Бұршақтардың тамыр түйіндері және азотты бекіту процесі

Кіріспе

Өсімдік бөлігі

Тамыр түйіндері өсімдіктердің тамырларында, негізінен бұршақтарда кездеседі, олар азотты бекітетін бактериялармен симбиоз қарым-қатынасын құрайды. Азот тапшылығы болған жағдайда, қабілетті өсімдіктер белгілі бір штаммды бактериялармен, ризобиумдармен симбиотикалық байланысқа түседі. Бұл процесс бұршақтар ішінде, сондай-ақ Розид кладына жататын басқа да түрлерде бірнеше рет дамыған. Бұршақ дақылдарына бұршақ, безне және соя жатады. Бұршақтардың тамыр түйіндерінің ішінде атмосферадан алынған азот газы (N2) аммиакқа (NH3) айналады, содан кейін аминқышқылдарына (белоктардың құрылыс блоктары), нуклеотидтерге (ДНҚ және РНҚ құрылыс блоктары, сондай-ақ маңызды энергия молекуласы АТФ) және басқа да жасуша құрамдас бөліктеріне, мысалы, витаминдерге, флавоноидтарға және гормондарға ассимиляцияланады. Газ тәрізді азотты бекітуге қабілетті бұршақтар азотты тыңайтқыштарға деген қажеттілігін азайту арқылы ауыл шаруашылығы үшін өте қолайлы. Шындығында, азоттың жоғары концентрациясы түйіннің дамуын тоқтатады, себебі өсімдік үшін симбиозды қалыптастырудың ешқандай пайдасы жоқ. Түйіндердегі азот газын бөлуге қажетті энергия жапырақтан (фотосинтез өнімі) транслокацияланатын қанттан алынады. Сахарозаның ыдырау өнімі болып табылатын малат бактериоид үшін тікелей көміртек көзі болып табылады. Түйіндердегі азотты бекіту процесі оттегіге өте сезімтал. Бұршақ түйіндері жануарлардың миоглобинімен тығыз байланысты легемоглобин деп аталатын темір қамтитын белокты қамтиды, ол тыныс алу кезінде қолданылатын оттегі газының таралуын жеңілдетеді.

Жаңғақ тұқымдасы

N2 бекітуге үлес қосатын өсімдіктерге бұршақ тұқымдасы – Fabaceae – жатады, оның ішінде кудзу, клейвер, соя, люцерна, люпин, жержаңғақ және ройбос сияқты таксондар бар. Олардың түйіндерінде ризобия деп аталатын симбиоздық бактериялар болады, олар өсімдіктің өсуіне және басқа өсімдіктермен бәсекелесуіне көмектесетін азотты қосылыстарды өндіреді. Өсімдік өлген кезде, бекітілген азот босатылып, басқа өсімдіктерге қолжетімді болады, бұл топырақты тыңайтуға көмектеседі. Бұршақ тұқымдасының көп бөлігінде осы байланыс бар, бірақ кейбір туыстарда (мысалы, Styphnolobium) жоқ. Көптеген дәстүрлі егіс шаруашылығы тәжірибелерінде егістік жерлері әртүрлі дақылдармен кезектестіріледі, олардың ішінде көбінесе негізінен немесе толығымен бұршақ дақылдарынан (мысалы, клейвер) тұратын дақылдар болады, осы мүмкіндікті пайдалану үшін.

Жіктеу

Бақшалы өсімдіктерде түйіннің екі негізгі түрі сипатталған: анықталған және анықталмаған. Анықталған түйіндер тропикалық бұршақтар тұқымдасының кейбір тайпаларында, мысалы, Glycine (соя), Phaseolus (жалпы бұршақ) және Vigna тұқымдарында кездеседі. Сондай-ақ, олар орташа белдеуде өсетін Lotus сияқты бақшалы өсімдіктерде де табылады. Бұл анықталған түйіндер пайда болғаннан кейін көп ұзамай меристемалық белсенділігін жоғалтады, сондықтан өсу клеткалардың кеңеюі нәтижесінде шар тәрізді пісіп жетілген түйіндерге әкеледі. Тағы бір анықталған түйін түрі арахис (жержаңғақ) сияқты көптеген шөптерде, бұталарда және ағаштарда кездеседі. Олар әрқашан жақтық немесе қосымша тамырлардың түбімен байланысты болады және тамыр шаштарын пайдаланбай, осы тамырлар шығатын жарықтар арқылы инфекциядан кейін қалыптасады. Олардың ішкі құрылымы соя түйінінен мүлдем өзгеше. Анықталмаған түйіндер үш суботбасының көпшілігінде, тропиктік немесе орташа белдеуде өссе де кездеседі. Оларды Faboideae тұқымдасының Pisum (бұршақ), Medicago (алфальфа), Trifolium (көкіш), Vicia (веч) және барлық мимозоидты бұршақтар, мысалы, акация, сондай-ақ бірнеше түйінді caesalpinioid бұршақтары, мысалы, partridge pea-да көруге болады. Олар "анықталмаған" деген атауға ие болды, себебі түйіннің өмір бойы өсуі үшін жаңа жасушалар өндіретін белсенді апикалды меристемді сақтайды. Бұл түйіннің әдетте цилиндр пішінде болуына және кең тармақталуына мүмкіндік береді. I аймақ – белсенді меристема. Осы жерде жаңа түйін тіні пайда болады, ол кейін түйіннің басқа аймақтарына дифференциалданады. II аймақ – инфекция аймағы. Бұл аймақ бактерияларға толы инфекциялық жіптермен толы. Өсімдік жасушалары бұрынғы аймаққа қарағанда ірілеу болады және жасуша бөлінуі тоқтатылады. II–III аралық аймақ: Осы жерде бактериялар амилопласттарды қамтитын өсімдік жасушаларына енген. Олар созылып, симбиоздық азотты бекітетін бактериоидтарға айнала бастайды. III аймақ – азотты бекіту аймағы. Бұл аймақтағы әрбір жасушада үлкен орталық вакуоль болады және цитоплазма белсенді азотты бекітетін толық дифференциацияланған бактериоидтармен толтырылады. Өсімдік осы жасушаларды легемоглобинмен қамтамасыз етеді, нәтижесінде олардың түсі айқын қызғылт болады. IV аймақ – қартаю аймағы. Осы жерде өсімдік жасушалары мен олардың бактериоидты құрамы ыдырайды. Легемоглобиннің гема компонентінің ыдырауы түйін табанында көк түс пайда болуына себеп болады. Бұл түйіннің ең көп зерттелген түрі, бірақ жержаңғақ пен оның туыстарының түйіндері және лупин сияқты басқа да маңызды дақылдардың түйіндері туралы мәліметтер мүлдем өзгеше, себебі мұнда түйін эпидермис арқылы ризобияның тікелей жұқпасынан кейін пайда болады және инфекциялық жіптер ешқашан қалыптаспайды. Түйіндер тамырдың айналасында өсіп, жағаға ұқсас құрылымды құрайды. Бұл түйіндерде және жержаңғақ түрінде орталық инфекцияланған тіні біркелкі, соя бұршағының түйіндерінде және бұршақ пен көкіш сияқты көптеген анықталмаған түрлерде кездесетін инфекцияланбаған жасушалар жоқ. Актиноризальдық типтегі түйіндер – бұл бақшалы емес өсімдіктерде кездесетін ерекше құрылымдар. Бұл түрде тамыр қабығынан алынған жасушалар инфекцияланған тінді құрайды, ал пренодул жетілген түйіннің бөлігіне айналады. Осы айқын айырмашылыққа қарамастан, мұндай түйіндерді бақшалы өсімдіктерде бір гомеотикалық мутация арқылы жасау мүмкін.

Two main types of nodule have been described in legumes: determinate and indeterminate. Determinate nodules are found on certain tribes of tropical legume such as those of the genera Glycine (soybean), Phaseolus (common bean), and Vigna. and on some temperate legumes such as Lotus. These determinate nodules lose meristematic activity shortly after initiation, thus growth is due to cell expansion resulting in mature nodules which are spherical in shape. Another type of determinate nodule is found in a wide range of herbs, shrubs and trees, such as Arachis (peanut). These are always associated with the axils of lateral or adventitious roots and are formed following infection via cracks where these roots emerge and not using root hairs. Their internal structure is quite different from those of the soybean type of nodule. Indeterminate nodules are found in the majority of legumes from all three sub families, whether in temperate regions or in the tropics. They can be seen in Faboideae legumes such as Pisum (pea), Medicago (alfalfa), Trifolium (clover), and Vicia (vetch) and all mimosoid legumes such as acacias, the few nodulated caesalpinioid legumes such as partridge pea. They earned the name "indeterminate" because they maintain an active apical meristem that produces new cells for growth over the life of the nodule. This results in the nodule having a generally cylindrical shape, which may be extensively branched. Zone I—the active meristem. This is where new nodule tissue is formed which will later differentiate into the other zones of the nodule. Zone II—the infection zone. This zone is permeated with infection threads full of bacteria. The plant cells are larger than in the previous zone and cell division is halted. Interzone II–III—Here the bacteria have entered the plant cells, which contain amyloplasts. They elongate and begin terminally differentiating into symbiotic, nitrogen fixing bacteroids. Zone III—the nitrogen fixation zone. Each cell in this zone contains a large, central vacuole and the cytoplasm is filled with fully differentiated bacteroids which are actively fixing nitrogen. The plant provides these cells with leghemoglobin, resulting in a distinct pink color. Zone IV—the senescent zone. Here plant cells and their bacteroid contents are being degraded. The breakdown of the heme component of leghemoglobin results in a visible greening at the base of the nodule. This is the most widely studied type of nodule, but the details are quite different in nodules of peanut and relatives and some other important crops such as lupins where the nodule is formed following direct infection of rhizobia through the epidermis and where infection threads are never formed. Nodules grow around the root, forming a collar like structure. In these nodules and in the peanut type the central infected tissue is uniform, lacking the uninfected ells seen in nodules of soybean and many indeterminate types such as peas and clovers. Actinorhizal type nodules are markedly different structures found in non legumes. In this type, cells derived from the root cortex form the infected tissue, and the prenodule becomes part of the mature nodule. Despite this seemingly major difference, it is possible to produce such nodules in legumes by a single homeotic mutation.

Тораптастыру

Бақшалар тамырларынан флавоноидтар деп аталатын қосалқы метаболиттер түрінде органикалық қосылыстарды бөліп шығарады, олар ризобияларды өздеріне тартады және бактериялардағы түйіндеу гендерін белсендіре отырып, түйіндеу факторларын өндіруге және түйіндік қалыптасуды бастауға мүмкіндік береді. Осы түйіндеу факторлары тамыр түктерін иіп тастауға себеп болады. Иілу тамыр түгінің өте ұшынан басталады. Тамыр ұшында инфекциялық жіп деп аталатын кішкентай түтік пайда болады, ол тамыр түгі иілгенде ризобиумның тамыр эпидермалық жасушаларына өтуіне арналған жол қамтамасыз етеді. Тек түйіндеу факторының өзінің әсерінен де жартылай иілуге қол жеткізуге болады. Тиімді түйіндеу егін егілгеннен кейін шамамен төрт аптадан кейін жүзеге асады, ал түйіндердің мөлшері мен пішіні егінге байланысты болады. Соя немесе жержаңғақ сияқты дақылдардың түйіндері қызыл жапырақ немесе люцерна сияқты шөптік дақылдарға қарағанда ірі болады, себебі олардың азотқа қажеттілігі жоғары. Түйіндердің саны және олардың ішкі түсі өсімдіктегі азотты бекітудің күйін көрсетеді. Түйіндеу процесі сыртқы (жылу, қышқыл топырақ, құрғақшылық, нитрат) және ішкі (түйіндеудің өзін-өзі реттеуі, этилен) факторлардың әсерімен бақыланады. Түйіндеудің өзін-өзі реттеуі жапыраққа қатысты жүйелі процесс арқылы өсімдіктегі түйіндердің санын реттейді. Жапырақ тіндері тамырдағы түйіндеудің бастапқы кезеңдерін белгісіз химиялық сигнал арқылы сезінеді, содан кейін жаңадан дамитын тамыр тіндеріндегі түйіндеудің дамуын шектейді. Лейцинге бай қайталамалы (LRR) рецептор киназалары (сояда (Glycine max) NARK; Lotus japonicus-та HAR1, Medicago truncatula-да SUNN) түйіндеудің өзін-өзі реттеуі үшін маңызды. Бұл AON рецептор киназаларының функциясын жоғалтуға әкелетін мутациялар супертүйіндеуге немесе гипертүйіндеуге алып келеді. Көбінесе AON рецептор киназасының белсенділігін жоғалтумен бірге тамырдың өсуінің бұзылыстары байқалады, бұл түйіндеудің өсуі мен тамырдың дамуы функционалды түрде байланысты екенін көрсетеді. Түйіндеудің қалыптасу механизмдерін зерттеулер ENOD40 генінің, 12-13 аминқышқылынан тұратын ақуызды кодтайтын, түйіндеу кезінде жоғары реттелетінін көрсетті.

Legumes release organic compounds as secondary metabolites called flavonoids from their roots, which attract the rhizobia to them and which also activate nod genes in the bacteria to produce nod factors and initiate nodule formation. These nod factors initiate root hair curling. The curling begins with the very tip of the root hair curling around the Rhizobium. Within the root tip, a small tube called the infection thread forms, which provides a pathway for the Rhizobium to travel into the root epidermal cells as the root hair continues to curl. Partial curling can even be achieved by nod factor alone. Effective nodulation takes place approximately four weeks after crop planting, with the size, and shape of the nodules dependent on the crop. Crops such as soybeans, or peanuts will have larger nodules than forage legumes such as red clover, or alfalfa, since their nitrogen needs are higher. The number of nodules, and their internal color, will indicate the status of nitrogen fixation in the plant. Nodulation is controlled by a variety of processes, both external (heat, acidic soils, drought, nitrate) and internal (autoregulation of nodulation, ethylene). Autoregulation of nodulation controls nodule numbers per plant through a systemic process involving the leaf. Leaf tissue senses the early nodulation events in the root through an unknown chemical signal, then restricts further nodule development in newly developing root tissue. The Leucine rich repeat (LRR) receptor kinases (NARK in soybean (Glycine max); HAR1 in Lotus japonicus, SUNN in Medicago truncatula) are essential for autoregulation of nodulation (AON). Mutation leading to loss of function in these AON receptor kinases leads to supernodulation or hypernodulation. Often root growth abnormalities accompany the loss of AON receptor kinase activity, suggesting that nodule growth and root development are functionally linked. Investigations into the mechanisms of nodule formation showed that the ENOD40 gene, coding for a 12–13 amino acid protein [41], is up regulated during nodule formation [3].

Түбір құрылымына қосылу

Тамыр түйіндері Fabaceae тұқымдасында үш рет дерлік пайда болған, бірақ осы тұқымдастың өкілдерінен тыс жерде сирек кездеседі. Осы өсімдіктердің тамыр түйіндерін дамытуға бейімділігі олардың тамыр жүйесімен байланысты сияқты. Атап айтқанда, абсцис қышқылына жауап ретінде жақын тамырлардың өсуге бейімділігі, кейіннен тамыр түйіндерінің пайда болуына жағдай жасайды.

Торап тәрізді құрылымдар

Кейбір саңырауқұлақтар өздерінің шөбішік иелерінің тамырларында туберкулятты эктомикориза деп аталатын түйінді құрылымдарды жасайды. Мысалы, Suillus tomentosus, осы құрылымдарды өзінің шөбішік иесі – кәдімгі балқарағаймен (Pinus contorta var. latifolia) бірге құрайды. Бұл құрылымдар өз кезегінде азотты бекітетін бактерияларды қамтиды, олар азоттың маңызды мөлшерін ұсынады және балқарағайларға қоректік заттар жетіспейтін жерлерді мекендеуге мүмкіндік береді.