Кіріспе

Picinae – құстардың бір тұқымдасы, Picidae тұқымдасын құрайтын төрт тұқымдастың бірі. Нағыз тоқылдақтар әлемнің көп бөлігінде кездеседі, бірақ Мадагаскар мен Австралияда таралмаған. Тоқылдақтар кейбір түрлерінің ағаш діңдерін өсірлерімен және бастарымен қатты соғып, дыбыс шығару әдетінен аталған. Бұл – бәсекелестеріне өз аумағын белгілеудің бір тәсілі, сонымен қатар ағаш қабығының астында немесе ағаш немесе тік тіректегі ұзын, иіліп жатқан қуыстарда жасырынып отырған жәндік дернәсілдерін табу және оларға жете алудың жолы.

Физиологиясы мен мінез-құлқы

Кейбір тоқылдақтар мен оларға ұқсас құстардың аяқтары зигодактильді, екі саусағы алға, ал екеуі артқа қарай бағытталған. Бұл аяқтар тік бетке жабысуға бейімделгенмен, оларды ұстап алу немесе қону үшін де пайдалануға болады. Кейбір түрлердің үш саусағы ғана болады. Көп жағдайда оның тілі ұзын, тілінің ұзындығы құстың өзімен шамалас, және ол жәндіктерді ұстау үшін жылдам созылады. Тіл көптеген құстардағыдай басына тігілмеген, керісінше, бас сүйегінің ішінде иіліп, оның ұзын болуына мүмкіндік береді. Тоқылдақ ағаш діңіне соғып, қуысты іздейді. Қуыс табылған соң, тоқылдақ ағашты тісіп, қуысқа кіретін тесік жасайды. Содан соң ол тілін қуысқа енгізіп, құртты іздейді. Тоқылдақтың тілі ұзын және ұшында тікпақ бар. Ол тілімен құртты шаншып, ағаштан шығарып алады. Тоқылдақтар өздеріне ұя жасау үшін діңге үлкен тесіктер қазады, олардың тереңдігі 15–45 см (6–18 дюйм) шамасында болады. Бұл ұялар тек ағаш қырларымен қапталған және 2–8 ақ жұмыртқаға арналған. Ұялар көзден тыс болғандықтан, оларды хищниктер көрмейді, сондықтан жұмыртқаларды жасырудың қажеті жоқ. Тоқылдақтар жасаған қуыстарды қарғалар, сқұрлар, кейбір үйректер мен сүңгірлер сияқты басқа құстар, сондай-ақ батпақ тышқандары сияқты сүтқоректілер де ұя ретінде пайдаланады. Тоқылдақтың миын тырнау кезінде болатын күшті соққыдан қорғайтын бірнеше бейімделулер бар: миды қорғау үшін салыстырмалы түрде қалың бас сүйегі және серпімді сүйек тіні бар; кішкентай субарахноидтық кеңістігінде ми-жұлын сұйықтығы өте аз; құс соққыға дейін жақ бұлшықтарын жиырады, соққының күшін мидан айналдырып, соққыны сіңіруге бүкіл денесіне көмектеседі; оның салыстырмалы түрде кішкентай миы басқа жануарларға қарағанда дірілге аз бейім. Кейбір түрлерде бас сүйектері мен жоғарғы жақ сүйектері арасындағы буындар, сондай-ақ соққыны сіңіруге көмектесетін бұлшықтар өзгерген. Күшті мойын және құйрық қауырсын бұлшық еттері, сондай-ақ тоқылдақтың балға тәрізді мүсілі – көптеген түрлерде кездесетін басқа да бейімделулер. Кейбір тоқылдақтар, мысалы, Қызылқұйрық тоқылдақ (Flicker), тілін негізінен жерден немесе қабықтың астынан жемді ұстау үшін пайдаланады. Онда соққыны сіңіретін бейімделулер аз, сондықтан ол жерде тамақтануды немесе шіріген ағаш пен қабықты тісіп жеуді ұнатады, бұл тоқылдақтар отбасынан тыс құстарда байқалатын әдет. Қазіргі тірі тоқылдақтардың әртүрлі тұқымдастарында бас сүйек құрылымының аздан бастап, тырнауға арналған жоғары маманданған түрлеріне дейінгі "үзділіссіздігі" байқалады. Джон Джеймс Одубон өзінің "Америка құстары" атты классикалық еңбегінде тірі тоқылдақтардың әртүрлі түрлерінде кездесетін мүйізді мүйіздің ұзындығындағы шамалы айырмашылықтарды сипаттаған. Тілдің бос бөлігі мойынның артындағы тері астында сақталады. Кішкентай сүйектер екі тілге бөлініп, кейін қарнаққа кірер алдында қайта бірігеді.

Жүйелілік

Ағашқарлардың жіктемесі өте күрделі. Қауырсыны мен мінез-құлқының ерекшеліктеріндегі ықпалдастық деңгейі төмен деп есептеліп, 5 кіші тұқымдастық бөлінді. Алайда, ұқсас қауырсын үлгілері мен тіршілік ету тәсілдері ағашқарлардың жоғары филогенетикалық байланыстарын анықтау үшін сенімді емес екендігі анықталды, сондықтан тек 3 кіші тұқымдастықты қабылдау керек. Мысалы, ірі ағашқарлар туысы – Дриокопус (Еуразия және Америка) және Кампефилус (Америка) жеке топ құрайды деп саналды. Бірақ, олардың арасында байланыс жоқ, керісінше, Оңтүстік-Шығыс Азиядағы Муллерипикус және Хрисоколаптес туыстарымен жақын туыс. Сонымен қатар, көптеген түрлердің, мысалы, қызыл ағашқардың, туыс белгілеуі қате болып шықты, ал кейбір таксондарды бұрыс байланыстарға байланысты филогенездік ағашқа орналастыруға болады. 1975 жылы Джон Морони және әріптестері әлем құстарының анықтамалық тізімінде нағыз ағашқарларды алты тайпаға бөлді: Меланерпини, Кампетерини, Колаптини, Кампефилини, Пичини, Мейглиптини. Бұл жіктеме 1982 жылы Лесли Шорт «Дүниедегі ағашқарлар» еңбегінде қолданылды. Молекулалық әдістерді енгізу филогенезді едәуір өзгертіп, бұрынғы топтарды қолданыссыз қылды. 2005 жылы Дэвид Уэбб пен Уильям Мур ағашқарлардың негізгі туыстарын үш тайпаға бөлді: Мегапичини, Маларпичини және Дендропичини. Бұл атаулар басқа орнитологтар тарапынан жылдам қабылданып, бірақ 2013 жылы Эдвард Дикинсон мен Лесли Кристидис әлем құстарының Говард және Мурдың толық тізілімінің төртінші басылымында бұрынғы атаулар басымдыққа ие болғандықтан осы жаңа атауларды қабылдамады. Вебб пен Мурдың Маларпичини, Мегапичини және Дендропичини тайпаларының орнына Пичи, Кампефилини және Меланерпини тайпалары қойылды. Дикинсон мен Кристидис Антиль пикулеттері үшін Незоктитини және Хемициркустағы екі түр үшін Хемициркини тайпаларын енгізіп, барлығы бес тайпаны құрады.