Факторы узликообразования: сигнальные молекулы симбиоза бобовых и ризобий.
Nod factor
Факторы Nod: сигнальные молекулы, запускающие симбиоз бобовых и бактерий Rhizobium для фиксации азота. Роль, рецепторы, механизм действия и значение для растений.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Сигнальные молекулы
Signaling molecule
Факторы нода (факторы нодуляции или NF) — это сигнальные молекулы, производимые почвенными бактериями, известными как ризобии, в ответ на выделение флавоноидов растениями в условиях дефицита азота. Факторы нода инициируют установление симбиотических отношений между бобовыми и ризобиями, индуцируя образование клубеньков. Факторы нода вызывают дифференциацию растительных тканей в корневых волосках, приводящую к формированию клубеньков, где бактерии обитают и способны фиксировать азот из атмосферы для растения в обмен на фотосинтетические продукты и подходящую среду для фиксации азота. Одной из важнейших функций растения в этом симбиозе является выработка легемоглобина, который поддерживает низкую концентрацию кислорода и предотвращает ингибирование активности нитрогеназы.
Nod factors (nodulation factors or NF), are signaling molecules produced by soil bacteria known as rhizobia in response to flavonoid exudation from plants under nitrogen limited conditions. Nod factors initiate the establishment of a symbiotic relationship between legumes and rhizobia by inducing nodulation. Nod factors produce the differentiation of plant tissue in root hairs into nodules where the bacteria reside and are able to fix nitrogen from the atmosphere for the plant in exchange for photosynthates and the appropriate environment for nitrogen fixation. One of the most important features provided by the plant in this symbiosis is the production of leghemoglobin, which maintains the oxygen concentration low and prevents the inhibition of nitrogenase activity.
Функция
Факторы нода потенциально распознаются растительными рецепторами, состоящими из двух гистидинкиназ с внеклеточным доменом LysM, которые были идентифицированы у L. japonicus, сои и M. truncatula. Связывание факторов нода с этими рецепторами деполяризует плазматическую мембрану корневых волосков посредством притока Ca2+, что индуцирует экспрессию ранних генов нодулина (ENOD) и набухание корневых волосков. У M. truncatula, передача сигнала начинается с активации dmi1, dmi2 и dmi3, что приводит к деформации корневых волосков, ранней экспрессии генов нодулина, делению клеток коры и бактериальной инфекции. Дополнительно, гены nsp и hcl вовлекаются позже и способствуют процессу ранней экспрессии генов нодулина, делению клеток коры и инфекции. Также было обнаружено, что гены dmi1, dmi2 и dmi3 участвуют в установлении взаимодействий между M. truncatula и арбускулярной микоризой, что указывает на то, что эти два существенно различающихся симбиоза могут разделять некоторые общие механизмы. Конечным результатом является клубень – структура, в которой происходит фиксация азота. Факторы нода действуют, индуцируя изменения в экспрессии генов у бобовых, наиболее заметными из которых являются гены нодулинов, необходимые для органогенеза клубней.
Nod factors are potentially recognized by plant receptors made of two histidine kinases with extracellular LysM domain, which have been identified in L. japonicus, soybean, and M. truncatula Binding of Nod factors to these receptors depolarizes the plasma membrane of root hairs via an influx of Ca+2 which induce the expression of early nodulin (ENOD) genes and swelling of the root hairs. In M. truncatula, the signal transduction initiates by the activation of dmi1, dmi2, and dmi3 which lead to the deformation of root hairs, early nodulin expression, cortical cell division and bacterial infection. Additionally, nsp and hcl genes are recruited later and aid in the process of early nodulation expression, cortical cell division, and infection. Genes dmi1, dmi2, and dmi3 have also been found to aid in the establishment of interactions between M. truncatula and arbuscular mycorrhiza, indicating that the two very different symbioses may share some common mechanisms. The end result is the nodule, the structure in which nitrogen is fixed. Nod factors act by inducing changes in gene expression in the legume, most notable the nodulin genes, which are needed for nodule organogenesis.
Нодуляция
Ризобии связываются с хозяиноспецифичными лектинами, присутствующими в корневых волосках, которые вместе с факторами Nod приводят к образованию клубеньков. Факторы Nod распознаются специфическим классом рецепторных киназ, содержащих домены LysM во внеклеточных доменах. Два LysM (мотив лизина) рецепторных киназы (NFR1 и NFR5), составляющих, по-видимому, рецептор фактора Nod, были впервые выделены в модельном бобовом растении Lotus japonicus в 2003 году. Впоследствии они были выделены также из сои и модельного бобового растения Medicago truncatula. NFR5 лишен классической петли активации в киназном домене. Ген NFR5 не содержит интронов. Сначала происходит деполяризация клеточной мембраны, корневые волоски начинают набухать, а деление клеток прекращается. Фактор Nod вызывает фрагментацию и перестройку актинового цитоскелета, что в сочетании с возобновлением клеточного роста приводит к скручиванию корневого волоска вокруг бактерии. За этим следует локализованный распад клеточной стенки и инвагинация плазматической мембраны растения, позволяющая бактерии сформировать инфекционную нить. По мере роста инфекционной нити ризобии перемещаются по ее длине к месту образования клубенька. В ходе этого процесса активируются перицикличные клетки растений, а клетки внутренней коры начинают расти и формируют зачаток клубенька, где ризобии инфицируют и дифференцируются в бактериоиды, фиксируя азот. Активация соседних клеток средней коры приводит к образованию узловой меристемы.
Rhizobia bind to host specific lectins present in root hairs which together with Nod factors lead to the formation of nodulation. Nod factors are recognized by a specific class of receptor kinases that have LysM domains in their extracellular domains. The two LysM (lysin motif) receptor kinases (NFR1 and NFR5) that appear to make up the Nod factor receptor were first isolated in the model legume Lotus japonicus in 2003. They now have been isolated also from soybean and the model legume Medicago truncatula. NFR5 lacks the classical activation loop in the kinase domain. The NFR5 gene lacks introns. First the cell membrane is depolarized and the root hairs start to swell and cell division stops. Nod factor cause the fragmentation and rearrangement of actin network, which coupled with the reinstitution of cell growth lead to the curling of the root hair around the bacteria. This is followed by the localized breakdown of the cell wall and the invagination of the plant cell membrane, allowing the bacterium to form an infection thread. As the infection thread grows the rhizobia travel down its length towards the site of the nodule. During this process the pericycle cells in plants become activated and cells in the inner cortex start growing and become the nodule primordium where the rhizobia infect and differentiate into bacteroids and fix nitrogen. Activation of adjacent middle cortex cells leads to the formation of nodule meristem.