterophylla arose from within Papaver and should not be relegated as a separate genus. S. heterophylla and P. californicum are both native to southwestern North America, and share habitats. They are also morphologically similar, sharing glabrous buds, bright orange corollas, and yellow anthers. Sects. Pilosa and Pseudopilosa are separated based on morphological and chemical differences. Carolan et al. (2006) use three representative species, P. commutatum, P. dubium, and P. rhoeas for their genetic analysis. The geographic center of Rhoeadium’s diversity is in south western Asia and the Aegean area. They have poricidal capsules and usually dark filaments. This section is morphologically diverse however, leading Kadereit (1989) to recognize three distinct groups. The first comprises species with tetraploid and hexaploid genomes, with long capsules. The second group contains diploid species and diverse morphologies. The third group consists of diploid species and uniform morphologies. Carolan et al. (2006) showed some incongruences between their trnL F and ITS maximum parsimony trees, showing weak support for Kadereit's (1989) groupings. Further analyses with more species and more samples will be necessary to resolve the phylogeny at this level. Papaver has traditionally been characterized by the absence of a stigma, and the presence of a sessile stigmatic disc. Carolan et al. (2006) demonstrated that several species with this trait however are closely related to taxa possessing a style e. g. S. heterophylla and P. californicum, and P. sect. Meconella and Asian Meconopsis. This evidence, in combination with morphological differences among the discs suggests convergent evolutionary pathways. Papaver has long been considered the most derived clade within Papaveroideae, due to the belief that the stigmatic disc was an apomorphous characteristic. Sections Meconella and Californicum exhibit valvate dehiscence, and their basal position within Papaver suggest this may be an ancestral form. A century later, Galen wrote even more extensively about the diverse applications of various poppy products. He wrote that opium was the strongest known drug for dulling the senses and for inducing sleep. He wrote about its use to treat a variety of ailments, including eye and lung inflammation. In the first half of the 19th century, poppy seed oil was an important food crop, but large scale production did not begin until Europe began to manufacture morphine in the mid 19th century. While 800–1000 tons of Indian opium are processed legally each year, this represents only an estimated 5% of total opium production worldwide; the majority is produced illegally. The first factory specializing in dry capsule processing was built in 1928. In the United States, opium is illegal, as is possession or cultivation of the flower itself. However, the law is seldom enforced when poppies are grown for culinary or ornamental use. The Opium Poppy Control Act Of 1942 led to the “Poppy Rebellion”, and a battle between California farmers and the federal government. Today, the law and its enforcement remain vague and controversial, even inciting episodes between gardeners and "the poppy police". They are also sold as cut flowers in flower arrangements, especially the Iceland poppy.