Род Маков (Papaver): Описание и Классификация

Введение

Род цветущих растений семейства маковых Papaveraceae.

Papaver /p//ə/'/p//eɪ//v//ər/ – род, включающий 70–100 видов морозостойких однолетних, двухлетних и многолетних растений, произрастающих в умеренных и холодных регионах Евразии, Африки и Северной Америки. Является типовым родом семейства маковых, Papaveraceae.

Описание

Цветы имеют два чашелистика, которые опадают при раскрытии бутона, и четыре (или до шести) лепестков красного, розового, оранжевого, жёлтого или лилового цвета. Вокруг сложного пестика расположено множество тычинок в несколько кругов, образованных в результате слияния плодолистиков. Рыльца видны на вершине коробочки, и их количество соответствует числу сросшихся плодолистиков. Завязь впоследствии развивается в раскрывающуюся коробочку, увенчанную засохшими рыльцами. Открывшаяся коробочка рассеивает свои многочисленные, мелкие семена, когда движение воздуха сотрясает её благодаря длинному цветоносу. Типичный гинецей Papaver является верхушечным (цветок – гипогинный) с шаровидной завязью. Характерно, что столбик отсутствует у типового вида – опийного мака и у нескольких других видов, хотя существуют виды и со столбиком.

Филогенеза Papaver и родственных родов

Секция *Papaver* Argemonidium включает четыре однолетних, полурозеточных вида: *P. argemone*, *P. pavonium*, *P. apulum* и *P. hybridum* (Kadereit 1986a). *Papaver apulum*, *P. argemone* и *P. pavonium* встречаются аллопатрически от Адриатического моря до Гималаев. *P. hybridum* широко распространен от Гималаев до Макаронезийских островов. Эти виды легко различаются по признакам лепестков и капсул. Carolan et al. (2006) поддержали предположения Kadereit et al. (1997) о том, что Argemonidium и Roemeria фактически являются сестринскими таксонами. Они разделяют некоторые морфологические признаки, отличающие их от *Papaver*, включая полипоратные зерна пыльцы и длинные междоузлия, превышающие базальную розетку листьев. Морфологически он отличается от других секций *Papaver* своими щетинистыми, клапановыми капсулами, перисто-рассеченными листьями, бледными тычинками и белой, оранжевой или желтой короной. Тонко расчлененные листья рассматривались как производный признак, и предполагалось, что Meconella формирует группу с Argemonidium, являясь сестринской к другим секциям *Papaver*. Bittkau и Kadereit (2002) показали, что для *P. alpinum* s. l. широкие доли листьев были предками. Carolan et al. (2006) определили *Meconopsis* как сестринскую секции Meconella, формируя сестринский клад к остальным *Papaver*, исключая Argemonidium. Секции *Papaver* Californicum и Horrida имеют уникальное географическое распространение по отношению к остальным представителям рода. Horrida представлена единственным видом – *Papaver aculeatum*, однолетним растением, произрастающим в Южной Африке. Капсула гладкая, узкая, длинная и порицидная. Вегетативные части покрыты щетинками, а форма роста – розетка с редко разветвляющимися осями и узкими эллиптическими рассеченными листьями. *P. sect. californicum* также представлена единственным однолетним видом с тем же названием. Как следует из названия, она произрастает в западной части Северной Америки и характеризуется стройной ребристой гладкой капсулой, рацемозным соцветием, желтыми пыльниками и нитями, а также клапанной дегисценцией капсулы. Предыдущие таксономии этих видов, основанные на морфологии, привели к ненадежным группировкам. Horrida и Pilosa имеют рацемозные соцветия, бледно-нитевидные нити и длинные капсулы с плоскими стигматическими дисками, в то время как *P. californicum* и секция Meconidium разделяют клапанную дегисценцию капсулы и бледные нити, но географически эти виды различны и не соответствуют молекулярным данным. Поэтому предполагается, что общность этих признаков является результатом конвергенции. В исследовании Carolan et al. (2006) объединенные деревья ITS и trnL-F показали, что как Horrida, так и Californicum прикрепляются к базальным узлам в пределах основного клада *Papaver*. Kadereit et al. (1997) предположили, что *Stylomecon heterophylla* возник внутри *Papaver* и не должен быть отнесен к отдельному роду. *S. heterophylla* и *P. californicum* оба произрастают на юго-западе Северной Америки и имеют общие места обитания. Они также морфологически похожи, имея гладкие почки, ярко-оранжевые короллы и желтые пыльники. Секции Pilosa и Pseudopilosa разделяются на основе морфологических и химических различий. Carolan et al. (2006) использовали три представительных вида – *P. commutatum*, *P. dubium* и *P. rhoeas* для своего генетического анализа. Географический центр разнообразия Rhoeadium находится в юго-западной Азии и в районе Эгейского моря. У них порицидные капсулы и обычно темные нити. Однако этот раздел морфологически разнообразен, что привело Kadereit (1989) к выделению трех отдельных групп. Первая группа включает виды с тетраплоидными и гексаплоидными геномами и длинными капсулами. Вторая группа содержит диплоидные виды и разнообразные морфологии. Третья группа состоит из диплоидных видов и однородных морфологий. Carolan et al. (2006) выявили некоторые несоответствия между их деревьями максимальной парсимонии trnL-F и ITS, показывающие слабую поддержку группировок Kadereit (1989). Для разрешения филогенеза на этом уровне потребуются дальнейшие анализы с большим количеством видов и образцов. *Papaver* традиционно характеризуется отсутствием рыльца и наличием сидячего стигматического диска. Carolan et al. (2006) показали, что несколько видов с этой чертой, однако, тесно связаны с таксонами, обладающими столбиком, например, *S. heterophylla* и *P. californicum*, а также *P. sect. Meconella* и азиатским *Meconopsis*. Эти данные, в сочетании с морфологическими различиями между дисками, указывают на конвергентные эволюционные пути. *Papaver* долгое время считался наиболее производной кладой в Papaveroideae из-за убеждения, что стигматический диск был апоморфным признаком. Секции Meconella и Californicum демонстрируют клапанную дегисценцию, и их базальное положение в *Papaver* предполагает, что это может быть предковой формой. Сто лет спустя Гален еще более подробно писал о разнообразных применениях различных продуктов мака. Он писал, что опиум – самое сильное известное средство для притупления чувств и вызывания сна. Он писал о его использовании для лечения различных заболеваний, включая воспаление глаз и легких. В первой половине 19 века маковое семя было важной пищевой культурой, но крупномасштабное производство началось только тогда, когда Европа начала производить морфин в середине 19 века. В то время как 800–1000 тонн индийского опиума перерабатывается легально каждый год, это составляет лишь около 5% от общего мирового производства опиума; большая часть производится нелегально. Первая фабрика, специализирующаяся на переработке сухих капсул, была построена в 1928 году. В Соединенных Штатах опиум является незаконным, как и владение или выращивание самого цветка. Однако закон редко применяется, когда маки выращиваются для кулинарных или декоративных целей. Закон о контроле за опийным маком 1942 года привел к «Маковому восстанию» и битве между калифорнийскими фермерами и федеральным правительством. Сегодня закон и его применение остаются расплывчатыми и противоречивыми, даже вызывая столкновения между садоводами и «маковой полицией». Их также продают в качестве срезанных цветов в цветочных композициях, особенно исландский мак.

Papaver sect. Argemonidium includes four annual, half rosette species, P. argemone, P. pavonium, P. apulum, and P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone and P. pavonium occur allopatrically from the Adriatic Sea to the Himalayan range. P. hybridum is distributed widely from the Himalayas to Macaronesian Islands. These species are easily distinguished in petal and capsule characters, Carolan et al. (2006) supported Kadereit et al. (1997)’s suggestions that Argemonidium and Roemeria are in fact sister taxa. They share some morphological characters that distinguish them from Papaver, including polyporate pollen grains, and long internodes superior the basal leaf rosette. It has been distinguished from other Papaver sections morphologically by its bristly, valvate capsules, pinnatisect leaves, pale stamen, and white, orange or yellow corolla. regarded finely dissected leaves as a derived character, and suggested that Meconella formed a group with Argemonidium as sister to other Papaver sects. Bittkau and Kadereit (2002) demonstrated that for P. alpinum s. l. broad leaf lobes were ancestral. Carolan et al. (2006) resolved Meconopsis as sister to sect. Meconella, forming a sister clade to the rest of Papaver, excluding Argemonidium.]] Papaver sects. Californicum and Horrida have unique geographic distributions in relation to the rest of the genus. Horrida is represented by a single species Papaver aculeatum of, an annual flower native to South Africa. The capsule is glabrous narrow, long and poricidal. The vegetative parts are covered with setae, and the growth form is a rosette with rarely branching axes, and narrowly elliptical incised leaves. P. sect. californicum, is also represented by a single annual species, of the same name. As the name implies, it is native to western North America, and is characterized by a slender, ribbed, glabrous capsule, a racemose inflorescence, yellow anthers and filaments, and valvate capsule dehiscece. Previous morphological based taxonomies of these species have led to unreliable groupings. Horrida and Pilosa have racemose inflorescences, pale filiform filaments and long capsules with flat stigmatic discs, while P. californicum and sect. Meconidium share valvate capsule dehiscence and pale filaments, but geographically these species are distinct, and do not follow molecular evidence. Commonality among these features is therefore hypothesized to be a result of convergence. In Carolan et al.’s (2006) combined ITS, trnL F trees, both Horrida and Californicum attach to basal nodes within the main clade Papaver. Kadereit et al. (1997) postulated that Stylomecon heterophylla arose from within Papaver and should not be relegated as a separate genus. S. heterophylla and P. californicum are both native to southwestern North America, and share habitats. They are also morphologically similar, sharing glabrous buds, bright orange corollas, and yellow anthers. Sects. Pilosa and Pseudopilosa are separated based on morphological and chemical differences. Carolan et al. (2006) use three representative species, P. commutatum, P. dubium, and P. rhoeas for their genetic analysis. The geographic center of Rhoeadium’s diversity is in south western Asia and the Aegean area. They have poricidal capsules and usually dark filaments. This section is morphologically diverse however, leading Kadereit (1989) to recognize three distinct groups. The first comprises species with tetraploid and hexaploid genomes, with long capsules. The second group contains diploid species and diverse morphologies. The third group consists of diploid species and uniform morphologies. Carolan et al. (2006) showed some incongruences between their trnL F and ITS maximum parsimony trees, showing weak support for Kadereit's (1989) groupings. Further analyses with more species and more samples will be necessary to resolve the phylogeny at this level. Papaver has traditionally been characterized by the absence of a stigma, and the presence of a sessile stigmatic disc. Carolan et al. (2006) demonstrated that several species with this trait however are closely related to taxa possessing a style e. g. S. heterophylla and P. californicum, and P. sect. Meconella and Asian Meconopsis. This evidence, in combination with morphological differences among the discs suggests convergent evolutionary pathways. Papaver has long been considered the most derived clade within Papaveroideae, due to the belief that the stigmatic disc was an apomorphous characteristic. Sections Meconella and Californicum exhibit valvate dehiscence, and their basal position within Papaver suggest this may be an ancestral form. A century later, Galen wrote even more extensively about the diverse applications of various poppy products. He wrote that opium was the strongest known drug for dulling the senses and for inducing sleep. He wrote about its use to treat a variety of ailments, including eye and lung inflammation. In the first half of the 19th century, poppy seed oil was an important food crop, but large scale production did not begin until Europe began to manufacture morphine in the mid 19th century. While 800–1000 tons of Indian opium are processed legally each year, this represents only an estimated 5% of total opium production worldwide; the majority is produced illegally. The first factory specializing in dry capsule processing was built in 1928. In the United States, opium is illegal, as is possession or cultivation of the flower itself. However, the law is seldom enforced when poppies are grown for culinary or ornamental use. The Opium Poppy Control Act Of 1942 led to the “Poppy Rebellion”, and a battle between California farmers and the federal government. Today, the law and its enforcement remain vague and controversial, even inciting episodes between gardeners and "the poppy police". They are also sold as cut flowers in flower arrangements, especially the Iceland poppy.