Кіріспе
Амфибия түрлері
Солтүстік қыртысты тритон, үлкен қыртысты тритон немесе қылшықты тритон (Triturus cristatus) – Ұлыбритания, Солтүстік және Орталық Еуропа, сондай-ақ Батыс Сібірдің кейбір аймақтарында таралған тритон түрі. Бұл ірі тритон, аналықтарының дене ұзындығы шамамен 17 см-ге жетеді. Арқасы мен бүйірлері қоңыр, ал құрсағы сарыдан қызғылт сарыға дейін, қара дақтармен араласқан. Көбею маусымында еркектер арқасы мен құйрығында көзге түсетін, тік жарлы қырқа пайда етеді. Солтүстік қыртысты тритон жылдың көп бөлігін құрлықта, көбінесе жазық далалы орманды жерлерде өткізеді. Көктемде суға толы көбейтілген орталарға, әсіресе ірі, балықсыз көлдерге қоныс аударады. Еркектер аналықтарға ритуалды бимен әсер етеді және жерге сперматофор салады, оны аналық клоакасымен жинап алады. Ұрықтанғаннан кейін аналық 200-ге жуық жұмыртқа шашады, оларды су өсімдіктеріне орап қояды. Личинкалар екі-төрт айдың ішінде дамып, құрлыққа бейімделген жас тритондарға (эфттерге) айналады. Личинкалар мен құрлықта тіршілік ететін тритондар әртүрлі жұмырқасыз жануарлармен қоректенеді. Солтүстік қыртысты тритонның бұрынғы көптеген қосалқы түрлері қазір Triturus туысының жеке түрлері ретінде танылған. Оның ең жақын туысы – Дунай қыртысты тритоны (T. dobrogicus). Ол кейде мраморлы тритон (T. marmoratus) сияқты туыстарымен будандасады. Бүгінде Triturus туысының ең көп тараған түрі болғанымен, Солтүстік қыртысты тритон соңғы мұз дәуірінде Карпаттардағы шағын паналық аймақтармен шектелген болуы мүмкін. Халықаралық табиғатты қорғау одағы оны «Тәуекел төндірмейтін түр» деп санайды, бірақ Солтүстік қыртысты тритон популяциясы азайып келеді. Басты қауіп – мекен орындарының жойылуы, мысалы, қалалардың кеңеюі. Бұл түр Еуропаның қорғалатын түрлерінің тізіміне енген.
Таксономия
Солтүстік қыртысты тритонды 1768 жылы Иосиф Николаус Лоранти Triton cristatus деп сипаттады. Линней осыдан он жыл бұрын теңіз шырынының бір туысына «Тритон» деген атауды қолданғандықтан, Константин Самуэль Рафинеск 1815 жылы жаңа туыс атауын енгізді – Triturus. Уақыт өте келе енгізілген 40-тан астам ғылыми атаулар қазір синонимдер ретінде қарастырылады, соның ішінде Lacertus aquatilis, Лоранти түрін сипаттағанға дейін төрт жыл бұрын жарияланған nomen oblitum. Қыртысты тритонның аталығы мен мраморлы тритонның (Triturus marmoratus) аналығының будандарынан туған гибридтер қате түрде Triton blasii деп, ал кері гибридтер Triton trouessarti деп сипатталды. T. cristatus ұзақ уақыт бойы бір түр ретінде, «қыртысты тритон» ретінде қарастырылды, оның бірнеше кіші түрлері болды. Алайда, осы кіші түрлердің арасындағы маңызды генетикалық айырмашылықтар байқалды және ақырында оларды жеке түрлер ретінде тануға әкелді, олар көбінесе «T. cristatus түрлер кешені» деп аталады. Қазіргі кезде қыртысты тритонның жеті түрі бар, олардың ішінде ең көп тараған түрі – солтүстік қыртысты тритон.
Сипаттама
Солтүстік қыртысты тритон – салыстырмалы түрде ірі тритон түрі. Аталықтары әдетте толық ұзындығына жетеді, ал аналықтары одан да үлкенірек болады. Сирек жағдайларда одан да ірірек дарақтар кездеседі. Басқа қыртысты тритон түрлеріне қарағанда денесі мықтырақ құрылған, тек Дунай қыртысты тритоны (T. dobrogicus) одан да жіңішкелеу. Дене пішіні сүйек құрылысымен байланысты: Солтүстік қыртысты тритонында 15 қабырғалы омыртқа болады, тек Дунай қыртысты тритонында одан көп (16–17), ал қалған, денесі мықтырақ Triturus түрлерінде 14 немесе одан да аз болады. Тритонның терісі дөрекі, арқасы мен бүйірлері қара қоңыр, бүйірлерінде қара дақтар мен тығыз ақ нүктелер кездеседі. Аналықтың құйрығының төменгі жиегінен сары жолақ өтеді. Жұтқыншағы сары-қара аралас, ақ түсті ұсақ нүктелермен көмкерілген, іш қараңғы, біркелкі емес дақтармен сарыдан қызғылт сарыға дейін боялған. Суда көбейтілу кезеңінде аталықтарының арқасы мен құйрығы бойында, бірақ құйрық табанында үзіліп қалатын қыртыс пайда болады. Арқасында ол терең ойысқан, ал құйрығында тегіс. Осы көбею кезеңінде аталықтарының клоакасы ісіп, құйрығының екі жағында көк-ақ сызық пайда болады. Аналықтарында қыртыс дамымайды.
Ауқым
Солтүстік қыртысты тритон – ең көп тараған және солтүстікке қарай кең таралған қыртысты тритон түрі. Оның солтүстік шегі Ұлыбританиядан басталып, оңтүстік Фенноскания арқылы Ресейдегі Карелия Республикасына дейін созылады; ал оңтүстік шегі орталық Франция, Оңтүстік-Батыс Румыния, Молдавия және Украина арқылы өтеді, содан кейін Орталық Ресейге және Урал тауларына қарай жалғасады. Ұлы қырлы тритонның таралу аймағының шығыс бөлігі Батыс Сібірге дейін жетеді, Пермь өлкесінен Құрған облысына дейін созылады. Францияның батыс бөлігінде бұл түр мармурлы тритонмен (Triturus marmoratus) бірге кездеседі және кейде олардың арасында будандасу орын алады (эволюция бөлімін төменде қараңыз). Оңтүстік-Шығыс Еуропада оның таралу аймағы итальяндық (T. carnifex), Дунайлық (T. dobrogicus), Македониялық (T. macedonicus) және Балқандық (T. ivanbureschi) қыртысты тритон түрлерімен шектеседі.
Тіршілік ету ортасы
Ұрықтану кезеңінен тыс уақытта солтүстік қырқалы тритон негізінен орманды мекендейді. Олар жапырақты ормандарды немесе тоғайларды артық көреді, бірақ қылқан жапырақты ормандар да жарамды, әсіресе солтүстік және оңтүстік шекаралық аймақтарда. Орман болмаған жағдайда, басқа да жасыл өсімдіктері мол жерлер, мысалы, тікпақтар, бұталар, батпақты шалғындықтар немесе карьерлерде де мекендей алады. Көбейетін орындарға қатысты, тұрақтанған, орташадан үлкен, көлеңкесі жоқ, су асты өсімдіктері көп, бірақ балық жоқ (ларваларды жейтін) су қоймалары артықшылыққа ие. Типик мысалдар – үлкен тоғандар, олар міндетті түрде табиғи болуы керек емес; шындығында, Ұлыбританиядағы тритон мекендейтін тоғандардың көпшілігі адам жасаған. Басқа да қолайлы қосалқы мекендерге арықтар, каналдар, құмды шұңқыр көлдері немесе бақша тоғандары жатады. Сол көбейту орындарында кездесетін басқа тритон түрлері: тегіс тритон (Lissotriton vulgaris), пальмалы тритон (L. helveticus), Карпат тритоны (L. montadoni), Альпі тритоны (Ichthyosaura alpestris) және мәрмәр тритоны (Triturus marmoratus). Солтүстік қырқалы тритон көбінесе жазық жерлерде кездеседі, бірақ Альп тауларында да табылған.
Гибридтеу
Францияның кейбір аймақтарында қыртысты және табылған тритондардың ареалдары үстіне түйіседі, соның салдарынан будандары кездеседі. Қыртысты тритонның саны артып, табылған тритонның саны төмендегенде, осы будандар екеуінің де пайдалы қасиеттерін мұраға алатыны анықталды. Олардың өнімділігі екі тритоннан да жоғары, алайда жұмыртқаларын сақтау қиынға соғады.
Өмір циклі мен мінез-құлық
Басқа тритон сияқты, T. cristatus суда личинка ретінде дамып, жыл сайын көбею үшін суға оралады. Ересектер жылына шамамен жеті ай құрлықта болады. Бірінші жылы личинкалық дамудан кейін, жас тритондар жетілуіне дейін тағы бір-екі жыл өтеді; солтүстікте және биік тауларда бұл мерзім ұзаруы мүмкін. Личинкалар мен жас тритондардың кезеңі олар үшін ең қауіптісі, ал ересектерде тіршілік ету мүмкіндігі жоғары. Қауіпті кезеңдерден өткеннен кейін, ересек тритондар әдетте жетіден тоғыз жылға дейін өмір сүреді, бірақ табиғатта 17 жылға дейін тіршілік еткендері де кездеседі. Ересек тритондар көктемде, әдетте наурыз айында температура тұрақты болған кезде көбейе бастайды. Суда жүрген кезде, көбінесе түнгі уақытта белсенді болады және кішкентай тритон түрлерімен салыстырғанда, су қоймасының терең бөліктерін ұнатады, онда олар өсімдіктердің арасында жасырынады. Басқа тритондар сияқты, олар да ауамен дем алу үшін су бетіне шығуы керек. Суда жүру кезеңі көбею үшін ғана емес, сонымен қатар мол жем табуға да мүмкіндік береді, ал жас қыртысты тритондар көктемде көбеймесе де суға жиі оралады. Құрлықта жүрген кезде тритондар бұтақтар, қабық, тақтайшалар, тас қабырғалар немесе кішкентай сүтқоректілердің илеулері сияқты жасырын орындарды пайдаланады; бірнеше тритон мұндай баспаналарды бір уақытта пайдалануы мүмкін. Тритондар көбінесе суға көбейе бастайтын жерлеріне жақын болады, сондықтан олардың айналасындағы құрлықтағы ортаның сапасы, басқа жағдайлар да қолайлы болса, су қоймасының қоныстануына үлкен әсер етеді. Үлкен қыртысты тритондар құрлықта жүрген кезде өсімдіктерге көтерілуі мүмкін, бірақ бұл мінез-құлқының нақты мағынасы әзірге белгісіз. Жас тритондар көбінесе жаңа көбейе бастайтын жерлерге таралады, ал ересектер әдетте жыл сайын сол жерге қайта оралады. Олар ұзақ көшпейді: бір түндік саяхатта шамамен бір шақырымдай жерді басып өтеді және көбінесе одан да аз қашықтыққа таралады. Көптеген жерлерде олар қыста қыстайды, негізінен жер астындағы жасырын орындарды пайдаланады, онда көптеген тритондар жиналады.
Тамақ пен жыртқыш жануарлар
Солтүстік қыртысты тритон негізінен омыртқасыз жануарлармен қоректенеді. Құрлықта жүрген кезеңінде олжасына құрттар мен басқа да анелидтер, түрлі жәндіктер, ағаш құрттары, қоқоштар мен бұршақтар жатады. Көбейту маусымында олар әртүрлі су омыртқасыздарды (мысалы, моллюскалар, микрокрестацеандар және жәндіктер), сондай-ақ басқа қосмекенділердің, мысалы, қарапайым бақа немесе қарақұйрық, және кішкентай тритондарды жейді. Ұрықтары, өлшеміне қарай, ұсақ омыртқасыздарды, шабақтарды, сондай-ақ өз түрлерінің кішкентай ұрықтарын жейді. Бұл личинкаларды ет жейтін омыртқасыздар мен су құстары сияқты түрлі жануарлар жейді, олар жыртқыш балықтарға ерекше сезімтал. Ересектер көбінесе жасырын өмір салты арқасында жыртқыштардан сақталады, бірақ кейде оларды құстар, шөп жыланы сияқты жыландар және шырша, барс, есек сияқты сүтқоректілер жейді. Олар терісінен тетродотоксин деген уды бөліп шығарады, бірақ Солтүстік Америкалық Тынық мұхиты тритондарынан (Taricha) әлдеқайда аз мөлшерде. Қыртысты тритонның ашық сары немесе қызғылт сары түсті құрсақ бөлігі қауіп сезілгенде ескерту ретінде қызмет етеді. Мұндай жағдайда олар дөңгеленеді және сүттей сұйықтық бөліп шығарады.
Сүйісу және ұрпақ өсіру
Солтүстік қыртысты тритон, олардың туыстастары сияқты, Triturus туысына жататын, күрделі ұсыну ритуалын орындайды, онда аталық әйелді дене қозғалыстары арқылы қызықтырады және оған феромондар жібереді. Аталықтары аумақтық болып келеді және кішкентай, ашық жер участаларын ұсыну ареналары ретінде пайдаланады. Сәттілікке жеткен жағдайда, олар әйелді жерге салған сперматофорға бағыттайды, одан кейін ол оны клоакасымен сіңіреді. Жұмыртқалар іштен ұрықтанады, ал аналық оларды жеке-жеке салады, көбінесе су өсімдіктерінің жапырақтарына орап қояды. Бір жұмыртқаны салуға аналық шамамен бес минут жұмсайды. Олар әдетте маусым ішінде 200-ге жуық жұмыртқа салады. Эмбриондар әдетте ақшыл түсті, диаметрі 1,8–2 мм және 6 мм-лік гель капсуламен жабылған, бұл оларды басқа да бірге тіршілік ететін тритон түрлерінің жұмыртқаларынан ажыратады, олар кішкентай және қараңғырақ түсті болады. Басқа Triturus түрлерімен ортақ генетикалық ерекшелік эмбриондардың 50%-ының өлуіне себеп болады. Личинкалар температураға байланысты екі-бес аптадан кейін жарылады. Барлық саламандралар мен тритондардағыдай, алдымен алдыңғы аяқтары, содан кейін артқы аяқтары дамиды. Кішкентай тритондардан айырмашылығы, қыртысты тритон личинкалары көбінесе нектоникалық болып, су қабатында еркін жүзеді. Құрлыққа көшу алдында личинкалар сыртқы жамбас қанаттарын қайта сіңіреді; олар осы кезеңде метаморфозға ұшырап, құрлықта тіршілік ететін жас тритонға (eft) айналу үшін жетілуі мүмкін. Шабақтан метаморфозға дейінгі личинкалардың тіршілік ету деңгейі шамамен 4% деп есептелген. Қоршаған ортаның қолайсыз жағдайында личинкалар дамуын кешіктіріп, суда қыстауы мүмкін, бірақ бұл кішкентай денелі тритондарға қарағанда сирек кездеседі.
Эволюция
Солтүстік қыртысты тритон кейде олардың ареалдары шектесетін басқа қыртысты тритон түрлерімен будандасады, бірақ көбінесе түрлердің арасында көбею оқшаулануы байқалады. Нидерландыдағы зерттеулерде итальяндық қыртысты тритонның (T. carnifex) гендері жергілікті солтүстік қыртысты тритонның гендік қорына еніп жатқаны анықталды. Молекулалық филогенетикалық талдауларға сәйкес, солтүстік қыртысты тритонның ең жақын туысы – Дунай қыртысты тритон (T. dobrogicus). Францияның батысында солтүстік қыртысты тритонның ареалы мраморлы тритонмен (T. marmoratus) жапсарласады, бірақ екі түр әдетте әртүрлі мекендеу орталарын таңдайды. Егер олар бірдей көбейту тоғандарында кездессе, аралық белгілері бар гибридтер пайда болуы мүмкін. Қыртысты тритон атасы мен мраморлы тритон анасының будандасуынан туған гибридтер дерлік кездеспейді, себебі олардың деріқабықтарының өлімі жоғары және тек еркектерден ғана құралады. Кері жағдайда, еркектердің тіршілік ету деңгейі аналықтардан төмен болады. Жалпы алғанда, гибридтердің тіршілікке бейімділігі төмендейді және олар көбінесе ата-ана түрлерімен қайта будандаспайды. Әртүрлі зерттеулерде гибридтер ересек популяцияның 3–7% құрады. Түрдің ареалының көп бөлігінде генетикалық айырмашылықтар аз, тек Карпаттарда ғана байқалады. Бұл Карпаттардың соңғы мұз дәуірінде пана болғанын көрсетеді. Климат жылына бастағанда солтүстік қыртысты тритон ареалын солтүстікке, шығысқа және батысқа қарай кеңейтті.
Қауіп-қатерлер мен қорғау
Солтүстік қыртысты тритон IUCN Қызыл тізімінде «қауіпсіз» деп тіркелген, бірақ популяциясы азайып барады. Ол таралым аймағының кейбір бөліктерінде сирек кездеседі және бірнеше ұлттық қызыл тізімге енгізілген. Азаюдың басты себебі – қалалық және ауылшаруашылық даму салдарынан мекендеу орындарының жойылуы, бұл суда көбейетін орындарға да, құрлықтағы мекендеу орындарына да әсер етеді. Тритонның шектеулі қозғалу қабілеті оны мекендеу орындарының фрагментацияға, яғни қолайлы орталар арасындағы байланыстың үзілуіне әсіресе осал етеді. Басқа қауіптерге балық пен рактердің көбейту тоғандарына енгізілуі, шығыс тарапында үй жануарлары сату үшін жинау, жаһандық жылынудың салдарынан қыстың жылы әрі ылғалды болуы, басқа, енгізілген қыртысты тритон түрлерімен будандасу арқылы генетикалық ластану, жол тұзының қолданылуы және потенциалды патогендік саңырауқұлақ Batrachochytrium salamandrivorans жатады. Солтүстік қыртысты тритон Берн конвенциясының II қосымшасында «қатаң қорғалатын» деп тіркелген. Бұдан өзге, ол Еуропалық Одақтың (ЕО) мекендеу орындары және түрлер туралы директивасының II (арнайы қорғау аймақтарын белгілеуді талап ететін түрлер) және IV (қатаң қорғауға мұқтаж түрлер) қосымшаларына, Еуропалық қорғалатын түр ретінде енгізілген. Осы шеңберде, оны ұстау, мазалау, өлтіру немесе сату, сондай-ақ оның мекендеу орындарын жою Еуропаның көптеген елдерінде тыйым салынған. ЕО мекендеу орындары туралы директивасы Natura 2000 қорғалатын аймақтарының негізі болып табылады, олардың бірнешеуі осы тритонды қорғау мақсатында арнайы белгіленген. Табиғи су қоймаларын сақтау, тыңайтқыштар мен пестицидтерді қолдануды азайту, әкелінген жыртқыш балықтарды бақылау немесе жою, мекендеу орындарын жеткілікті ені бар, өңделмеген жерлер арқылы байланыстыру тиімді сақтау шаралары ретінде қарастырылады. Популяцияны сақтау үшін су мекендеу орындарының жақын орналасуы маңызды, ал жаңа көбейту тоғандарын құру, әдетте, өте тиімді, себебі олар басқа мекендеу орындары жақын болғанда тез қоныстаналады. Кейбір жағдайларда, даму жобаларынан туындаған қауіпке байланысты, толық популяциялар көшірілген, бірақ мұндай көшірулердің сәтті болуы үшін мұқият жоспарлау қажет. Ұлыбританияда осы тритонды қатаң қорғау жергілікті даму жобаларымен келіспеушіліктерді тудырды, бірақ бұл түр сонымен бірге «флагмандық түр» ретінде қарастырылады, оның сақталуы басқа да қосмекенділерге де пайда әкеледі. Үкіметтік органдар дамудың әсерін азайту бойынша нақты нұсқаулар берді.