Кіріспе
Жыланның қаңқасы негізінен бас сүйек, омыртқалар және қабырғалардан құралады, сондай-ақ мүшелердің дамылмаған қалдықтарын қамтиды.
A snake skeleton consists primarily of the skull, vertebrae, and ribs, with only vestigial remnants of the limbs.
Бас сүйегі
Жыланның бас сүйегі өте күрделі құрылым, көптеген буындары бар, осы буындар жыланға өзінен әлдеқайда үлкен жемді жұтуға мүмкіндік береді. Типик жалан бас сүйегінде қатты сүйектелген ми сауыты болады, жеке алдыңғы сүйектері мен біріккен тері сүйектері төмен қарай, үлкен және этмоид аймағына дейін созылатын рострумға дейін созылады. Мұрын бөлігі аз сүйектелген, жұп мұрын сүйектері көбінесе тек түбінен ғана бекітіледі. Омыртқаның кондилі үш бөліктен тұрады және базиоципиталь мен экзоципитальдан құралған, немесе базиоципитальдан ғана тұратын қарапайым түйме болып келеді; супероципиталь магнит бұрышынан шығарылған. Базиоципитальде жамбастың қисық құрсақ процесі немесе гипапофиз болуы мүмкін. Префронталь сүйек әр жағынан алдыңғы сүйек пен жоғарғы жақ сүйегінің арасында орналасқан, мұрын сүйегімен жанасуы мүмкін немесе болмауы мүмкін. Көбінесе болатын постфронталь сүйек артта, сирек жоғарыда орбитамен шектеседі, ал питондарда оның және префронталь сүйектің арасында supraorbital сүйек орналасқан. Премаксилляр сүйек бір және кішкентай, әдетте, тек байланыс тіні арқылы жоғарғы жақ сүйегімен байланысады. Жұп құсу тар. Палатин сүйегі мен птеригоид сүйегі ұзын және бас сүйегінің осіне параллель, соңғысы артқа қарай бұрылып, төртбұрышты сүйекке немесе төменгі жақ сүйегінің буындық ұшына дейін созылады; птеригоид жоғарғы жақ сүйегімен эктоптеригоид немесе көлденең сүйек арқылы байланысады, ол өте ұзын болуы мүмкін, ал жоғарғы жақ сүйегі көбінесе палатинге қарай өсінді жібереді, соңғы сүйек әдетте ішке және жоғары қарай базафеноидтың алдыңғы шетіне қарай созылады. Төртбұрышты сүйек әдетте үлкен және сопақ, ол бас сүйегіне supratemporal арқылы бекітіледі (көбінесе squamosal деп саналады). Сирек жағдайларда (Polemon) көлденең сүйек екі тармаққа бөлініп, жоғарғы жақ сүйегінің екі тармағымен байланысады. Төртбұрышты, жоғарғы жақ және жамбас-бауыр доғалары жемнің өтуі үшін қажетті кеңеюді қамтамасыз ету үшін белгілі бір деңгейде қозғалмалы. Осы себепті төменгі жақ сүйегінің тармақтары – тіс, сүйір, бұрышты және буындық элементтер, сонымен қатар боаларда короноид және басқа да бірнеше кішкентай отбасыларда – симфизде өте созылмалы серпімді байланыс тінімен байланысқан. Гиоид аппараты трахеяның астында орналасқан екі қаңқалы жіпшеге дейін кемітілген, алдыңғы жағы біріккен. Түрлеріне қарай әртүрлі өзгерістер болады. Алдыңғы сүйектер мен базафеноид арасында үлкен тесік болуы мүмкін (Psammophis, Coelopeltis); жоғарғы жақ сүйегі қысқарып, тік қозғалмалы болуы мүмкін, мысалы, Viperidae; птеригоидтар Amblycephalidae сияқты, квадратымен байланыссыз, артқа қарай тарлып, шоғырлануы мүмкін; supratemporal қысқарып, бас сүйегінің іргелес сүйектері арасына тығылып қалуы мүмкін; төртбұрышты сүйек қысқа немесе өте үлкен болуы мүмкін; префронталь сүйектер алдыңғы сүйектердің алдындағы орталық тігісте қосылуы мүмкін; тіс сүйегі еркін қозғалмалы болып, артқы буындардан ажыратылуы мүмкін. Typhlopidae және Glauconiidae отбасыларының құрт тәрізді мүшелерін қарастырғанда, нормадан ауытқу одан да үлкен болады, онда бас сүйектері өте тығыз және жоғарғы жақ сүйектері өте қысқа болады. Біріншісінде бұл сүйек бас сүйегінің төменгі жағына бос жабысады; екіншісінде ауызды қоршап, премаксиллярлық және префронтальдық сүйектерге тігіспен қосылады. Көлденең сүйек және supratemporal жоқ, бірақ төменгі жақ сүйегінде короноид элементі бар.
curved ventral process or hypapophysis in the vipers. The prefrontal bone is situated, on each side, between the frontal bone and the maxilla, and may or may not be in contact with the nasal bone. The postfrontal bone, usually present, borders the orbit behind, rarely also above, and in the pythons a supraorbital bone is intercalated between it and the prefrontal bone. The premaxillary bone is single and small and as a rule, connected with the maxillary only by ligament. The paired vomer is narrow. The palatine bone and pterygoid are long and parallel to the axis of the skull, the latter diverging behind and extending to the quadrate or to the articular extremity of the mandible; the pterygoid is connected with the maxillary by the ectopterygoid or transverse bone, which may be very long, and the maxillary often emits a process towards the palatine, the latter bone being usually produced inwards and upwards towards the anterior extremity of the basisphenoid. The quadrate is usually large and elongate, and attached to the cranium through the supratemporal (often regarded as the squamosal). In rare cases, (Polemon) the transverse bone is forked and articulates with the two branches of the maxilla. The quadrate and maxillary and palatopterygoid arches are more or less movable to allow for the distension required by the passage of prey, often much exceeding the size of the mouth. For the same reason, the rami of the lower jaw, which consist of dentary, splenial, angular, and articular elements, with the addition of a coronoid in the boas and a few other small families, are connected at the symphysis by a very extensible elastic ligament. The hyoid apparatus is reduced to a pair of cartilaginous filaments situated below the trachea, and united in front. There are various modifications according to the genera. A large hole may be present between the frontal bones and the basisphenoid (Psammophis, Coelopeltis); the maxillary may be much abbreviated and movable vertically, as in the Viperidae; the pterygoids may taper and converge posteriorly, without any connection with the quadrate, as in the Amblycephalidae; the supratemporal may be much reduced, and wedged in between the adjacent bones of the cranium; the quadrate may be short or extremely large; the prefrontals may join in a median suture in front of the frontals; the dentary may be freely movable, and detached from the articular posteriorly. The deviation from the normal type is much greater still when we consider the degraded wormlike members of the families Typhlopidae and Glauconiidae, in which the skull is very compact and the maxillary much reduced. In the former this bone is loosely attached to the lower aspect of the cranium; in the latter, it borders the mouth and is suturally joined to the premaxillary and the prefrontal. Both the transverse bone and the supratemporal are absent, but the coronoid element is present in the mandible.
Жыланның бас сүйегінің буындары
Қызыл А: төменгі жақ сүйек пен төртбұрышты сүйек арасындағы буын. Бұл сүтқоректілердің жауырындағы буынға ұқсас. Қызыл B: төртбұрышты сүйек пен жоғарғы сүйектің арасындағы буын. Ол көп жағдайда өте қозғалмалы, бұл жыланға аузын кеңірек ашуға (яғни, аузын кеңірек аша алуға) және жақ сүйектерінің икемділігін арттыруға мүмкіндік береді. Қызыл С: маңдай сүйегі мен жоғарғы жақ сүйегі арасындағы буын. Бұл жоғарғы жақ сүйегінің суреттегі жазықтықта айналуына мүмкіндік береді, және ол ауызды кеңейтпесе де, жыланның олжаны аузына тартуына көмектеседі. Жасыл A: маңдай сүйегі мен мұрын сүйегі арасындағы буын. Ол мұрынның сәл көтерілуіне мүмкіндік береді, ауызды кеңейтеді және жұтуға көмектеседі. Жасыл B: төменгі жақ сүйектерінің сыртқа қарай иілуіне мүмкіндік береді, бұл ауызды одан әрі кеңейтеді. Көк: жоғарғы сүйек пен шатыр сүйек арасындағы буын. Дасипельтис түрінен басқалары қозғалмайды.
Жылан тістері
Жыландардың көпшілігінде тістер төменгі жақ сүйегінің дентарийінде, жоғарғы жақ сүйегінде, сауық сүйегінде және бүйірлік птеригоидтық пластинкада орналасқан. Соңғысы тістердің "ішкі қатарын" құрайды, олар қалған жақ сүйектерінен тәуелсіз қозғалып, жақтардың олжаның үстінен "қозғалуына" көмектеседі. Жыланның бірнеше эволюциялық тармақтары уды дамытқан, ол әдетте жоғарғы жақ сүйегінде орналасқан, арнайы тістер – уақ тістер арқылы жеткізіледі. Жыландардың көпшілігін тістерінің ерекшеліктеріне сәйкес, удың болуы мен эволюциялық тармағына байланысты төрт топтың біріне жіктеуге болады.
Аглиф
Аглифті жыландарда (жарықтары жоқ) ерекше тістері болмайды; әрбір тіс пішінімен және көбінесе мөлшерімен ұқсас. Тістер мөлшері әртүрлі болған жағдайда, мысалы, кейбір құс жегіштерде, олардың пішіні өзгермейді. Көптеген аглифті жыландар усыз; ал кейбіреулері, мысалы, Тамонфис, шала улы деп есептеледі. Бұл ерекшелік синопоморфия емес.
Опистоглиф
Опистоглифтік ("артқа қарай ойыстар") жыландарда улы зат артқы жаққа орналасқан екі үлкен тіс арқылы енгізіледі, олар көбінесе артқа қарай бұрылып, улы затты жарақатқа жеткізу үшін ойылысқан болады. Осы тістер ауыздың алдыңғы бөлігінде орналаспағандықтан, бұл құрылымды халық арасында "артқы тісті" деп атайды. Опистоглифтік жыланның олжаны улауы үшін, олжаны аузының артқы жағына жылжытып, содан кейін тістерімен тесіп кіруі керек, бұл үлкен олжамен қиындықтар туғызады, бірақ кішкентай олжаны жылдам орнына жылжыта алады. Опистоглифтік тістер жыландар эволюциясының барысында кем дегенде екі рет пайда болған. Кейбір опистоглифтік жыландардың уы адамға зиян келтіруге жеткілікті күшті; мысалы, герпетологтар Карл Шмидт пен Роберт Мертенс тиісінше бумсланг және тармақты жылан шаққаннан кейін, шаққанның салдарына жете баға бермей, медициналық көмекке жүгінбегендіктен қаза тапты. Опистоглифтік жыландар көбінесе Colubridae және Homalopsidae тұқымдастарынан табылады.
Протоглиф
Протероглифті жыландарда (алға қарай ойылған) бақсыл сүйектері қысқарған, көбінесе тек бірнеше тісі болады, бірақ олардың арасында улы арнаның ішіне толық оралған, қуыс инеге айналған, төмен қарай бағытталған әлдеқайда үлкен тісі болады. Тіпті ең ірі түрінің тісі бір дюймнан да аз болғандықтан, олар уды инъекция жасағанда, сәтке болса да, ұстап тұруға мәжбүр. Кейбір түкіретін кобралардың тіс ұштары өзгергендіктен, олар шабуылдаушының көзіне у шашырата алады. Мұндай тіс құрылымы элапидтерге ғана тән.
Соленоглиф
Соленоглифті жыландарда (құбырлы саңылаулы) кез келген жыланға қарағанда улы заттарды жеткізудің ең жетілген әдісі бар. Әрбір жоғарғы жақ сүйегі тісі қысқарып, бір қуыс тісті ұстап тұрған кішкене түйіршікке дейін жетеді. Тістер, басының жартысына дейін жете алады, ауыздың жоғарғы жағына қарай бүгіліп, артқа қарай бағытталған. Бас сүйегінде бір-бірімен өзара әрекеттесетін элементтер тістердің жақ ашылғанда шағып алуға қолайлы күйге келгенін қамтамасыз етеді. Соленоглифті жыландар аузын шамамен 180 градусқа дейін ашады, ал тістері олжаның тереңіне енуі үшін қажетті жағдайға келдіреді. Соленоглифтердің улылығы протоглифтерге қарағанда көбінесе аз болғанымен, бұл жүйе оларға үлкен мөлшердегі уды тереңге инъекциялауға мүмкіндік береді. Мұндай тіс құрылымы жыландардың тек уытты түрлеріне тән.
Ерекшеліктер
Кейбір жыландар осы санаттарға сай келмейді. Атрактаспис солнеглифті, бірақ оның тістері бүйірге қарай айналып шығады, бұл оған аузын ашпай шабуға мүмкіндік береді, мүмкін шағын жер асты жолдарында аң аулауға бейімдеу үшін. Сколекофидиялар (көзсіз қопарылғыш жыландар) әдетте аздаған тістерге ие, көбінесе тек жоғарғы немесе төменгі жақтарында ғана болады.
Бейресми немесе танымал терминология
Жылан тістерінің әртүрлі түрлеріне берілген жалпы атаулар көбінесе ескі әдебиеттен алынған, бірақ олар бейресми жарияланымдарда жиі кездеседі. Аглифті жыландарды әдетте тіссіз деп атайды; опистоглифті жыландарды артқы тісті немесе қанау тісті деп атайды; ал протероглифті және соленоглифті жыландарды алдыңғы тісті деп атайды.
Омыртқалар мен қабырғалар
Жыланның омыртқасында 175-ден 400-ге дейін омыртқа болады. Омыртқаларды бекітудің екі тәсілі бар: шарлы-уыс буын немесе әрбір омыртқадан шығып, алдыңғы омыртқалардың артқы бағыттағы тірекшелеріне тірелетін зыгопофиздер. Бұл жыланның қозғалыс әдісіне бейімделген омыртқа құрылымын қалыптастырады. Омыртқа бағанасы қабырғалары жоқ атластан (екі омыртқадан тұрады); көптеген прекаудальді омыртқалар, олардың барлығы, бірінші немесе алғашқы үш омыртқаны қоспағанда, ұзын, қозғалмалы, иілген қабырғалары бар, олардың түбінде кішкентай артқы түйіндісі болады, кейде соңғы қабырғалар екіге бөлінеді; екіден онға дейін қабырғалары жоқ бел омыртқалары, бірақ лимфа тамырларын қоршап тұратын екі тармақты көлденең процестермен (лимфофиздер); және қарапайым көлденең процестері бар бірнеше қабырғасыз құйрық омыртқалары. Егер екіге бөлінген болса, қабырғалар немесе көлденең процестердің тармақтары бірінің үстіне бірін реттелген түрде орналасады. Омыртқа дененің (centra) артқы жағында жарты шар немесе көлденең эллипс тәрізді кондиль (процельді омыртқалар) бар, әдеттегі шарлы-уыс буынымен, ал нейрондық доғасы пре- және пост-зыгопофиздер түріндегі қосымша буын беттерімен жабдықталған, кең, жалпақ және жабысатын, сондай-ақ нейрондық тікелей түбінің астындағы құысқа (зигантрум) сәйкес келетін алдыңғы үшбұрышты процестер (зигосфендер) жұбымен жабдықталған. Осылайша, жыланның омыртқалары орталықтағы тостаған мен шардан басқа сегіз буынмен бір-бірімен байланысады және бір-біріне өзара қабылдап, кіретін бөліктермен өзара байланысады, мысалы, тіреуіш және штырғы буындары. Прекаудальді омыртқалардың нейрондық тікелегі салыстырмалы түрде жоғары болады, сирек кездесетін жағдайларда (Ксенофолис) кеңейіп, пластина тәрізді болуы мүмкін, ал қабырғалар бір жағынан бекітілетін қысқа немесе орташа ұзындықтағы көлденең процестерге ие. Алдыңғы омыртқалардың омыртқа денелері көбірек немесе аздау дамыған төмен қарайтын процестерді немесе гемапофиздерді шығарады, олар кейде, Тропидонотус, Випера және Анцистродон сияқты еуропалық туыстарда, жалғасады. Құйрық аймағында қабырғалардың орнын ұзын көлденең процестер алмастырады, ал гемапофиздер жұптасқан, гемальдік каналдың әр жағында біреуі орналасқан. Жыланбас (rattlesnakes) жыландарының соңғы жеті-сегіз омыртқасы үлкейіп, бірігіп кетеді.