Азотты қосылыстардың өсімдіктерде сіңірілуі мен метаболизмі
Nitrogen assimilation
Азотты сіңіру – өсімдіктер, саңырауқұлақтар мен бактериялар үшін аминқышқылдарды құру процесі. Азотты топырақтан сіңіру жолдары мен маңыздылығы туралы біліңіз.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Азотты сіңіру – қоршаған ортадағы бейорганикалық азот қосылыстарынан аминоқышқылдар сияқты органикалық азот қосылыстарын құру процесі. Азот газын (N2) бекіте алатын өсімдіктер, саңырауқұлақтар және кейбір бактериялар сияқты организмдердің өмірлік қажеттіліктері үшін нитратты немесе аммиакты сіңіру қабілеті маңызды. Ал жануарлар сияқты басқа организмдер толығымен тамақ арқылы алатын органикалық азотқа тәуелді.
Nitrogen assimilation is the formation of organic nitrogen compounds like amino acids from inorganic nitrogen compounds present in the environment. Organisms like plants, fungi and certain bacteria that can fix nitrogen gas (N2) depend on the ability to assimilate nitrate or ammonia for their needs. Other organisms, like animals, depend entirely on organic nitrogen from their food.
Өсімдіктердегі азотты сіңіру
Өсімдіктер топырақтан азотты нитрат (NO3−) және аммоний (NH4+) түрінде сіңіреді. Нитрификация процесі жүзеге асуы мүмкін аэробты топырақтарда нитрат көбінесе сіңірілетін азоттың басым түрі болып табылады. Дегенмен, бұл әрқашан солай бола бермейді, себебі аммиак шөптекті далаларда және күріш егістіктері сияқты сулы, анаэробты топырақтарда басым болуы мүмкін. Өсімдік тамырлары pH деңгейін өзгерту арқылы, сондай-ақ органикалық қосылыстарды бөліп шығару немесе оттегін бөліп, азоттың әртүрлі формаларының мөлшеріне әсер етеді. Бұл азоттың түрлерінің өзара айырбасталуы, топырақтағы органикалық заттардан аммиактың бөлінуі және түйіндік бактериялардың азотты бекітуі сияқты микробиологиялық процестерге ықпал етеді. Аммоний иондары өсімдіктерге аммиак тасымалдаушылар арқылы сіңіріледі. Нитрат бірнеше нитрат тасымалдаушылар арқылы сіңіріледі, олар көлікті қамтамасыз ету үшін протондық градиентті пайдаланады. Азот тамырдан ксилема арқылы нитрат, еріген аммиак және аминқышқылы түрлерінде тасымалданады. Көбінесе (бірақ әрқашан емес) нитраттың көп бөлігі сабақта тотықтырылады, ал тамырлар сіңірілген нитраттың шамалы бөлігін ғана аммиакқа айналдырады. Аммиак (сіңірілген де, синтезделген де) глутамин синтетазасы-глутамат синтетазасы (GS GOGAT) жолы арқылы аминқышқылына айналады. Тамырдағы аммиактың көбісі тамырдың өзінде аминқышқылына айналатынымен, өсімдіктер ксилема арқылы жеткізілген аммоний иондарының маңызды мөлшерін сабақта бекіте алады. Бұл азотты аминқышқылы түрінде тамырға қайтару үшін органикалық қосылыстарды тасымалдау қажеттілігін азайтуға көмектеседі. Нитраттың тотықтырылуы екі кезеңде жүзеге асырылады. Біріншіден, нитрат цитозолда нитрат редуктаза ферментінің көмегімен NADH немесе NADPH пайдаланып нитритке (NO2−) дейін тотықтырылады. Фотосинтез жасай алмайтын тіндерде NADPH гликолиз және пентоза фосфат жолы арқылы түзіледі. Хлоропластарда глутамин синтетазасы осы аммиакты глутаминнің амид тобы ретінде, глутаматты субстрат ретінде пайдалана отырып қосады. Глютамат синтетазасы (Fd GOGAT және NADH GOGAT) амид тобын 2-оксоглутарат молекуласына ауыстырып, екі глутамат молекуласын жасайды. Содан кейін трансаминация процестері glutamine-ден басқа аминқышқылыларды (көбінесе аспарагин) құруға мүмкіндік береді. Глютамат дегидрогеназа (GDH) ферменті сіңіруде тікелей қатыспаса да, азот метаболизмі жоғары кезеңдерде митохондриялық функцияларды қорғайды және азотты қайта пайдалануға қатысады.
Plants absorb nitrogen from the soil in the form of nitrate (NO3−) and ammonium (NH4+). In aerobic soils where nitrification can occur, nitrate is usually the predominant form of available nitrogen that is absorbed. However this is not always the case as ammonia can predominate in grasslands and in flooded, anaerobic soils like rice paddies. Plant roots themselves can affect the abundance of various forms of nitrogen by changing the pH and secreting organic compounds or oxygen. This influences microbial activities like the inter conversion of various nitrogen species, the release of ammonia from organic matter in the soil and the fixation of nitrogen by non nodule forming bacteria. Ammonium ions are absorbed by the plant via ammonia transporters. Nitrate is taken up by several nitrate transporters that use a proton gradient to power the transport. Nitrogen is transported from the root to the shoot via the xylem in the form of nitrate, dissolved ammonia and amino acids. Usually (but not always) most of the nitrate reduction is carried out in the shoots while the roots reduce only a small fraction of the absorbed nitrate to ammonia. Ammonia (both absorbed and synthesized) is incorporated into amino acids via the glutamine synthetase glutamate synthase (GS GOGAT) pathway. While nearly all the ammonia in the root is usually incorporated into amino acids at the root itself, plants may transport significant amounts of ammonium ions in the xylem to be fixed in the shoots. This may help avoid the transport of organic compounds down to the roots just to carry the nitrogen back as amino acids. Nitrate reduction is carried out in two steps. Nitrate is first reduced to nitrite (NO2−) in the cytosol by nitrate reductase using NADH or NADPH. In non photosynthesizing tissues, NADPH is generated by glycolysis and the pentose phosphate pathway. In the chloroplasts, glutamine synthetase incorporates this ammonia as the amide group of glutamine using glutamate as a substrate. Glutamate synthase (Fd GOGAT and NADH GOGAT) transfer the amide group onto a 2 oxoglutarate molecule producing two glutamates. Further transaminations are carried out make other amino acids (most commonly asparagine) from glutamine. While the enzyme glutamate dehydrogenase (GDH) does not play a direct role in the assimilation, it protects the mitochondrial functions during periods of high nitrogen metabolism and takes part in nitrogen remobilization.
Азотты сіңіру кезінде pH және иондық тепе-теңдік
Аммиакқа дейін тотыққан әрбір нитрат ионы бір OH− ионын бөліп шығарады. pH тепе-теңдігін сақтау үшін өсімдік оны қоршаған ортаға шығаруы немесе органикалық қышқылдармен нейтралдауы керек. Бұл өсімдіктер нитрат сіңірген кезде тамыр айналасындағы ортаның сілтіленуіне алып келеді. Иондық тепе-теңдікті сақтау үшін, тамырға сіңген әрбір NO3− ионы, катионды сіңірумен немесе анионды шығарумен бірге жүруі тиіс. Мысалы, помидор сияқты өсімдіктер K+, Na+, Ca2+ және Mg2+ сияқты металл иондарын сіңіріп, сіңген нитраттың мөлшеріне сәйкес сақтайды және оларды малат және оксалат сияқты органикалық қышқылдардың тұздары түрінде жинақтайды. Соя сияқты басқа өсімдіктер өздерінің NO3− сіңірулерін OH− немесе HCO3− шығару арқылы теңестіреді. Нитратты сабақта тотықтырып, тамырларынан сілті шығаратын өсімдіктер, сабақтан тамырға дейін сілтіні инерт түрінде тасымалдауы керек. Мұны істеу үшін, олар көмірсулар сияқты бейтарап прекурсорлардан жапырақтарда алма қышқылын синтездейді. Ксилемамен жапырақтарға нитратпен бірге жеткізілген калий иондары, малатпен бірге флоэма арқылы тамырларға жіберіледі. Тамырда малат тұтынылады. Пайдалану алдында малатты қайтадан алма қышқылына айналдырғанда, OH− ионы бөлініп, шығарылады (RCOO− + H2O > RCOOH + OH−). Калий иондары жаңа нитратпен бірге ксилема арқылы қайта айналымға түседі. Осылайша, өсімдіктер артық тұзды сіңіріп, сақтап қалудан және OH− иондарын тасымалдаудан аулақ болады. Кастор сияқты өсімдіктер нитратты тамырдың өзінде көптеп тотықтырып, пайда болған сілтіні шығарады. Сабақта пайда болған сілтінің бір бөлігі органикалық қышқылдардың тұздары түрінде тамырларға тасымалданады, ал карбоксилаттардың шағын бөлігі сабақта ғана жинақталады.
Every nitrate ion reduced to ammonia produces one OH− ion. To maintain a pH balance, the plant must either excrete it into the surrounding medium or neutralize it with organic acids. This results in the medium around the plants roots becoming alkaline when they take up nitrate. To maintain ionic balance, every NO3− taken into the root must be accompanied by either the uptake of a cation or the excretion of an anion. Plants like tomatoes take up metal ions like K+, Na+, Ca2+ and Mg2+ to exactly match every nitrate taken up and store these as the salts of organic acids like malate and oxalate. Other plants like the soybean balance most of their NO3− intake with the excretion of OH− or HCO3−. Plants that reduce nitrates in the shoots and excrete alkali from their roots need to transport the alkali in an inert form from the shoots to the roots. To achieve this they synthesize malic acid in the leaves from neutral precursors like carbohydrates. The potassium ions brought to the leaves along with the nitrate in the xylem are then sent along with the malate to the roots via the phloem. In the roots, the malate is consumed. When malate is converted back to malic acid prior to use, an OH− is released and excreted. (RCOO− + H2O > RCOOH +OH−) The potassium ions are then recirculated up the xylem with fresh nitrate. Thus the plants avoid having to absorb and store excess salts and also transport the OH−. Plants like castor reduce a lot of nitrate in the root itself, and excrete the resulting base. Some of the base produced in the shoots is transported to the roots as salts of organic acids while a small amount of the carboxylates are just stored in the shoot itself.
Азотты пайдалану тиімділігі
Азотты пайдалану тиімділігі (АПТ) – өсімдік сіңіріп, пайдаланатын азоттың мөлшері. Азотты пайдалану тиімділігін және осы арқылы тыңайтқыштардың тиімділігін арттыру, ауыл шаруашылығын тұрақтырақ ету үшін маңызды, себебі бұл ластануды (тыңайтқыштардың шайылуын) және өндіріс шығындарын азайтуға, ал өнімділікті арттыруға мүмкіндік береді. Әлем бойынша егістердің азотты пайдалану тиімділігі көбінесе 50%-дан төмен. Жақсырақ тыңайтқыштар, егіс шаруашылығын жақсарту және гендік инженерия АПТ-ны арттыра алады. Азотты пайдалану тиімділігін әртүрлі деңгейде өлшеуге болады: егіс өсімдігі, топырақ, тыңайтқыш енгізу, экожүйе өнімділігі және т.б. Жапырақтардағы фотосинтез деңгейінде бұл фотосинтездік азотты пайдалану тиімділігі (ФАПТ) деп аталады.
Nitrogen use efficiency (NUE) is the proportion of nitrogen present that a plant absorbs and uses. Improving nitrogen use efficiency and thus fertilizer efficiency is important to make agriculture more sustainable, by reducing pollution (fertilizer runoff) and production cost and increasing yield. Worldwide, crops generally have less than 50% NUE. Better fertilizers, improved crop management, and genetic engineering can increase NUE. Nitrogen use efficiency can be measured at various levels: the crop plant, the soil, by fertilizer input, by ecosystem productivity, etc. At the level of photosynthesis in leaves, it is termed photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE).