Введение
Виды земноводных
Северный гребенчатый тритон, большой гребенчатый тритон или бородавчатый тритон (Triturus cristatus) – вид тритона, обитающий в Великобритании, северной и центральной континентальной Европе и частях Западной Сибири. Это крупный тритон, самки которого достигают длины. Спина и бока у него темно-коричневые, а брюхо – от желтого до оранжевого с темными пятнами. В период размножения у самцов на спине и хвосте развивается заметный зазубренный гребень. Северный гребенчатый тритон большую часть года проводит на суше, преимущественно в лесистых местностях в низинах. Весной он перемещается в водоемы для размножения, как правило, в крупные пруды без рыбы. Самцы ухаживают за самками, демонстрируя ритуальное поведение, и откладывают сперматофор на землю, который самка подбирает клоакой. После оплодотворения самка откладывает около 200 яиц, заворачивая их в водные растения. Личинки развиваются в течение двух-четырех месяцев, после чего превращаются в наземных ювенилей (эфты). И личинки, и наземные тритоны питаются преимущественно различными беспозвоночными. Несколько бывших подвидов северного гребенчатого тритона теперь признаны отдельными видами в роде Triturus. Его ближайший родственник – дунайский гребенчатый тритон (T. dobrogicus). Он иногда образует гибриды с некоторыми своими родственниками, включая мраморного тритона (T. marmoratus). Хотя сегодня это самый распространенный вид тритонов, в период последнего ледникового максимума северный гребенчатый тритон, вероятно, был ограничен небольшими рефугиальными ареалами в Карпатах. Несмотря на то, что Международный союз охраны природы относит его к видам, вызывающим наименьшие опасения, популяции северного гребенчатого тритона сокращаются. Основная угроза – разрушение среды обитания, например, из-за расширения городов. Вид включен в список европейских охраняемых видов.
Таксономия
В 1768 году Иосиф Николаус Лоранти описал северного гребенчатого тритона как *Triton cristatus*. Поскольку Линней уже использовал название *Triton* для рода морских улиток десять лет назад, Константин Самуэль Рафинеск ввёл новое название рода *Triturus* в 1815 году, с *T. cristatus* в качестве типового вида. Более 40 научных названий, введенных с течением времени, теперь считаются синонимами, включая *Lacertus aquatilis* – nomen oblitum, опубликованный за четыре года до названия вида, предложенного Лоранти. Гибриды, полученные в результате скрещивания самца гребенчатого тритона с самкой мраморного тритона (*Triturus marmoratus*), ошибочно были описаны как отдельные виды *Triton blasii*, а обратные гибриды – как *Triton trouessarti*. *T. cristatus* долгое время считался единым видом, "гребенчатым тритоном", с несколькими подвидами. Однако были отмечены существенные генетические различия между этими подвидами, что в конечном итоге привело к их признанию самостоятельными видами, часто коллективно называемыми "комплексом видов *T. cristatus*". В настоящее время существует семь признанных видов гребенчатых тритонов, из которых северный гребенчатый тритон является наиболее распространенным.
Описание
Северный гребенчатый тритон – относительно крупный вид тритона. Самцы обычно достигают определенной общей длины, а самки вырастают до Редко встречаются особи исключительных размеров. Другие виды гребенчатых тритонов более коренастые; только дунайский гребенчатый тритон (T. dobrogicus) более стройный. Форма тела связана со строением скелета: у северного гребенчатого тритона 15 позвонков с реберными отростками, в то время как у дунайского гребенчатого тритона их больше (16–17), а у других, более коренастых видов рода *Triturus* – 14 или меньше. Кожа тритонов грубая, спина и бока темно-коричневые, с черными пятнами и обильной белой крапинкой на боках. У самки вдоль нижнего края хвоста проходит желтая полоса. Горло сочетает желтый и черный цвета с мелкой белой крапинкой, брюхо – от желтого до оранжевого с темными, неправильной формы пятнами. В период размножения у самцов развивается гребень высотой до , который тянется вдоль спины и хвоста, но прерывается у основания хвоста. На спине он сильно изрезан, а на хвосте – более гладкий. Также в период размножения у самцов раздувается клоака и появляется сине-белая полоса, идущая вдоль боков хвоста. У самок гребень не развивается.
Диапазон
Северный гребенчатый тритон – наиболее широко распространенный и северный вид гребенчатых тритонов. Северная граница его ареала простирается от Великобритании через южную Фенноскандию до Республики Карелия в России, а южная – через центральную Францию, юго-западную Румынию, Молдову и Украину, далее в центральную Россию и через Уральские горы. Восточная граница ареала простирается от Пермского края до Курганской области. В западной Франции этот вид встречается совместно и иногда скрещивается (см. раздел "Эволюция" ниже) с мраморным тритоном (Triturus marmoratus). В юго-восточной Европе его ареал граничит с ареалами итальянского гребенчатого тритона (T. carnifex), дунайского гребенчатого тритона (T. dobrogicus), македонского гребенчатого тритона (T. macedonicus) и балканского гребенчатого тритона (T. ivanbureschi).
Среда обитания
Вне сезона размножения северные гребенчатые тритоны в основном обитают в лесах. Они предпочитают лиственные леса или рощи, но также принимают и хвойные леса, особенно в крайних северных и южных районах ареала. В отсутствие лесов могут заселяться другие места обитания с богатой растительностью, например, живые изгороди, кустарники, заболоченные луга или карьеры. Предпочтительные места размножения – стоячие, от среднего до крупного размера, не затененные водоемы с обильной подводной растительностью, но без рыб (которые поедают личинок). Типичные примеры – крупные пруды, необязательно естественного происхождения; на самом деле, большинство прудов, населенных в Соединенном Королевстве, созданы человеком. Другими подходящими вторичными биотопами являются канавы, каналы, озера в гравийных карьерах или садовые пруды. В тех же местах размножения иногда можно встретить других тритонов, таких как гладкий тритон (Lissotriton vulgaris), пальчатый тритон (L. helveticus), карпатский тритон (L. montadoni), альпийский тритон (Ichthyosaura alpestris) и мраморный тритон (Triturus marmoratus). Северный гребенчатый тритон обычно является равнинным видом, но встречается и в Альпах.
Гибридизация
В некоторых районах Франции ареалы обитания гребенчатого тритона и мраморного тритона пересекаются, и встречаются гибриды. По мере роста популяции гребенчатого тритона и сокращения популяции мраморного тритона, было показано, что эти гибриды обладают полезными качествами обоих видов. Они более плодовиты, чем оба вида тритонов, однако испытывают трудности с выживаемостью яиц.
Жизненный цикл и поведение
Как и другие тритоны, T. cristatus развивается в воде в виде личинки и возвращается в воду каждый год для размножения. Взрослые особи проводят около семи месяцев в году на суше. После завершения развития личинки в первый год, молодые особи проводят еще один-два года, прежде чем достичь половой зрелости; на севере и в высокогорьях этот период может быть более длительным. Стадии личинки и ювенильного возраста – самые рискованные для тритонов, в то время как выживаемость взрослых особей выше. После преодоления этих рискованных этапов, взрослые тритоны обычно живут от семи до девяти лет, хотя некоторые особи в дикой природе доживают до 17 лет. Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура стабильно держится выше нуля, обычно в марте. В водной фазе гребенчатый тритон преимущественно ночной и, по сравнению с более мелкими видами тритонов, обычно предпочитает более глубокие участки водоема, где прячется среди растительности. Как и другим тритонам, ему периодически необходимо подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и обеспечивает более обильный корм, и молодые гребенчатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если не размножаются. В наземной фазе тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; в таких убежищах одновременно могут находиться несколько особей. Поскольку тритоны обычно обитают в непосредственной близости от своих мест размножения, качество окружающей наземной среды обитания во многом определяет, будет ли подходящий водоем заселен. Большие гребенчатые тритоны также могут взбираться на растительность в течение наземной фазы, хотя точная функция этого поведения в настоящее время не установлена. Молодые особи (эфты) часто расселяются в новые места размножения, в то время как взрослые особи, как правило, возвращаются в те же места размножения каждый год. Тритоны не совершают дальних миграций: они могут преодолевать около километра за ночь и редко расселяются дальше. На большей части своего ареала они зимуют, используя преимущественно подземные укрытия, где часто собираются большие группы особей.
Диета и хищники
Северные гребенчатые тритоны питаются преимущественно беспозвоночными. В наземной фазе их добычей служат земляные черви и другие кольчатые черви, различные насекомые, мокрицы, улитки и слизни. В период размножения они охотятся на разнообразных водных беспозвоночных (таких как моллюски, микроракообразные и насекомые), а также на головастиков других земноводных, например, обыкновенной лягушки или жабы, и более мелких тритонов. Личинки, в зависимости от размера, поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида. Сами личинки становятся добычей различных животных, таких как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы, и особенно уязвимы перед хищными рыбами. Взрослые особи обычно избегают хищников благодаря скрытному образу жизни, но иногда становятся жертвами цапель и других птиц, змей, таких как обыкновенный уж, и млекопитающих, таких как землеройки, барсуки и ежи. Они выделяют яд тетродотоксин через кожу, хотя и в гораздо меньших количествах, чем, например, тихоокеанские тритоны Северной Америки (Taricha). Ярко-желтое или оранжевое брюхо гребенчатых тритонов является предупреждающей окраской, которую они демонстрируют при ощущении опасности. В такой позе тритон обычно сворачивается в клубок и выделяет молочную слизь.
Замужество и размножение
Северные гребенчатые тритоны, как и их родственники из рода *Triturus*, демонстрируют сложное брачное поведение, в котором самец привлекает самку специфическими движениями тела и распространяет феромоны. Самцы территориальны и используют небольшие открытые участки земли как леки, или арены для ухаживания. В случае успеха, они направляют самку над сперматофором, который они откладывают на землю, и самка подбирает его с помощью клоаки. Оплодотворение происходит внутренне, и самка откладывает яйца по одному, обычно заворачивая их в листья водных растений. На отложение одного яйца у самки уходит около пяти минут. Обычно за сезон откладывается около 200 яиц. Эмбрионы обычно светлоокрашены, их диаметр составляет 1,8–2 мм, заключены в 6-миллиметровую желеобразную капсулу, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее. Генетическая особенность, общая для других видов *Triturus*, приводит к гибели 50% эмбрионов. Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. Как и у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, а затем задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки гребенчатого тритона преимущественно нектонные, свободно плавающие в толще воды. Непосредственно перед выходом на сушу личинки резорбируют внешние жабры; на этой стадии они могут достигать размера, соответствующего метаморфозу. Превращение в наземную эфту происходит через два-четыре месяца после вылупления, также в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем около 4%. В неблагоприятных условиях личинки могут замедлить развитие и перезимовать в воде, хотя это встречается реже, чем у тритонов с небольшим размером тела.
Эволюция
Северный гребенчатый тритон иногда скрещивается с другими видами гребенчатых тритонов в местах соприкосновения их ареалов, но в целом различные виды репродуктивно изолированы. В ходе исследования в Нидерландах было обнаружено, что гены интродуцированного итальянского гребенчатого тритона (T. carnifex) проникают в генофонд аборигенного северного гребенчатого тритона. Согласно молекулярно-филогенетическим анализам, ближайшим родственником северного гребенчатого тритона является дунайский гребенчатый тритон (T. dobrogicus). В западной Франции ареал северного гребенчатого тритона перекрывается с ареалом мраморного тритона (T. marmoratus), однако в целом эти два вида предпочитают разные биотопы. Когда они встречаются в одних и тех же прудах для размножения, они могут образовывать гибриды с промежуточными признаками. Гибриды, полученные от скрещивания самца гребенчатого тритона и самки мраморного тритона, встречаются значительно реже из-за повышенной смертности личинок и состоят исключительно из самцов. В обратном случае, самцы демонстрируют более низкую выживаемость, чем самки. В целом, жизнеспособность этих гибридов снижена, и они редко скрещиваются обратно с родительскими видами. Гибриды составляли 3–7% взрослой популяции в различных исследованиях. Небольшое генетическое разнообразие наблюдалось на большей части ареала вида, за исключением Карпат. Это позволяет предположить, что Карпаты служили рефугиумом во время последнего ледникового максимума. После этого северный гребенчатый тритон расширил свой ареал на север, восток и запад по мере потепления климата.
Угрозы и сохранение
Северный гребенчатый тритон занесен в Красный список МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения, однако его популяции сокращаются. В некоторых частях ареала он встречается редко и включен в несколько национальных красных списков. Основная причина сокращения численности – разрушение среды обитания в результате урбанизации и развития сельского хозяйства, что негативно сказывается как на водных местах размножения, так и на наземных биотопах. Ограниченная способность к расселению делает тритонов особенно уязвимыми к фрагментации среды обитания, то есть к потере связей между подходящими местами обитания, обеспечивающих обмен генетическим материалом. К другим угрозам относятся интродукция рыб и раков в пруды для размножения, отлов для торговли домашними животными в восточной части ареала, более теплые и влажные зимы, вызванные глобальным потеплением, генетическое загрязнение в результате гибридизации с другими, интродуцированными видами гребенчатых тритонов, использование дорожной соли и, потенциально, патогенный гриб Batrachochytrium salamandrivorans. Северный гребенчатый тритон включен в Приложение II Бернской конвенции как вид, находящийся под строгой охраной. Он также включен в Приложение II (виды, требующие определения особо охраняемых территорий) и Приложение IV (виды, нуждающиеся в строгой защите) Директивы ЕС о среде обитания и видах, как европейский охраняемый вид. В соответствии с этими нормативными актами, его отлов, беспокойство, уничтожение или торговля, а также разрушение его среды обитания запрещены в большинстве европейских стран. Директива ЕС о среде обитания также является основой для создания охраняемых территорий Natura 2000, некоторые из которых были специально выделены для защиты северного гребенчатого тритона. Сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб, а также создание связи между местами обитания посредством достаточно широких коридоров необработанной земли рассматриваются как эффективные меры по сохранению. Для поддержания популяций важна сеть водных местообитаний, и создание новых прудов для размножения, как правило, очень эффективно, поскольку они быстро заселяются при наличии поблизости других подходящих мест обитания. В некоторых случаях целые популяции были переселены в связи с угрозой со стороны строительных проектов, однако такие трансплантации требуют тщательного планирования для достижения успеха. Строгая охрана северного гребенчатого тритона в Соединенном Королевстве привела к конфликтам с местными проектами развития, но этот вид также рассматривается как вид-символ, сохранение которого приносит пользу и другим видам земноводных. Государственные органы выпустили специальные рекомендации по смягчению негативного воздействия развития на популяцию этого вида.