Шөп бактерияларының өсімдіктермен симбиозын қозғаушы сигнал молекулалары
Nod factor
Шөп бактерияларының (Rhizobia) өсімдіктермен симбиозды қарым-қатынасын қамтамасыз ететін Nod факторлары туралы мақала. Жіті түйінділердің пайда болуы, азот фиксациясы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Сигналдық молекула
Signaling molecule
Нод факторлары (нодуляциялық факторлар немесе NF) – азот тапшылығы жағдайында өсімдіктерден флавоноидтар бөлінуіне жауап ретінде ризобия деп аталатын топырақ бактериялары өндіретін сигналдық молекулалар. Нод факторлары түйіндік процестің басталуын қамтамасыз етеді, соның арқасында бұршақ тұқымдас өсімдіктер мен ризобиялар арасында симбиоздық қатынас орнатылады. Нод факторлары тамыр түктеріндегі өсімдік тіндерінің бактериялар мекендейтін түйіндерге айналуына себеп болады, ал бактериялар фотосинтез өнімдерімен және азотты бекіту үшін қажетті жағдаймен алмасып, атмосферадан азотты бекіте алады. Бұл симбиозда өсімдік қамтамасыз ететін ең маңызды факторлардың бірі – легемоглобин өндірісі, ол оттегінің концентрациясын төмен деңгейде ұстап, нитрогеназа ферментінің белсенділігін тежеуге жол бермейді.
Nod factors (nodulation factors or NF), are signaling molecules produced by soil bacteria known as rhizobia in response to flavonoid exudation from plants under nitrogen limited conditions. Nod factors initiate the establishment of a symbiotic relationship between legumes and rhizobia by inducing nodulation. Nod factors produce the differentiation of plant tissue in root hairs into nodules where the bacteria reside and are able to fix nitrogen from the atmosphere for the plant in exchange for photosynthates and the appropriate environment for nitrogen fixation. One of the most important features provided by the plant in this symbiosis is the production of leghemoglobin, which maintains the oxygen concentration low and prevents the inhibition of nitrogenase activity.
Функция
Нод факторлары өсімдік рецепторлары арқылы танылады, олар клеткадан тыс ЛисМ домені бар екі гистидин киназадан тұрады. Бұл рецепторлар L. japonicus, соя және M. truncatula-да анықталған. Нод факторларының осы рецепторларға байланысуы тамыр шаштарының плазма мембранасын Ca+2 иондарының ағыны арқылы деполяризациялайды, бұл ерте нодулин (ENOD) гендерінің экспрессиясын және тамыр шаштарының ісінуін тудырады. M. truncatula-да сигнал трандукциясы dmi1, dmi2 және dmi3 гендерінің белсенділігімен басталады, бұл тамыр шаштарының деформациясына, ерте нодулин экспрессиясына, қабықша жасушаларының бөлінуіне және бактериялық инфекцияға алып келеді. Сонымен қатар, nsp және hcl гендері кейінірек жұмылдырылады және ерте түйіндеу экспрессиясы, қабықша жасушаларының бөлінуі және инфекция процесіне көмектеседі. dmi1, dmi2 және dmi3 гендері M. truncatula мен арбускулярлық микориза арасындағы өзара әрекеттесуді қамтамасыз етуге де көмектеседі, бұл екі өте әртүрлі симбиоздың ортақ механизмдерді бөлісуі мүмкін екенін көрсетеді. Нәтижесінде азотты бекітетін түйін пайда болады. Нод факторлары бұршақ тұқымдастарда ген экспрессиясының өзгеруін шақырады, ең маңыздысы – түйін органогенезіне қажетті нодулин гендері.
Nod factors are potentially recognized by plant receptors made of two histidine kinases with extracellular LysM domain, which have been identified in L. japonicus, soybean, and M. truncatula Binding of Nod factors to these receptors depolarizes the plasma membrane of root hairs via an influx of Ca+2 which induce the expression of early nodulin (ENOD) genes and swelling of the root hairs. In M. truncatula, the signal transduction initiates by the activation of dmi1, dmi2, and dmi3 which lead to the deformation of root hairs, early nodulin expression, cortical cell division and bacterial infection. Additionally, nsp and hcl genes are recruited later and aid in the process of early nodulation expression, cortical cell division, and infection. Genes dmi1, dmi2, and dmi3 have also been found to aid in the establishment of interactions between M. truncatula and arbuscular mycorrhiza, indicating that the two very different symbioses may share some common mechanisms. The end result is the nodule, the structure in which nitrogen is fixed. Nod factors act by inducing changes in gene expression in the legume, most notable the nodulin genes, which are needed for nodule organogenesis.
Тораптастыру
Ризобиялар тамыр шаштарындағы хост-спецификалық лектиндерге байланысады, олар Nod факторларымен бірге түйіндік қалыптасуға әкеледі. Nod факторлары клеткадан тыс домендерінде LysM домендері бар рецепторлы киназалардың белгілі бір класы арқылы танылады. Nod факторының рецепторын құрайтын екі LysM (лизин мотиві) рецепторлы киназасы (NFR1 және NFR5) алғаш рет 2003 жылы Lotus japonicus үлгілік өсімдігінде оқшауланды. Қазір олар соядан және Medicago truncatula үлгілік балдырларынан да оқшауланды. NFR5 кинеза доменінде классикалық активация циклына ие емес. NFR5 генінде интронтар жоқ. Бірінші кезекте жасуша мембранасы деполяризацияланады, тамыр шаштары ісіне бастайды және жасуша бөлінуі тоқтатылады. Nod факторы актин желісінің фрагментациясына және қайта құрылуына себеп болады, бұл жасуша өсуін қайта жандандырумен бірге тамыр шашының бактериялардың айналасын қамтитын етене бастауына әкеледі. Одан кейін жасуша қабырғасының жергілікті бұзылуы және өсімдік жасуша мембранасының инвагинациясы жүреді, бұл бактерияға инфекциялық жіпті қалыптастыруға мүмкіндік береді. Инфекциялық жіп өскенде, ризобиялар оның бойымен түйін орнына қарай жылжиды. Бұл процесте өсімдіктердегі перициклдік жасушалар белсендіріледі, ал ішкі қабықтағы жасушалар өсе бастайды және түйіндік бастамаға айналады, онда ризобиялар инфекциялайды және бактериоидтарға дифференциалданып, азотты бекітеді. Жақын орналасқан ортаңғы қабық жасушаларының белсенділігі түйіндік меристеманың қалыптасуына әкеледі.
Rhizobia bind to host specific lectins present in root hairs which together with Nod factors lead to the formation of nodulation. Nod factors are recognized by a specific class of receptor kinases that have LysM domains in their extracellular domains. The two LysM (lysin motif) receptor kinases (NFR1 and NFR5) that appear to make up the Nod factor receptor were first isolated in the model legume Lotus japonicus in 2003. They now have been isolated also from soybean and the model legume Medicago truncatula. NFR5 lacks the classical activation loop in the kinase domain. The NFR5 gene lacks introns. First the cell membrane is depolarized and the root hairs start to swell and cell division stops. Nod factor cause the fragmentation and rearrangement of actin network, which coupled with the reinstitution of cell growth lead to the curling of the root hair around the bacteria. This is followed by the localized breakdown of the cell wall and the invagination of the plant cell membrane, allowing the bacterium to form an infection thread. As the infection thread grows the rhizobia travel down its length towards the site of the nodule. During this process the pericycle cells in plants become activated and cells in the inner cortex start growing and become the nodule primordium where the rhizobia infect and differentiate into bacteroids and fix nitrogen. Activation of adjacent middle cortex cells leads to the formation of nodule meristem.