Миксины: Безчелюстные рыбы и их уникальная слизь.

Введение

Семейство угорькообразных, слизь выделяющих животных.

Миксины, относящиеся к классу Myxini (также известному как Hyperotreti) и отряду Myxiniformes, являются рыбами без челюстей, имеющими форму угря (иногда называемыми слизевыми угрями). Миксины – единственные известные живые животные, обладающие черепом, но не имеющие позвоночного столба, хотя у них есть рудиментарные позвонки. Миксины – морские хищники и падальщики, способные защищаться от более крупных хищников, выделяя обильное количество слизи из слизистых желез в коже. Хотя их точные взаимоотношения с единственной другой существующей группой бесчелюстных рыб – миногами – долгое время были предметом споров, генетические данные указывают на то, что миксины и миноги более тесно связаны друг с другом, чем с челюстноротыми позвоночными, образуя таким образом кладу Cyclostomi. Их кожа прикреплена к телу только вдоль центрального гребня спины и в области слизистых желез, и заполнена почти третьим объемом крови тела, создавая впечатление мешка, наполненного кровью. Предполагается, что это адаптация для выживания при нападении хищников. Атлантическая миксина, представляющая подсемейство Myxininae, и тихоокеанская миксина, представляющая подсемейство Eptatretinae, отличаются тем, что в коже последней содержатся мышечные волокна. Тихоокеанская миксина также обычно находится в свернутом состоянии, в то время как атлантическая миксина – в вытянутом.

Слизь

Миноги могут выделять обильное количество молочной и волокнистой слизи из специализированных слизистых желез. Эта слизь, выделяемая миногами, содержит очень тонкие волокна, которые делают её более прочной и устойчивой, чем слизь, выделяемая другими животными. Волокна состоят из белков и придают слизи гибкость. Если миногу захватил хищник, она может быстро высвободить большое количество слизи, чтобы сбежать. Если же она остаётся в плену, минога может завязать себя в скользящий узел и, перемещаясь от головы к хвосту, соскребать слизь и освобождаться от захватчика. Реологические исследования показали, что вязкость слизи миноги увеличивается при растяжении, что способствует закупорке жабр рыб, питающихся высасыванием, а её вязкость уменьшается при сдвиге, что облегчает удаление слизи движущимся узлом. Недавно было установлено, что слизь захватывает воду в свои кератиноподобные промежуточные филаменты, выделяемые клетками нитевидных желез, образуя вязкоупругое вещество, которое медленно рассеивается, а не просто гель. Было показано, что она нарушает функцию жабр рыб-хищников. В этом случае слизь миноги забивает жабры хищника, лишая его возможности дышать. Хищник отпускает миногу, чтобы избежать удушья. Благодаря слизи, мало морских хищников охотятся на миног. Другими хищниками миног являются различные виды птиц или млекопитающих. Свободно плавающие миноги также выделяют слизь при возбуждении, а затем очищаются от неё, используя тот же механизм движущегося узла. Сообщаемый эффект закупорки жабр предполагает, что механизм движущегося узла полезен или даже необходим для восстановления собственной функции жабр миноги после выделения слизи. Кератин нитей миноги (EsTKα и EsTKγ; и ), белок, из которого состоят её слизистые нити, изучается как альтернатива паучьему шёлку для использования в таких областях, как бронежилеты. Эти альфа-кератиновые белки в слизи миноги трансформируются из α-спиральной структуры в более жёсткую β-листную структуру при растяжении. При комбинированной вытяжке (растяжении) и химическом сшивании рекомбинантный слизистый кератин превращается в очень прочное волокно с модулем упругости, достигающим 20 ГПа. В 2017 году в результате дорожно-транспортного происшествия на шоссе 101 в США произошёл разлив миног, которые выделили достаточно слизи, чтобы покрыть дорогу и припаркованный рядом автомобиль.

Hagfish can exude copious quantities of a milky and fibrous slime or mucus, from specialized slime glands. This slime that hagfish excrete has very thin fibers that make it more durable and retentive than the slime excreted by other animals. The fibers are made of proteins and also make the slime flexible. If they are caught by a predator, they can quickly release a large amount of slime to escape. If they remain captured, they can tie themselves in an overhand knot, and work their way from the head to the tail of the animal, scraping off the slime and freeing themselves from their captor. Rheological investigations showed that hagfish slime viscosity increases in elongational flow which favors gill clogging of suction feeding fish, while its viscosity decreases in shear which facilitates scraping off the slime by the travelling knot. Recently, the slime was reported to entrain water in its keratin like intermediate filaments excreted by gland thread cells, creating a slow to dissipate, viscoelastic substance, rather than a simple gel. It has been shown to impair the function of a predator fish's gills. In this case, the hagfish's mucus would clog the predator's gills, disabling their ability to respire. The predator would release the hagfish to avoid suffocation. Because of the mucus, few marine predators target the hagfish. Other predators of hagfish are varieties of birds or mammals. Free swimming hagfish also slime when agitated, and later clear the mucus using the same travelling knot behavior. The reported gill clogging effect suggests that the travelling knot behavior is useful or even necessary to restore the hagfish's own gill function after sliming. Hagfish thread keratin (EsTKα and EsTKγ; and ), the protein that make up its slime filaments, is under investigation as an alternative to spider silk for use in applications such as body armor. These alpha keratin proteins in hagfish slime transform from an α helical structure to a stiffer β sheet structure when stretched. With combined draw processing (stretching) and chemical crosslinking, recombinant slime keratin turns into a very strong fiber with an elastic modulus reaching 20 GPa. When in 2017 a road accident on U. S. Highway 101 resulted in of hagfish being spilled, they emitted sufficient slime to cover the road and a nearby car.

Дыхание

Обычно миксина дышит, забирая воду через глотку, затем проходящую через велярную камеру и попадающую во внутренние жаберные мешки, число которых варьируется от пяти до 16 пар в зависимости от вида. Жаберные мешки открываются по отдельности, но у миксин отверстия слились, образуя каналы, идущие назад от каждого отверстия под кожей и объединяющиеся в общее отверстие на брюшной стороне, известное как жаберное отверстие. Пищевод также соединен с левым жаберным отверстием, которое, следовательно, больше правого, посредством фарингокутанного протока (пищеводно-кожного протока), лишенного дыхательной ткани. Этот фарингокутанный проток используется для удаления крупных частиц из глотки, функция, которая частично осуществляется также через носоглоточный канал. У других видов слияние жаберных отверстий менее выражено, а у Bdellostoma каждый мешок открывается наружу по отдельности, как у миног. Однонаправленный поток воды, проходящий через жабры, создается за счет сокращения и расслабления велярных складок, расположенных внутри камеры, образованной из носогипофизеального тракта, и обеспечивается сложным комплексом мышц, прикрепляющихся к хрящам нейрокраниума, а также перистальтическими сокращениями жаберных мешков и их протоков. Миксины также обладают хорошо развитой дермальной капиллярной сетью, которая снабжает кожу кислородом, когда животное зарыто в аноксичную грязь, а также высокой устойчивостью как к гипоксии, так и к аноксии, благодаря хорошо развитому анаэробному метаболизму. Также предполагается, что кожа способна к кожному дыханию.

Нервная система

Происхождение нервной системы позвоночных представляет значительный интерес для эволюционных биологов, а циклостомы (миксины и миноги) являются важной группой для ответа на этот вопрос. Сложность мозга миксин является предметом споров с конца XIX века, при этом некоторые морфологи предполагают, что у них отсутствует мозжечок, в то время как другие считают, что он непрерывен со средним мозгом. В настоящее время считается, что нейроанатомия миксин схожа с нейроанатомией миног. Общей чертой обоих циклостомов является отсутствие миелина в нейронах. Мозг миксины имеет специфические отделы, аналогичные мозгу других позвоночных. Дорсальные и вентральные мышцы, расположенные по бокам тела миксины, соединены со спинномозговыми нервами. Спинномозговые нервы, иннервирующие мышцы глоточной стенки, растут индивидуально, чтобы достичь их.

Глаз

В глазах миног отсутствуют хрусталик, внеглазничные мышцы и три глазодвигательных черепных нерва (III, IV и VI), которые имеются у более развитых позвоночных, что важно для изучения эволюции более сложных глаз. Париетальный глаз также отсутствует у современных миног. Глазные пятна миног, когда они присутствуют, способны обнаруживать свет, но, насколько известно, ни одно из них не способно различать детализированные изображения. У миксин и неомиксин глаза частично покрыты мышцами туловища.

Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости

Известно, что у миноги артериальное давление одно из самых низких среди позвоночных. У этих существ встречается один из самых примитивных типов водного баланса, известных у животных: при повышении внеклеточной жидкости повышается кровяное давление, что, в свою очередь, регистрируется почками, которые выводят избыток жидкости. Кровеносная система миноги представляет значительный интерес для эволюционных биологов и современных специалистов по физиологии. Некоторые исследователи изначально полагали, что сердце миноги не иннервировано (как у челюстных позвоночных), но дальнейшие исследования показали, что у миноги действительно есть полноценное иннервированное сердце. Кровеносная система миноги также включает в себя несколько дополнительных насосов по всему телу, которые рассматриваются как вспомогательные "сердца".

Мускуло-скелетная система

Мышечная структура миноги отличается от таковой у челюстных позвоночных отсутствием как горизонтальной, так и вертикальной септы, которые у челюстных позвоночных являются соединениями соединительной ткани, разделяющими гипоаксиальную и эпиаксиальную мускулатуру. Однако, как и у всех позвоночных, у миноги имеются настоящие миомеры и миосепты. Механика работы черепно-лицевых мышц в процессе питания была изучена, что выявило преимущества и недостатки их зубной пластины. В частности, мышцы миноги обладают большей силой и размером раскрытия рта по сравнению с челюстными позвоночными аналогичного размера, но лишены усиления скорости, обеспечиваемого мышцами челюстных позвоночных, что позволяет предположить, что челюсти действуют быстрее, чем зубные пластины миноги. Скелет миноги состоит из черепа, хорды и лучей хвостового плавника. Первая схема эндоскелета миноги была создана Фредериком Коулом в 1905 году. В своей монографии Коул описал части скелета, которые он назвал «псевдохрящом», ссылаясь на их отличительные свойства по сравнению с челюстными хордовыми. Язычный аппарат миноги состоит из хрящевого основания, на котором расположены две покрытые зубами пластины (зубные пластины), соединенные рядом крупных хрящевых стержней. Носовая капсула у миноги значительно расширена и состоит из волокнистой оболочки, выстланной хрящевыми кольцами. В отличие от миксин, мозговой череп не хрящевой. Роль их жаберных дуг остается весьма спекулятивной, поскольку эмбрионы миноги претерпевают каудальный сдвиг задних глоточных мешков; таким образом, жаберные дуги не поддерживают жабры. Хотя считается, что некоторые части черепа миноги гомологичны черепу миксин, предполагается, что у них очень мало элементов, гомологичных челюстным позвоночным.

Размножение

О размножении миног известно очень мало. Получение эмбрионов и наблюдение за репродуктивным поведением затруднены из-за глубоководного обитания многих видов миног. В естественной среде самки преобладают над самцами, при этом точное соотношение полов варьируется в зависимости от вида. Например, у E. burgeri соотношение близко к 1:1, в то время как у M. glutinosa самок значительно больше, чем самцов. Предполагается, что самки развиваются раньше самцов, и это может быть причиной неравного соотношения полов. Яичники и семенники миног относительно небольшие. У единственного яичника или семенника отсутствует выводной проток. Вместо этого гаметы высвобождаются в целомическую полость, пока не достигнут заднего конца хвостовой области, где они находят отверстие в пищеварительной системе. Эмбрион миноги может развиваться до 11 месяцев перед вылуплением, что короче по сравнению с другими бесчелюстными позвоночными. До недавнего времени об эмбриологии миног было известно немного, но прогресс в области разведения позволил получить значительные сведения об эволюционном развитии этой группы. Новые данные об эволюции клеток нервного гребня подтверждают общепринятое мнение о том, что все позвоночные обладают этими клетками, регуляция которых может осуществляться общим набором генов. Их геном содержит большое количество микрохромосом, которые теряются в процессе развития организма, оставляя полный геном только в репродуктивных органах. Миноги обладают гонадотропинами, которые секретируются гипофизом в гонады для стимуляции развития. Это указывает на то, что у миног существует ранняя версия гипоталамо-гипофизарно-гонадальной оси, систему, которая ранее считалась уникальной для гнатостомов. Некоторые виды миног размножаются сезонно, стимулируемые гормонами гипофиза. Известно, что E. burgeri ежегодно размножается и мигрирует.

Кормление

В то время как полихеты, морские черви, обитающие на морском дне или вблизи него, служат основным источником пищи, миноги могут питаться и часто даже проникать внутрь и выедать внутренности мертвых, умирающих или раненых морских существ, значительно превосходящих их по размеру. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. Миноги обладают способностью абсорбировать растворенные органические вещества через кожу и жабры, что, возможно, является адаптацией к падальному образу жизни, позволяющей им максимально использовать редкие возможности для питания. С эволюционной точки зрения, миноги представляют собой переходное состояние между обобщенными путями поглощения питательных веществ у водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных. Как и пиявки, они обладают замедленным метаболизмом и могут выживать месяцы без пищи; однако их поведение при кормлении кажется довольно энергичным. Анализ содержимого желудков нескольких видов выявил большое разнообразие добычи, включая полихет, креветок, крабов-отшельников, головоногих моллюсков, офиур, костистых рыб, акул, птиц и китовое мясо. В неволе наблюдалось, что миноги используют узелковую технику в обратном порядке (хвостом к голове), чтобы получить механическое преимущество при выдергивании кусков плоти из туш рыб или китообразных, в конечном итоге создавая отверстие для проникновения во внутреннюю полость тела более крупных туш. Здоровое, крупное морское существо, вероятно, смогло бы одолеть или уплыть от такой атаки. Этот энергичный оппортунизм миног может доставлять большие неудобства рыбакам, поскольку они способны поглотить или испортить весь улов глубоководных тралов до того, как его поднимут на поверхность. Поскольку миноги обычно встречаются большими скоплениями на дне и вблизи него, улов одного траулера может содержать несколько десятков или даже сотен миног в качестве прилова, а все остальные попавшие в сети, борющиеся морские животные становятся для них легкой добычей. Пищеварительный тракт миноги уникален среди хордовых тем, что пища в кишечнике заключена в проницаемую мембрану, аналогичную перитрофической матрице насекомых. Они также способны поглощать питательные вещества непосредственно через кожу. Также наблюдалось, что миноги активно охотятся на краснополосу рыбу-полосатик (Cepola haastii) в ее норе, возможно, используя свою слизь для удушения рыбы, прежде чем захватить ее зубными пластинами и вытащить из норы.

While polychaete marine worms on or near the sea floor are a major food source, hagfish can feed upon and often even enter and eviscerate the bodies of dead and dying/injured sea creatures much larger than themselves. They are known to devour their prey from the inside. Hagfish have the ability to absorb dissolved organic matter across the skin and gill, which may be an adaptation to a scavenging lifestyle, allowing them to maximize sporadic opportunities for feeding. From an evolutionary perspective, hagfish represent a transitory state between the generalized nutrient absorption pathways of aquatic invertebrates and the more specialized digestive systems of aquatic vertebrates. Like leeches, they have a sluggish metabolism and can survive months between feedings; their feeding behavior, however, appears quite vigorous. Analysis of the stomach content of several species has revealed a large variety of prey, including polychaetes, shrimp, hermit crabs, cephalopods, brittle stars, bony fishes, sharks, birds, and whale flesh. In captivity, hagfish are observed to use the overhand knot behavior in reverse (tail to head) to assist them in gaining mechanical advantage to pull out chunks of flesh from carrion fish or cetaceans, eventually making an opening to permit entry to the interior of the body cavity of larger carcasses. A healthy larger sea creature likely would be able to outfight or outswim this sort of assault. This energetic opportunism on the part of the hagfish can be a great nuisance to fishermen, as they can devour or spoil entire deep drag netted catches before they can be pulled to the surface. Since hagfish are typically found in large clusters on and near the bottom, a single trawler's catch could contain several dozen or even hundreds of hagfish as bycatch, and all the other struggling, captive sea life make easy prey for them. The digestive tract of the hagfish is unique among the chordates because the food in the gut is enclosed in a permeable membrane, analogous to the peritrophic matrix of insects. They are also able to absorb nutrients directly through their skin. Hagfish have also been observed actively hunting the red bandfish, Cepola haastii, in its burrow, possibly using their slime to suffocate the fish before grasping it with their dental plates and dragging it from the burrow.

Классификация

Первоначально миксина была включена Линнеем (1758) в Vermes. Ископаемая миксинообразная рыба *Myxinikela siroka* из позднего карбона Соединенных Штатов является самым древним известным представителем этой группы. В некоторых аспектах она больше похожа на миног, но демонстрирует ключевые аутапоморфии миксин. В последние годы миксины стали представлять особый интерес для генетического анализа, изучающего взаимоотношения между хордовыми. Их классификация как агнатов помещает миксин в положение элементарных позвоночных между беспозвоночными и гнатостомами. Однако в научной литературе давно ведутся дискуссии о том, можно ли вообще считать миксин беспозвоночными. На основании данных ископаемых палеонтологи предположили, что миноги более тесно связаны с гнатостомами, чем с миксинами. Термин "Craniata" использовался для обозначения животных, имеющих развитый череп, но не считавшихся истинными позвоночными. Молекулярные данные, полученные в начале 1990-х годов, впервые стали свидетельствовать о том, что миноги и миксины более тесно связаны друг с другом, чем с гнатостомами. Delarbre et al. (2002) дополнительно изучили валидность таксона "Craniata", используя данные о последовательности мтДНК, и пришли к выводу, что *Myxini* более тесно связаны с *Hyperoartia*, чем с *Gnathostomata*, то есть современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую *Cyclostomata*. Аргумент заключается в том, что если циклостомы действительно монофилетичны, то понятие *Vertebrata* вернется к своему прежнему содержанию (*Gnathostomata* + *Cyclostomata*), а название *Craniata*, будучи избыточным, станет младшим синонимом. В настоящее время молекулярные данные практически единогласно подтверждают монофилию циклостом, а более поздние исследования направлены на выявление общих микроРНК между циклостомами и гнатостомами. Современная классификация, поддерживаемая молекулярными анализами (которые показывают, что миноги и миксины являются сестринскими таксонами), а также наличие у миксин рудиментарных позвонков, помещают их в *Cyclostomata*. Согласно данным палеонтологической летописи, миксины и миноги предположительно отделились друг от друга в палеозойскую эру. Эти данные указывают на то, что разделение произошло примерно 93–28 миллионов лет назад.

Originally, Myxine was included by Linnaeus (1758) in Vermes. The fossil hagfish Myxinikela siroka, from the Late Carboniferous of the United States, is the oldest known member of the group. It is in some respects more similar to lampreys, but shows key autapomorphies of hagfish. In recent years, hagfish have become of special interest for genetic analysis investigating the relationships among chordates. Their classification as agnathans places hagfish as elementary vertebrates in between invertebrates and gnathostomes. However, discussion has long occurred in scientific literature about whether the hagfish were even invertebrate. Using fossil data, paleontologists posited that lampreys are more closely related to gnathostomes than hagfish. The term "Craniata" was used to refer to animals that had a developed skull, but were not considered true vertebrates. Molecular evidence in the early 1990s first began suggesting that lampreys and hagfish were more closely related to each other than to gnathostomes. The validity of the taxon "Craniata" was further examined by Delarbre et al. (2002) using mtDNA sequence data, concluding the Myxini are more closely related to the Hyperoartia than to the Gnathostomata—i. e., that modern jawless fishes form a clade called the Cyclostomata. The argument is that if the Cyclostomata are indeed monophyletic, Vertebrata would return to its old content (Gnathostomata + Cyclostomata) and the name Craniata, being superfluous, would become a junior synonym. Nowadays, molecular data are almost unanimously in consensus of cyclostome monophyly, with more recent work being directed at shared microRNAs between cyclostomes and gnathostomes. The current classification supported by molecular analyses (which show that lampreys and hagfishes are sister taxa), as well as the fact that hagfishes do, in fact, have rudimentary vertebrae, which places hagfishes in Cyclostomata. According to fossil record, Hagfish and lampreys have been estimated to have diverged from one another during the Paleozoic period. This data found that the lineage diverged around 93–28 Mya.

В качестве пищи

В большинстве стран мира миноги не часто употребляют в пищу. Но в Корее минога считается ценным продуктом, где ее обычно очищают от кожи, покрывают острым соусом и готовят на углях или обжаривают в воке. Она особенно популярна в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан и прибрежные города провинции Южный Кёнсан. Благодаря своей ценности в корейской кухне, большинство миног, выловленных в других частях мира для употребления в пищу, вылавливаются с целью экспорта в Южную Корею. Прибрежная минога, обитающая в северо-западной части Тихого океана, употребляется в пищу в Японии и Южной Корее. Поскольку слизь миноги связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, было предложено использовать ее в качестве энергосберегающей альтернативы для производства тофу, не требующего нагрева.

В текстиле

От слизистых нитей миноги можно получить ультрапрочные волокна для изготовления одежды. Дуглас Фадж из университета Чапмана проводил исследования в этой области.

Кожи

Кожу рыбы-игри, используемую в различных аксессуарах одежды, обычно называют "кожей угря". Из неё производят особенно прочную кожу, особенно подходящую для кошельков и ремней.