Кіріспе

Құстың мүшесі

Тұмсық – көбінесе құстарда, бірақ сондай-ақ тасбақаларда, құс емес динозаврларда және кейбір сүтқоректілерде кездесетін сыртқы анатомиялық құрылым. Тұмсық шабу үшін, ұстап тұру және ұстау (азық іздеу, жеу, заттарды манипуляциялау және тасымалдау, жемтіні өлтіру немесе күресу), қанаттарын күту, ұсыну және жас ұрпақты тамақтандыру үшін қолданылады. Тұмсық және рострум терминдері кейбір орнитисхиандар, птерозаврлар, киттер, дицинодонттар, ануран шабақтары, монотремалар (яғни, тұмсыққа ұқсас құрылымы бар ехидналар мен платипустар), сиреналар, көпіршік балықтары, шапақ балықтары және головоноги моллюскаларда кездесетін ұқсас ауыз бөлігін білдіреді. Тұмсықтар өлшемі, пішіні, түсі және текстурасы бойынша айтарлықтай өзгеше болғанымен, олардың негізгі құрылымы ұқсас. Екі сүйекті өскіндер – жоғарғы және төменгі жақ сүйектері – рамотеқа деп аталатын кератинделген эпидермистің жұқа қабатымен жабылады. Көптеген түрлерде екі тесік – мұрын тесігі, тыныс алу жүйесіне апарады.

Жаак

Жоғарғы жақ сүйегі үш тісті сүйек – интермаксилляр сүйекпен демеліп тұрады. Бұл сүйектің жоғарғы тісі маңдайға енгізілген, ал екі төменгі тісі бас сүйегінің екі жағына бекітіледі. Жоғарғы жақ сүйегінің табанында жұқа мұрын сүйектері қабыршасы бас сүйегіне nasofrontal бунағында бекітіледі, бұл жоғарғы жақ сүйегіне қозғалу мүмкіндігін береді, оған жоғары және төмен қарай жылжуға мүмкіндік туғызады. Көптеген құстарда бұл бұлшық еттер, сол сияқты өлшемдегі сүтқоректілердің жақ бұлшық еттерімен салыстырғанда салыстырмалы түрде кішкентай болады.

Томия

Томия (жекеше томиум) – екі жақ сұрғыштың кесу жиектері. Мысалы, дәнді жейтін құстардың томиясында тік қырлар болады, олар құсқа тұқымның сыртқы қабығын кесуге көмектеседі. Көптеген сұңқарлардың жоғарғы жағында өткір өсінді болады, ал төменгі жағында оған сәйкес келетін ойық болады. Олар осы "тістің" көмегімен құрбандарының омыртқасын қатілдікпен кесіп тастайды немесе жәндіктерді жұлып алады. Кейбір қызылқарлылар, әсіресе жәндіктер мен кесірткелермен қоректенетіндері, сондай-ақ, томиумдарында бір немесе бірнеше мұндай өткір өсінділерге ие, сияқты құсбағыштар да. Сұңқарлардың томиум тістері сүйекпен қапталған, ал құсбағыштардың томиум тістері толығымен кератиннен тұрады. Кейбір балық жейтін түрлер, мысалы, суқарлар, томияларында тісті тілімдерге ие, бұл оларға сырғанап, қимылдайтын жемтіктерін ұстауға көмектеседі. Құсқұстардың тұқымдарының 23%-ында кездесетін құсқұстардың томиясындағы тілімдер ұқсас функцияны атқарады, құстарға жәндіктерді тиімді ұстауға мүмкіндік береді. Олар сондай-ақ, қысқа мүңкілі құсқұстардың нектар ұрлығымен айналысуына мүмкіндік береді, себебі олар ұзын немесе балауызды гүлдердің гүлшошаларын тиімді ұстап, кесе алады. Кейде құстың томиясының түсі ұқсас түрлерді ажыратуға көмектеседі. Мысалы, қар қаздарының мүңкілі қызғылт-қызыл, томиясы қара, ал ұқсас Росс қаздарының мүңкілі толығымен қызғылт-қызыл, қара томиясыз болады.

Қалмұрт

[[File:MeasureBeakThrush. jpg|thumb|Құстың миының ұзындығы, мидың ұшынан бастап белгілі бір нүктеге дейін түзу сызықпен өлшенеді — мысалы, құстың маңдайындағы қауырсындар басталатын жерге дейін. Бұл әдіс тамақтандыру зерттеулерінде өте пайдалы. Бірнеше стандартты өлшеулер жасауға болады: мидың ұшынан маңдайдағы қауырсын басталатын нүктеге дейін, мидың ұшынан мұрын тесіктерінің алдыңғы жиегіне дейін, мидың ұшынан бас сүйегінің түбіне дейін немесе мидың ұшынан шұңқырға дейін (ылақты құстар мен сұңқарлар үшін). Жас қарақұйрықтың миы қараңғы, ал өте ұқсас түсті жас сары құйрықты құстың миы ұшынан ақшыл.

Гонис

Гонь – төменгі жақ сүйегінің құрсақ жағындағы қыр, сүйектің екі тармағының немесе бүйірлік пластиналарының қосылуынан пайда болады. Осы жер шағала балапандарының тілеу мінез-құлқын қозғауға себеп болады. Балапан ата-анасының мүсігіндегі осы жерді шоқып, осы арқылы ата-анасының тамақты қайтаруын стимулдайды.

Қайың

[[Файл:Saker Falcon бейін түсірілімі. jpg|thumb|Құстардың әрбір мұрын тесігінде кішкентай дөңгелек шығыр бар. Ал турақарағайдың мұрын тесігі үстіндегі өскіндер ағаш бөлшектерінің мұрын жолдарына біте қалуына кедергі келтіреді. Procellariformes құс тобына жататын түрлердің мұрын тесіктері қос түтікшелермен жабылады, олар жоғарғы мандибуланың үстінде немесе бүйірінде орналасқан. Соқырлар сияқты, бірнеше түрдің мұрынынан кішкентай сүйекті дөңгелек шығырлары бар. Бұл шығырдың қызметі әлі белгісіз. Кейбір ғалымдардың пікірінше, ол жоғары жылдамдықпен сүңгігенде мұрынға кіретін ауа ағынын баяулатып немесе таратып, тыныс алу жүйесіне зиян келтірмей тыныс алуға мүмкіндік береді, бірақ бұл теория әлі тәжірибемен дәлелденбеген. Жоғары жылдамдықпен ұшатын барлық түрлерде мұндай шығырлар болмайды, ал төмен жылдамдықпен ұшатын кейбір түрлерде болады.

Даму

Қазіргі құстардың мүсінінің ішінде біріккен премаксилляр сүйек болады, ол эмбриональдық даму кезінде фронтоназал эктодермалық аймақта Fgf8 генінің экспрессиясы арқылы өзгертіледі. Мүсіннің пішіні екі модульмен анықталады: ерте эмбриондық кезеңдегі преназал хрящі және кейінгі кезеңдердегі премаксилляр сүйек. Преназал хрящінің дамуын Bmp4 және CaM гендері реттейді, ал премаксилляр сүйектің дамуын TGFβllr, β катенин және Dickkopf 3 гендері басқарады. TGFβllr серин/треонин протеинкиназасын кодтайды, ол лиганд байланысы кезінде ген транскрипциясын реттейді; бұрынғы жұмыстар сүтқоректілердің бас-бет сүйектерінің дамуындағы оның рөлін көрсеткен. β катенин сүйек жасушаларының дифференциациясына қатысады. Dickkopf 3 секрецияланатын белокты кодтайды, ол сүтқоректілердің бас-бет дамуында да экспрессияланады. Осы сигналдардың үйлесімі мүсіннің ұзындығы, тереңдігі және ені бойымен өсуін анықтайды. TGFβllr экспрессиясының төмендеуі премаксилляр сүйектің жетілмеуіне байланысты тауық эмбрионалды мүсінінің тереңдігі мен ұзындығын айтарлықтай азайтады. Керісінше, Bmp4 сигналының күшеюі хрящ пайда болуына көбірек мезенхималық жасушалар қажет болатын преназал хрящінің шамадан тыс дамуына байланысты премаксилляр сүйектің азаюына әкеледі.

Көріністер (сауысу, аймақтық немесе қорқынышты)

Кейбір түрлер тұмсықтарын әртүрлі көрсетулерде пайдаланады. Мысалы, еркек қазқылшақтар ұсыну кезінде тұмсығын қанаттарындағы көк түсті қауырсындарға тигізіп, жалған күтім көрсету амалын жасайды, ал еркек мандарин үйректері де осылай, тек қызғылт сары қауырсындарына тигізеді.

Тазалау

Құстардың мүсіні тері паразиттерін (эктопаразиттер), мысалы, бітелерді жоюда маңызды рөл атқарады. Бұл жұмысты негізінен мүсіннің ұшы жасайды. Зерттеулер көрсеткендей, құстардың мүсін ұшын пайдалануына кедергі келтіретін құрылғыны орнату нәтижесінде көгершіндерде паразиттердің саны артады. Мүсіннің жоғарғы бөлігінің ұшы (яғни, төмен қарай иіліп бастайтын бөлігі) төменгі мүсінге сүйкеліп, паразиттерді басып өлтіреді деп есептеледі. Жоғарыда айтылғандай, мүсінінде шығыңқы бөлігі жоқ құстар эктопаразиттерді тиімді түрде алып тастай да, өлтіре де алмайды. Зерттеулер орташа мөлшердегі шығыңқылыққа қатысты таңдау қысымы бар екенін көрсетті. Батыс скраб жэйлерінде мүсіні симметриялырақ (яғни, шығыңқылығы аз) болғанда, оларда бітелердің саны көп екені анықталды. Перу құстарының зерттеулерінде де осыған ұқсас үлгі байқалды. Мүсін қолдану қанағаттандыру немесе бағыну белгісі ретінде де қолданылуы мүмкін. Бағынышты Канада жэйлері әдетте үстем құстарға мүсінмен тиіседі, денелерін төмендетеді және қанаттарын жас құстың тамақ сұрауындай қалшылдатады.