Кіріспе

Созылаңқай денелі, шырыш өндіретін жануарлар отбасы.

Миксиндер /m//I//k//'//s//ai//n//ai/ (сонымен қатар Hyperotreti деп аталады) класының және Myxiniformes /m//I//k//'//s//I//n//ᵻ//f//ɔr//m//iː//z/ отрядының балықтары – жақсыз балықтар (кейде шырыш балықтары деп те аталады). Миксиндер – бас сүйегі бар, бірақ омыртқа бағанасы жоқ, бірақ дамымаған омыртқалары бар жалғыз тірі жануарлар. Миксиндер – теңіздегі жыртқыштар және қоректенушілер, олар терісіндегі шырыш бездерінен көп мөлшерде шырыш бөліп, ірі жыртқыштардан қорғана алады. Олардың жақсыз балықтардың екінші жалғыз тірі тобы – миногалармен нақты туыстығы ұзақ уақыт бойы даулы болғанымен, генетикалық дәлелдер миксиндер мен миногалардың жақ бар омыртқалыларға қарағанда бір-бірімен тығыз байланысты екенін көрсетеді, осылайша Cyclostomi кладын құрайды. Оның терісі тек арқасының орталық қырларымен және шырыш бездерімен ғана денеге бекітілген, және дене көлемінің шамамен үштен бірін қанмен толтырылған, бұл қанға толы қап сияқты көрінеді. Бұл жыртқыштардың шабуылынан аман қалуға бейімделу деп есептеледі. Myxininae тұқымдасына жататын Атлантикалық миксин және Eptatretinae тұқымдасына жататын Тынық мұхиты миксині арасындағы айырмашылық – соңғысында теріге ендірілген бұлшық ет талшықтары бар. Тынық мұхиты миксинінің тыныш күйдегі поздасы көбінесе оралған, ал Атлантикалық миксинінің поздасы созылған болады.

Қылқан

Ағзалар балығы арнайы шырыш бездерінен мөлдір, талшықты шырыш немесе сілекей шығара алады. Бұл балықтың шығаратын шырышының өте жіңішке талшықтары бар, бұл оны басқа жануарлардың шығаратын шырышына қарағанда берік және ұзақ сақталуын қамтамасыз етеді. Талшықтар ақуыздан тұрады және шырышқа иілгіштік береді. Егер жыртқыш балық оларды ұстаса, олар қашу үшін көп мөлшерде шырыш шығара алады. Егер ұсталса, олар өзін түйіндеп, басынан құйрығына дейін жылжып, шырышты сыпырып, тұтқыннан босатылады. Реологиялық зерттеулер көрсеткендей, ағзалар балығының шырышының тұтқырлығы созылғанда артады, бұл сорумен қоректенетін балықтардың жаңқасын бітеуге көмектеседі, ал қисайғанда төмендейді, бұл жылжымалы түйіннің шырышты сыпырып тастауын жеңілдетеді. Жақында шырыш, бездің жіп клеткалары бөліп шығаратын кератинге ұқсас аралық жіпшелерге су сіңіріп, қарапайым гель емес, жай ғана тарамайтын, вискоэластикалық зат құрайтыны анықталды. Ол жыртқыш балықтың жаңқасының жұмысын нашарлатады. Бұл жағдайда, ағзалар балығының шырышы жыртқыш балықтың жаңқасын бітеп, тыныс алу қабілетін жояды. Жыртқыш балық тұншығудан сақтану үшін ағзалар балығын босатады. Осы шырыштан кейін теңіздің көптеген жыртқыштары ағзалар балығына шабуыл жасамайды. Ағзалар балығының басқа жыртқыштары – құстар мен сүтқоректілер. Суда еркін жүзетін ағзалар балығы да алаңдағанда шырыш шығарады, кейіннен сол жылжымалы түйін әрекетін пайдаланып шырышты тазартады. Жаңқа бітелу әсері жылжымалы түйін әрекетінің пайдалы, тіпті қажет екенін көрсетеді, өйткені ол шырыштан кейін ағзалар балығының жаңқасының қызметін қалпына келтіруге көмектеседі. Ағзалар балығының жіп кератині (EsTKα және EsTKγ; және ), оның шырыш жіпшелерін құрайтын ақуыз, дене бронясы сияқты қолданулар үшін миық жібегіне балама ретінде зерттелуде. Ағзалар балығының шырышындағы бұл альфа-кератин ақуыздары созылғанда α спиральді құрылымнан қатаң β табақша құрылымына өзгереді. Бірлескен созу (тарту) және химиялық байланыс арқылы рекомбинантты шырыш кератин серпімділік модулі 20 ГПа-ға жететін өте мықты жіпшеге айналады. 2017 жылы АҚШ-тың 101 тас жолында болған жол апаты кезінде төгілген ағзалар балығы жеткілікті мөлшерде шырыш шығарып, жолды және жақын жердегі көлікті жапты.

Тыныс алу

Қақ жантұяқтар әдетте жұтқыншақ арқылы суды тартып, велярлық камерадан өткізіп, ішкі жаңқалық қалталар арқылы суды өткізеді, олардың саны түрлеріне қарай 5-тен 16 жұпқа дейін өзгереді. Жаңқалық қалталар жеке-жеке ашылады, бірақ Миксине түрінде ашылулар бірігіп, тері астындағы әр ашылудан артқа қарай созылатын арналар құрайды, олар бүйір жағында ортақ ашылу түзеді. Қақ ішек де сол жақ жаңқалық ашылумен, яғни оң жақтан үлкен, жұтқыншақ-терілік арна (қақ ішек-терілік арна) арқылы байланысады, онда тыныс алу тіндері жоқ. Бұл жұтқыншақ-терілік арна үлкен бөлшектерді жұтқыншақтан тазарту үшін қолданылады, бұл функция ішінара мұрын-жұтқыншақ арнасы арқылы да жүзеге асырылады. Басқа түрлерде жаңқалық ашылулардың бірігуі толық емес, ал Bdellostoma-да әр қалта сыртқа қарай жеке ашылады, мысалы, миногаларда. Жаңқаларды өтетін бір бағытты су ағыны назогипофизельдік жолдан пайда болған камераның ішінде орналасқан велярлық бүктемелердің айналуы мен жайылуы арқылы туындайды және оны нейрокраниумның шеміршектеріне бекітілген күрделі бұлшық еттер жиынтығы басқарады, сондай-ақ жаңқалық қалталар мен олардың арналарының перистальтикалық жиырылулары көмектеседі. Қақ жантұяқтардың терісін қамтамасыз ететін жақсы дамыған дермалық капиллярлық желісі де бар, ол жануар оттегісіз лайға көмілген кезде оттегімен қамтамасыз етеді, сонымен қатар гипоксия мен аноксияға жоғары төзімділікке және жақсы дамыған анаэробтық метаболизмге ие. Терінің тері арқылы тыныс алуға қабілетті екендігі де айтылған.

Жүйке жүйесі

Омыртқалылардың жүйке жүйесінің пайда болуы эволюциялық биологтар үшін зор қызығушылық тудырады, ал циклостомалар (хагфиштер мен лампреялар) осы сұраққа жауап беру үшін маңызды топ болып табылады. Хагфиш миының күрделілігі 19 ғасырдың соңынан бері даулы мәселе болып келді, кейбір морфологтар оларда мишық жоқ деп санайды, ал басқалары оның ортаңғы мимен үздіксіз байланысқандығын айтады. Қазір хагфиштердің нейроанатомиясы лампреялардың нейроанатомиясына ұқсас деп есептеледі. Екі циклостоманың да ортақ ерекшелігі – нейрондарда миелиннің болмауы. Хагфиш миында басқа омыртқалы жануарлардың миына тән ерекше бөліктер бар. Хагфиш денеінің бүйіріне орналасқан арқа және құрсақ бұлшық еттері жұлын жүйкелерімен байланысады. Жұлын жүйкелері, жұтқыншақ қабырғасының бұлшық еттеріне жалғанады, оларға жете алу үшін жеке-жеке өседі.

Көз

Саябақтың көзінде линза, көздің сыртындағы бұлшықтар және күрделі омыртқалы жануарларда кездесетін үш қозғалтқыш бас миы жүйкелері (III, IV және VI) жоқ, бұл күрделі көздердің эволюциясын зерттеу үшін маңызды. Қазіргі саябақтарда төбе көзі де кездеспейді. Саябақтың көз жасушалары, егер болса, жарықты сезе алады, бірақ белгілі болғандай, ешқайсысы да егжей-тегжейлі суреттерді ажырата алмайды. Миксин мен неомиксинде көздердің бір бөлігі дене бұлшық еттерімен жабылады.

Жүрек қызметі, қан айналымы және сұйықтықтар тепе-теңдігі

Ақсақ балықтардың қан қысымы омыртқалы жануарлар арасындағы ең төменгілердің бірі екені мәлім. Осы жануарларда жануарлардағы сұйықтық тепе-теңдігінің ең алғашқы түрлерінің бірі кездеседі; клеткадан тыс сұйықтық деңгейі көтерілген кезде қан қысымы да көтеріледі, ал бұл өз кезегінде бүйрекпен сезіліп, артық сұйықтық шығарылады. Ақсақ балықтың қан айналым жүйесі эволюциялық биологтар мен қазіргі физиологтар үшін үлкен қызығушылық тудырады. Кейбір зерттеушілер бастапқыда ақсақ балықтың жүрегі иннервацияланбаған (жақтары бар омыртқалы жануарлардың жүрегі сияқты) деп ойлады, бірақ одан әрі зерттеулер ақсақ балықтың нағыз иннервацияланған жүрегі бар екенін көрсетті. Ақсақ балықтың қан айналым жүйесі сонымен қатар денесінің бойында көптеген қосымша сорғыларды қамтиды, олар көмекші "жүректер" деп есептеледі.

Мүшелік- қаңқа жүйесі

Ағзалы балықтың бұлшық еттері жақ бар омыртқалылардан айырмашылығы – оларда көлденең немесе тік септімдер жоқ, ал жақ бар омыртқалыларда гипоксиалдық және эпаксиалдық бұлшық еттерді бөлетін дәнекер тіндерінің қосылыстары болып табылады. Дегенмен, оларда барлық омыртқалылар сияқты миомерлер мен миосепталар бар. Олардың бас-бет бұлшық еттерінің тамақтану кезіндегі механикасы зерттелді, нәтижесінде олардың тіс пластиналарының артықшылықтары мен кемшіліктері анықталды. Атап айтқанда, ағзалы балықтың бұлшық еттері ұқсас өлшемді жақ бар омыртқалыларға қарағанда күші жоғары және ауызды кеңірек аша алады, бірақ жақ бар омыртқалылардың бұлшық еттерімен қамтамасыз етілген жылдамдық күшейтуге ие емес, бұл жақтардың ағзалы балықтың тіс пластиналарына қарағанда жылдам әрекет ететінін көрсетеді. Ағзалы балықтың қаңқасы бас сүйегінен, нотохордадан және құйрық қанатының сәулелерінен тұрады. Фредерик Коул 1905 жылы ағзалы балықтың эндоскелетінің алғашқы схемасын жасады. Коулдың монографиясында ол қаңқаның "жалған шеміршек" деп аталатын бөліктерін сипаттады, бұл оның жақ бар хордалармен салыстырғанда ерекше қасиеттеріне байланысты болды. Ағзалы балықтың тіл аппараты екі тісті қаптамасы (тіс пластиналары) бар шеміршек негізінен және олармен үлкен шеміршек сабалары арқылы байланысқаннан тұрады. Мұрын капсуласы ағзалы балықта айқын кеңейген, талшықты қабықтан тұрады, ол шеміршек сақиналарымен қапталған. Лампреялардан айырмашылығы, ми сауыты шеміршек емес. Олардың жең доғаларының рөлі әлі де болжамды, өйткені ағзалы балықтың эмбриондары артқы жұтқыншақ қалталарының құйрыққа қарай жылжуына ұшырайды; сондықтан жең доғалары жабыршықтарды қолдамайды. Ағзалы балықтың бас сүйегінің бөліктері лампреялармен гомологты деп есептелсе де, олардың жақ бар омыртқалылармен гомологты элементтері өте аз деп саналады.

Көбею

Ақсақал балықтардың көбеюі туралы көп мәлімет белгілі емес. Көптеген түрлердің терең теңізде тіршілік етуіне байланысты, эмбриондарды алу және көбею мінез-құлқын бақылау қиын. Табиғатта аналықтары еркектерден көп, бірақ нақты жыныс арақатынасы түрге қарай өзгереді. Мысалы, E. burgeri шамамен 1:1 арақатынаста, ал M. glutinosa аналықтары еркектерге қарағанда әлдеқайда көп кездеседі. Аналықтары еркектерге қарағанда ертерек жетіліп, жыныс арақатынасының теңсіздігіне себеп болуы мүмкін деген болжам бар. Ақсақал балықтың ұрықтары салыстырмалы түрде кішкентай. Бір ғана ұрық немесе жұмыртқалық безде тасымалдау арнасы жоқ. Оның орнына, гаметалар дене қуысына (coelom) шығарылады, содан кейін құйрық аймағының артқы жағындағы ас қорыту жүйесіндегі тесікке дейін жетеді. Ақсақал балықтың эмбрионы ұрықтанғаннан кейін 11 айға дейін дами алады, бұл басқа жақсыз омыртқалыларға қарағанда қысқа. Ақсақал балықтың эмбриологиясы туралы көп мәлімет жақында ғана, шаруашылықтағы жаңа жетістіктер осы топтың эволюциялық дамуы туралы маңызды түсініктер бергенге дейін белгілі болған жоқ. Нейроқабат жасушаларының эволюциясы туралы жаңа мәліметтер, барлық омыртқалы жануарлар осы жасушаларды бөліседі деген консенсусты қолдайды, және олар гендердің белгілі бір жиынтығымен реттелуі мүмкін. Олардың геномында жануар дамуы кезінде жоғалып кететін көптеген микрохромосомалар бар, нәтижесінде тек көбею мүшелері толық геномды сақтайды. Ақсақал балықтарда гипофиз безінен жыныс бездеріне бөлінетін және дамуды ынталандыратын гонадотропиндер бар. Бұл ақсақал балықтарда гипоталамус-гипофиз-жыныс безі осінің бастапқы нұсқасы бар екенін көрсетеді, бұл жүйе бұрын тек қана жақ сүйектері бар омыртқалыларға (Gnathostomes) ғана тән деп есептелген. Ақсақал балықтың кейбір түрлері маусымдық түрде көбейеді, бұл олардың гипофиз безінен бөлінетін гормондармен ынталандырылады. Мысалы, E. burgeri жыл сайын көбейеді және қоныс аударады.

Тамақтандыру

Теңіз түбінде немесе жақын маңдағы полихеттік теңіз құрттары негізгі тамақ көзі болса, hagfish өлі немесе өлmekте жатқан/жарақат алған теңіз жануарларының денелерімен қоректене алады, тіпті олардың ішіне кіріп, ішектерін шығарып тастайды. Олар өз жемтерін іштен жейді деген қағида бар. Hagfish терісі мен жаны арқылы еріген органикалық заттарды сіңіру қабілетіне ие, бұл оларға қоқыс іздеу тіршілік салтына бейімделуге мүмкіндік береді, соның арқасында сирек кездесетін тамақтану мүмкіндіктерін барынша пайдалануға болады. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, hagfish су омыртқасыздарының жалпыланған қоректік заттарды сіңіру жолдары мен су омыртқалыларының арнайы ас қорыту жүйелері арасындағы өтпелі күйді көрсетеді. Олар құмырсқаға ұқсап, баяу метаболизмге ие және тамақтану арасында бірнеше ай бойы тіршілік ете алады, алайда олардың тамақтану мінез-құлқы өте қарқынды болып көрінеді. Бірнеше түрдің асқазан ішіндегі талдаулар полихеттер, шаян, кестені крабтар, головоногилер, жұлдызшалар, сүйекті балықтар, акулалар, құстар және кит еті сияқты әртүрлі жемшөптерді көрсетті. Қолда ұстағанда, hagfish өлексе балықтардың немесе киттердің етін жұлып алу үшін механикалық күш алуға көмектесетін кері (құйрықтан басқа) жоғары түйін жасау әрекетін қолданады, соңында үлкен өлекселердің дене қуысына кіруге мүмкіндік беретін тесік жасайды. Денсаулы, үлкен теңіз жануары мұндай шабуылға қарсы тұрып, қашып кете алады. Hagfish-тің осы мүмкіндікті пайдалануы балықшылар үшін үлкен қиындық тудыруы мүмкін, өйткені олар терең суға түсірілген ауларды су бетіне көтеруге үлкермес бұрын жеп қояды немесе бүлдіреді. Hagfish әдетте теңіз түбінде және жақын маңда үлкен топтарда кездесетіндіктен, бір траулердің аулауында ондаған немесе тіпті жүздеген hagfish болуы мүмкін, ал басқа да күресіп жатқан тұтқын теңіз жануарлары олар үшін оңай жем болады. Hagfish-тің ас қорыту жолы хордаттылардың арасында ерекше, себебі ішектегі тағам өткір қабықшамен қоршалған, бұл жәндіктердің перитороптық матрицасына ұқсас. Олар сондай-ақ қоректік заттарды терісі арқылы сіңіре алады. Hagfish қызыл жолақты балыққа (Cepola haastii) белсенді түрде аңшылық ететіні де байқалды, оның иіншесіне кіріп, мүмкін, балықты тұншықтыру үшін сілемін пайдаланып, содан кейін тіс пластиналарымен ұстап, иіншеден шығарып алады.

Жіктеу

Бастапқыда Миксинаны Линней (1758) Vermes тобына енгізген. АҚШ-тың соңғы карбон кезеңінен табылған Myxinikela siroka қазбасы – бұл топтың ең ерте белгілі өкілі. Ол кейбір жағынан лампреяға ұқсас, бірақ hagfish-тің ерекше аутапоморфиялық белгілерін көрсетеді. Соңғы жылдары генетикалық талдаулар хордалылардың арасындағы туыстық байланысты зерттеу үшін hagfish-ке ерекше қызығушылық тудырды. Оларды агнатан ретінде жіктеу hagfish-ті омыртқасыздар мен гнатостомалар арасындағы бастапқы омыртқалылар ретінде орналастырады. Дегенмен, ғылыми әдебиеттерде hagfish-тің тіпті омыртқасыз жануарлар санатына жататыны туралы ұзақ пікірталас жүріп келеді. Палеонтологтар қазба деректерін пайдаланып, лампреялардың гнатостомаларға қарағанда hagfish-ке жақын туыс екенін болжады. "Craniata" термині дамыған бас сүйегі бар, бірақ нағыз омыртқалылар саналмайтын жануарларды атау үшін қолданылды. 1990 жылдардың басында молекулалық дәлелдер алғаш рет лампреялар мен hagfish-тің гнатостомаларға қарағанда бір-бірімен тығыз байланысты екенін көрсетті. Delarbre және авторлар (2002) mtDNA тізбегінің деректерін пайдаланып, "Craniata" таксонының дұрыстығын одан әрі зерттеді және Myxini-нің Гнатостоматаға қарағанда Hyperoartia-ға жақын екенін анықтады, яғни қазіргі кездегі жақсыз балықтар Cyclostomata деп аталатын кладты құрайды. Егер Cyclostomata монофилетикалық болса, Vertebrata өзінің бұрынғы мазмұнына (Gnathostomata + Cyclostomata) оралады және Craniata атауы қажетсіз болып, кіші атауға айналады. Бүгінгі таңда молекулалық деректер cyclostome монофилиясы туралы бірауыздылықпен келіседі, ал соңғы жұмыстар cyclostome-дар мен гнатостомалар арасындағы ортақ микроРНК-ларды анықтауға бағытталған. Қазіргі классификация молекулалық талдаулармен (лампарей және hagfish-тің бауырлас таксондар екенін көрсетеді), сондай-ақ hagfish-тің, шын мәнінде, бастапқы омыртқалары бар екендігімен расталады, бұл оларды Cyclostomata тобына жатқызады. Қазба деректеріне сәйкес, hagfish пен лампрея палеозой кезеңінде бір-бірінен бөлініп кеткен деп есептеледі. Бұл деректер нәсілдің шамамен 93-28 миллион жыл бұрын бөлініп кеткенін көрсетті.

Тамақ ретінде

Әлемнің көп бөлігінде шолпан балықтары көбінесе тамақ ретінде пайдаланылмайды. Бірақ Кореяда шолпан балығы бағалы тағам саналады, оны әдетте терісін сырып, ащы соусқа малып, көмірде қуырып немесе табада қуырып дайындайды. Ол, әсіресе, түбектің оңтүстік порты қалаларында, мысалы, Пусан және Оңтүстік Кёнсан провинциясының жағалау қалаларында танымал. Корея асханасындағы құндылығына байланысты, әлемнің басқа жерлерінде тамақ үшін ауланған шолпан балықтарының көп бөлігі Оңтүстік Кореяға экспорттау мақсатымен ауланады. Солтүстік-батыс Тынық мұхитында кездесетін жағалаудағы шолпан балығы Жапония мен Оңтүстік Кореяда желінеді. Шолпан балығының шырышының тікелей температурада да көп мөлшерде сұйықтықты байланыстыру қабілеті болғандықтан, оны қыздыруды қажет етпейтін тофу өндірісі үшін энергияны үнемдейтін балама ретінде пайдалану ұсынылған.

Тоқыма бұйымдары

Бұл шағаланың шырыш жіптерін киімге арналған өте берік талшық ретінде қолдануға болады. Чепмен университетінің ғалымы Дуглас Фадж осы мәселе бойынша зерттеулер жүргізіп жатыр.

Терілер

Шағала терісі, түрлі киім-шешін аксессуарларында қолданылады және көбінесе "құбыршақ терісі" деп аталады. Одан әсіресе әмияндар мен белбеулерге өте қолайлы, ең берік былғары жасалады.