Myrmecia әміздерінің туысы

Кіріспе

Қымыралар туысы

Автоматты таксобокс
| image = Bullant apr07. jpg
| image caption = Виктория штатындағы Swifts Creek-те бұқа құмырсқасының аналығы
| parent authority = Emery, 1877
| taxon = Myrmecia (құмырсқа)
| authority = Fabricius, 1804
| type species = Formica gulosa, қазір Myrmecia gulosa
| diversity = шамамен 93 түр
| diversity link = Myrmecia түрлерінің тізімі
| diversity ref = Батыс Австралиядағы аборигендер бұл құмырсқаларды kallili немесе killal деп атаған. Бұл туысқа жататын құмырсқалар қатыгездігі және құрбандарының жамбастарын тістеп ұстауы, сондай-ақ кейбір түрлерінің секіру әрекеттеріне байланысты бұқа құмырсқалары, джек секіруші құмырсқалары немесе қара құмырсқалар деп белгілі. Басқа да кең таралған атаулары: "дюймдік құмырсқалар", "сержант құмырсқалары" және "әскер құмырсқалары". Жақсы секіретін құмырсқалар және Myrmecia pilosula түрлерінің тобы "қара секірушілер", "саңғылаушы құмырсқалар", "секіруші құмырсқалар", "шағылысушы құмырсқалар" және "қосқыр құмырсқалар" деп те аталады.

Таксономия және эволюция

Генетикалық деректер Мырмецияның шамамен 100 миллион жыл бұрын (Мя) туысқан топтардан ерекшеленгенін көрсетеді. Мырмецияға жататын Myrmeciinae тұқымдасының 110 миллион жыл бұрынғы қазба қалдықтарында кездескені есептеледі. Дегенмен, бір зерттеу Myrmecia және Nothomyrmeciaның ең соңғы ортақ ата-бабасының жасы 74 миллион жылды құрайтынын, ал тұқымдас бұрынғы болжамдардан гөрі жас болуы мүмкін екенін ұсынады. Көне Archimyrmex туысына жататын құмырсқалар, ықтимал, Мырмецияның ата-тегі болуы мүмкін. Эванстың шұбарша тәрізді сатысында Мырмеция және Amblyopone және Nothomyrmecia сияқты басқа да алғашқы құмырсқа туыстары топыраққа бейімделген шұбарша тәрізділерге тән мінез-құлық көрсетеді. Төрт түр тобы парафилетикалық жиын құрайды, ал бес түр тобы монофилетикалық жиын құрайды.

Жіктеу

Мырмеция тұқымын алғаш рет 1804 жылы Дания зоологы Йохан Кристиан Фабрициус өзінің Systema Piezatorum басылымында белгіледі, онда Formica тұқымының жеті түрі, төрт жаңа түрдің сипаттамасымен бірге осы тұқымға қосылды. Мирмеция көптеген отбасылар мен кіші отбасыларға жіктелді; 1858 жылы британдық энтомолог Фредерик Смит оны Poneridae отбасының Myrmicidae кіші отбасына жатқызды. 1862 жылы австриялық энтомолог Густав Майр оны Ponerinae кіші отбасына қосты. Бұл жіктеу ұзаққа соқпады, өйткені Майр үш жылдан кейін тұқымды Myrmicinae кіші отбасына қайта жіктеді. 1877 жылы итальяндық энтомолог Карло Эмери тұқымды жаңа құрылған Myrmeciidae кіші отбасының, Myrmicidae отбасының құрамына енгізді. Смит 1851 жылы Myrmicidae-ді отбасы ретінде белгілеген, бірақ 1858 жылы оны кіші отбасы ретінде қайта жіктеді. 1871 жылы ол оны қайтадан отбасы ретінде қарастырды. Швейцариялық мирмеколог Огюст Форел бастапқыда Poneridae-ді кіші отбасы ретінде қарастырып, Myrmecia-ны оның құрамына енгізді, бірақ кейін Ponerinae-ге орналастырды. Уильям Х. Ашемад 1905 жылы тұқымды Myrmeciinae кіші отбасына жатқызды, бірақ 1910 жылы американдық энтомолог Уильям Мортон Уилер оны Ponerinae кіші отбасына қайта жатқызды. 1954 жылы Myrmecia Myrmeciinae кіші отбасына қосылды; бұл тұқымның басқа құмырсқалар кіші отбасына жатқызылған соңғы рет болды. 1911 жылы Эмери олардың мандибулаларының пішініне сүйене отырып, Myrmecia, Pristomyrmecia және Promyrmecia кіші түрлерін жіктеді. Уилер Halmamyrmecia кіші түрін құрды, ал оған жатқызылған құмырсқалар секіру арқылы ерекшеленді. Уилер сипаттаған таксон оның кейінгі басылымдарында еске алынбады, ал Halmamyrmecia және Pristomyrmecia кіші түрлері Джон Кларкпен синонимдестірілді. Сонымен қатар, Кларк Promyrmecia кіші түрін толыққанды түр ретінде қайта жіктеді. 1951 жылы ол Myrmeciinae кіші отбасының барлық құрамын қайта қарастырып, Myrmecia және Promyrmecia түрлерінде 118 түр мен кіші түрді анықтады; Myrmecia-ға бес түр тобы, ал Promyrmecia-ға сегіз түр тобы тағайындалды. Бұл қайта қарауды энтомолог Уильям Браун екі түрдің бір-бірінен ерекшеленетін морфологиялық дәлелдердің жетіспеуіне байланысты қабылдамады. Осы себепті Браун 1953 жылы Promyrmecia-ны Myrmecia-ның синонимі ретінде жіктеді. Кларк жасаған қайта қарау 1991 жылға дейін тұқымның соңғы ірі таксономиялық зерттеуі болды, ал аралық жылдары тек бір түр ғана сипатталды. 2015 жылы Роберт Тейлор төрт жаңа Myrmecia құмырсқасын сипаттады, барлығы Австралияда ғана таралған. Қазіргі уақытта тұқымда 94 түр сипатталған, бірақ 130-ға жуық түр болуы мүмкін. Қазіргі жіктелу бойынша, Myrmecia – Myrmeciini тайпасының, Myrmeciinae кіші отбасының жалғыз тірі туысы. Ол Hymenoptera тобының Formicidae отбасына жатады. Тұқымның типтік түрі – M. gulosa, оны 1770 жылы Джозеф Бэнкс Джеймс Кукпен бірге HMS Endeavour кемесімен жасаған экспедиция кезінде тапқан. M. gulosa – Австралияның ең алғашқы сипатталған жәндіктерінің бірі, ал Банкс жинаған үлгі Лондонның Табиғи тарих мұражайындағы Джозеф Банкс коллекциясында сақтаулы. M. gulosa 1775 жылы Фабрициус Formica gulosa деген атпен сипаттаған, ал кейіннен 1840 жылы Myrmecia-ның типтік түрі ретінде тағайындалған.

Myrmecia was first established by Danish zoologist Johan Christian Fabricius in his 1804 publication Systema Piezatorum, in which seven species from the genus Formica were placed into the genus along with the description of four new species. Myrmecia has been classified into numerous families and subfamilies; in 1858, British entomologist Frederick Smith placed it in the family Poneridae, subfamily Myrmicidae. It was placed in the subfamily Ponerinae by Austrian entomologist Gustav Mayr in 1862. This classification was short lived as Mayr reclassified the genus into the subfamily Myrmicinae three years later. In 1877, Italian entomologist Carlo Emery classified the genus into the newly established subfamily Myrmeciidae, family Myrmicidae. Smith, who had originally established the Myrmicidae as a family in 1851, reclassified them as a subfamily in 1858. He again treated them as a family in 1871. Swiss myrmecologist Auguste Forel initially treated the Poneridae as a subfamily and classified Myrmecia as one of its constituent genera but later placed it in the Ponerinae. William H. Ashemad placed the genus in the subfamily Myrmeciinae in 1905, but it was later placed back in the Ponerinae in 1910 by American entomologist William Morton Wheeler. In 1954, Myrmecia was placed into the Myrmeciinae; this was the last time the genus was placed into a different ant subfamily. In 1911, Emery classified the subgenera Myrmecia, Pristomyrmecia, and Promyrmecia, based on the shape of their mandibles. Wheeler established the subgenus Halmamyrmecia, and the ants placed in it were characterized by their jumping behavior. The taxon Wheeler described was not referred to in his later publications, and the genera Halmamyrmecia and Pristomyrmecia were synonymised by John Clark. At the same time, Clark reclassified the subgenus Promyrmecia as a full genus. He revised the whole subfamily Myrmeciinae in 1951, recognizing 118 species and subspecies in Myrmecia and Promyrmecia; five species groups were assigned to Myrmecia and eight species groups to Promyrmecia. This revision was rejected by entomologist William Brown due to the lack of morphological evidence that would make the two genera distinct from each other. Due to this, Brown classified Promyrmecia as a synonym of Myrmecia in 1953. Clark's revision was the last major taxonomic study on the genus before 1991, and only a single species was described in the intervening years. In 2015, four new Myrmecia ants were described by Robert Taylor, all exclusive to Australia. Currently, 94 species are described in the genus, but as many as 130 species may exist. Under the present classification, Myrmecia is the only extant genus in the tribe Myrmeciini, subfamily Myrmeciinae. It is a member of the family Formicidae in the order Hymenoptera. The type species for the genus is M. gulosa, discovered by Joseph Banks in 1770 during his expedition with James Cook on HMS Endeavour. M. gulosa is among the earliest Australian insects to be described, and the specimen Banks collected is housed in the Joseph Banks Collection in the Natural History Museum, London. M. gulosa was described by Fabricius in 1775 under the name Formica gulosa and later designated as the type species of Myrmecia in 1840.

Генетика

Бір жеке тұлғаға шаққандағы хромосома саны түрлер арасында бірден 70-нен астамға дейін өзгереді. M. pilosula геномы бір жұп хромосомада орналасқан (еркектерде бір ғана хромосома болады, себебі олар гаплоидты). Бұл кез келген жануар үшін мүмкін болатын ең төменгі сан, ал осы түрдің жұмысшылары гомологты. Осы құмырсқалардың бір ғана хромосомасы болса, M. pyriformis 41 хромосомадан, ал M. brevinoda 42 хромосомадан тұрады. M. piliventris және M. fulvipes хромосомаларының саны сәйкесінше 2 және 12-ге тең. Myrmecia туысы барлық құмырсқалар үшін негізгі деп саналатын көптеген белгілерді сақтайды (яғни жұмысшылар жеке тамақтанады және көру қабілетіне сүйенеді).

Таралуы және мекендейтін ортасы

Мырмеция туысына жататын дерлік барлық түрлер Австралия мен оның жағалау аралдарында кездеседі. M. apicalis – Австралияда тумаған жалғыз түр және тек Жаңа Каледониядағы Пайн аралында табылған. Тек бір құмырсқа ғана туған жерінен тыс жерде ұя салды; M. brevinoda алғаш рет 1940 жылы Жаңа Зеландияда табылды және 1948, 1965 және 1981 жылдары Оклендтегі Девонпортта тіркелді, онда бір ұя жойылды. Көздер бұл құмырсқаның адам әрекеті арқылы Жаңа Зеландияға әкелінгенін көрсетеді; олар Австралиядан әкелінген ағаш сандықтың ішінде табылған. Бұл туыс құмырсқалары шөптесін, орманды, бұталы, қалалық және орманды жерлерде тіршілік етеді. Жаңа колония құрғанда ұяның құрылымы бастапқыда қарапайым болады. Колония өскен сайын ұя бірте-бірте кеңейеді. Ұяларды үйінділердің, шіріген ағаш сабақтарының, шіріп кеткен бұтақтардың, тастардың, құмның, топырақтың және тастардың астында табуға болады. Көптеген түрлер жер астында ұя салса, M. mjobergi – Platycerium туысына жататын эпифиттік папоротниктерде кездесетін ағаш ұя салатын түр. Жұмысшылар ұяларды көмір, жапырақтар, өсімдік сынықтары, тастар және бұтақтар сияқты әртүрлі заттармен әшекейлейді. Көптеген құмырсқалардан айырмашылығы, жұмысшылар жалғыз аң аулайды, феромондық іздер қалдырмайды; сондай-ақ олар басқаларын тамаққа шақырмайды. Тандемде жүгіру байқалмайды және жұмысшылардың басқа жұмысшыларды тасымалдау әдісі сирек немесе қиын орындалады. Myrmecia тамаққа феромондық іздер салмаса да, M. gulosa феромонды пайдаланып аумақтық дабыл бере алады, ал M. pilosula жаппай шабуылдай алады, бұл олардың дабылдық феромонды тудыра алатынын көрсетеді. M. gulosa үш көзден алынған феромондарды пайдаланып аумақтық дабыл мінез-құлқына ие болады: ректальдық қаптан шығатын дабыл зат, Дюфур безінде табылған феромон және мандибулярлық безден шығатын шабуыл феромоны. Мирмеция құмырсқалары ең алғашқы құмырсқалардың бірі болғанына қарамастан, олар "жетілдірілген" деп саналатын кейбір мінез-құлықтарды көрсетеді; ересектер кейде бір-бірін және жұмыртқаларын күтіммен баптайды, сондай-ақ әр колонияда ерекше ұя иісі болады. Көптеген түрлер күндізгі өмір салтын ұстанады және тамақ іздеу үшін жерде немесе төменгі өсімдіктерде шағылысады, бірақ кейбіреулері түнгі өмір салтын ұстанады және тек түнде тамақтанады. Мырмеция құмырсқаларының көпшілігі жылы айларда белсенді болады және қыста ұйықтайды. Дегенмен, M. pyriformis – жыл бойы белсенді болатын түнгі түр. M. pyriformis-тің де ерекше тамақтандыру кестесі бар: тамақ іздеуге шыққандардың 65% -ы ұядан 40-60 минут ішінде шығып, жұмысшылардың 60% -ы кешке қарай ұяға оралады. Тамақ іздеуші жұмысшылар үйге қайту үшін жер белгілерін пайдаланады. Егер олар аз қашықтыққа ығыстырылса, айналасын қарап, ұяға қарай жылдам қозғалады. M. vindex құмырсқалары өлген ұядастарын ұядан алып шығып, қоқыс үйінділеріне қояды, бұл әрекет некрофорез деп аталады.

Almost all species in the genus Myrmecia are found in Australia and its coastal islands. M. apicalis is the only species not native to Australia and is only found in the Isle of Pines, New Caledonia. Only one ant has ever established nests outside its native range; M. brevinoda was first discovered in New Zealand in 1940 and the ant was recorded in Devonport in Auckland in 1948, 1965 and 1981 where a single nest was destroyed. Sources suggest the ant was introduced to New Zealand through human activity; they were found inside a wooden crate brought from Australia. Ants of this genus prefer to inhabit grasslands, forests, heath, urban areas and woodland. When a queen establishes a new colony, the nest is at first quite simple structurally. The nest gradually expands as the colony grows larger. Nests can be found in debris, decaying tree stumps, rotten logs, rocks, sand, and soil, and under stones. While most species nest underground, M. mjobergi is an arboreal nesting species found on epiphytic ferns of the genus Platycerium. Workers decorate these nests with a variety of items, including charcoal, leaves, plant fragments, pebbles, and twigs. Unlike most ants, workers are solitary hunters, and do not lay pheromone trails; nor do they recruit others to food. Tandem running does not occur, and workers carrying other workers as a method of transportation is rare or awkwardly executed. Although Myrmecia is not known to lay pheromone trails to food, M. gulosa is capable of inducing territorial alarm using pheromones while M. pilosula can attack en masse, suggesting these ants can also induce alarm pheromones. M. gulosa induces territorial alarm behaviour using pheromones from three sources; an alerting substance from the rectal sac, a pheromone found in the Dufour's gland, and an attack pheromone from the mandibular gland. Despite Myrmecia ants being among the most primitive ants, they exhibit some behaviours considered "advanced"; adults will sometimes groom each other and the brood, and distinct nest odors exist for each colony. Most species are diurnal, and forage on the ground or onto low vegetation in search of food, but a few are nocturnal and only forage at night. Most Myrmecia ants are active during the warmer months, and are dormant during winter. However, M. pyriformis is a nocturnal species that is active throughout the whole year. M. pyriformis also has a unique foraging schedule; 65% of individuals who went out to forage left the nest in 40–60 minutes, while 60% of workers would return to the nest in the same duration of time at dusk. Foraging workers rely on landmarks for navigation back home. If displaced a short distance, they will scan their surroundings, and then rapidly move in the direction of the nest. M. vindex ants carry dead nest mates out of their nests and place them on refuse piles, a behaviour known as necrophoresis.

Аңтану

Құмырсқалар арқылы тозаңдану сирек болғанымен, бірнеше Myrmecia түрлері гүлдерді тозаңдағандары байқалды. Мысалы, Leporella fimbriata орхидеясы – тек қанатты еркек құмырсқа M. urens арқылы тозаңданатын мирмекофит. Бұл орхидеяның тозаңдануы әдетте сәуір және маусым айлары аралығында, жылы түстен кейін жүзеге асады және барлық қысқа ғұмырлы еркектер өлгенше бірнеше күнге созылуы мүмкін. Гүл M. urens патшайымына ұқсайды, сондықтан аталықтары онымен жұптасуға тырысып, гүлден гүлге қозғалады. M. nigrocincta жұмысшылары Eucalyptus regnans және Senna acclinis гүлдерінде кездесіп, E. regnans ағаштары үшін әлеуетті тозаңдаушы ретінде қарастырылады. Senna acclinis өзін-өзі тозаңдандыра алатын болса да, M. nigrocincta-ның тозаңды тиісті түрде таратуға қабілетсіздігі оның тозаңдау мүмкіндігін шектейді. Көбінесе тозаң құмырсқалардың жақтарында байқалатын болса да, олар нәрлі өсімдіктердің жапырақтары мен сабақтарында жамбастарын тазалауға бейім, бұл тозаң алмасуына кедерес келтіреді.

Диета

Олар өте қатыгез болса да, ересектер нектаривер болып табылады. Ересектер шырыш (жапырақтардағы әртүрлі жәндіктер қалдырған тәтті, жабысқақ сұйықтық), нектар және басқа тәтті заттармен қоректенеді. Жас құмырсқалар ересектердің қайтадан құсып шығарған тамағын сирек жейді. Ересек жұмысшылар түрлі жәндіктер мен буынтұқымдыларды аулайды, мысалы, қоңыздар, гусеницалар, құлаққаптар, Ithone fusca көбелектері, Perga saw fly және жәндіктер. Басқа жемдерге аралар, тарақандар, саңырауқұлақтар, сұрқарлар және басқа құмырсқалар сияқты омыртқасыз жануарлар жатады; әсіресе, жұмысшылар Orthocrema құмырсқаларын (Crematogaster туысының бір тармағы) және Camponotus-ты аулайды, бірақ бұл қауіпті, өйткені бұл құмырсқалар химиялық сигналдар арқылы көмекке шақыруы мүмкін. Тағам ретінде шабақтар, құрттар, бақалар, кеділер, шөп тұқымдары, опоссум және кенгурудың нәжісі жиналады. Үй құсы мен көк құмырсқа сияқты ұшқыштар желінеді. Кейбір түрлері, мысалы, M. pilosula, тек кішкентай ұшқыштарға шабуыл жасайды, ал үлкендерін елемеді. Delena cancerides әлеуметтік жәндіктің ұясына M. pyriformis құмырсқалары жиі кіріп кетеді, ал бұл жәндіктерді қосқан ұялар жұмысшылар бұтақтар мен жапырақтар сияқты қалдықтармен толтырылады, оларды пайдасыз етеді. Бұл "жанып қалған жер" тактикасы жәндіктердің құмырсқалармен бәсекелесуіне жол бермейді. M. gulosa Рождестволық қоңыздарға шабуыл жасайды, бірақ жұмысшылар оларды кейін көміп тастайды. Myrmecia - жұмысшылар трофикалық жұмыртқаларды, яғни өмір сүретін ұрпақ үшін азық ретінде салынатын құнарсыз жұмыртқаларды салатын өте сирек кездесетін тұқымдардың бірі. Трофикалық жұмыртқа салатын жұмысшылар тек екі түрде ғана тіркелді; бұл түрлер - M. forceps және M. gulosa. Түрге байланысты, колониялар трофаллаксиске маманданған; ханышалар мен личинкалар жұмысшылар салған жұмыртқаларды жейді, бірақ жұмысшылар жұмыртқамен тамақтануға болмайды. Олар үлкендердің күшті тістеуінен сақтануға тырысады, өйткені олар оған осал. Қысқа мүңкілді ехидна (Tachyglossus aculeatus) де жұмыртқа мен личинкаларды жейді. Қасқырлар түрінің нимфалары Ptilocnemus lemur бұл құмырсқаларды өзіне тартады, оларды тістеуге тырысады, соның үшін артқы аяқтарын қозғайды. Шығыс сары қызғалдағының (Eopsaltria australis) асқазаннан Myrmecia дене қалдықтары табылған. Австралиялық шұбар (Gymnorhina tibicen), қара шұбар (Strepera versicolor) және ақ қанатты шұбар (Corcorax melanorhamphos) бұл құмырсқаларға жем болады, бірақ олардың аз ғана табысты ұсталады. Myrmecia және эухаритит бұғылары арасындағы қожайын қауымдастығы бірнеше миллион жыл бұрын басталды; M. forficata личинкалары Austeucharis myrmeciae қожайын болып табылады, бұл құмырсқаның алғашқы эухаритит паразиті болып табылады, ал Austeucharis fasciiventris M. gulosa қуыршағының паразиті болып табылады. M. pilosula грегарин паразитіне шалдыққан, ол құмырсқаның түсін қарадан қоңырға ауыстырады. Бұл қоңыр түсті жұмысшылардың денесін талдау кезінде анықталды, онда грегарина споралары бар, ал қара түсті жұмысшыларда споралар жоқ. Басқа паразиттерге Beauveria bassiana, Paecilomyces lilacinus, Chalcura affinis, Tricoryna қоңыздары және әр түрлі мермитидтер жатады. M. hirsuta және M. inquilina - бұл тұқымдасты инквилиндер болып табылатын және басқа Myrmecia колонияларында тұратын жалғыз белгілі түрлер. M. vindex колониясында M. inquilina патшайымы табылды. Myrmecia - көбелек Theclinesthes serpentata (солтбуш көк) личинкасының көмекшісі, ал кейбір түрлері, әсіресе M. nigrocincta, басқа құмырсқа түрлерін құл қылады, әсіресе Leptomyrmex туысына жататын. M. nigriceps құмырсқалары шабуылға ұшырамай-ақ, сол түрдің басқа колониясына кіре алады, өйткені олар бөтен түрлерін тани алмайды, сондай-ақ ұяда бірге тұратын құмырсқаларды басқа колонияның құмырсқаларынан ажыратуға тырыспайды. Formicoxenus provancheri және M. brevinoda ксенобиоз деп аталатын симбиотикалық қарым-қатынастың бір түрін бөліседі, онда бір құмырсқа түрі екіншісімен бірге өмір сүреді және өз балаларын бөлек өсіреді, M. brevinoda - қожайын. Solenopsis кейде Myrmecia колонияларында ұя салады, өйткені бір колонияның ішінде үш немесе төрт Solenopsis ұясы бар екені анықталды. Lagria қоңыздары мен Heterothops туысына жататын қоңыздар колониялар ішінде тұрады, ал Myrmecia ұясында тыныш өмір сүретін скинктер мен бақалар да табылған. Мысалы, Metacrinia nichollsi M. regularis колониясының ішінде өмір сүретіндігі туралы хабарланған.

Despite their ferocity, adults are nectarivores, consuming honeydew (a sweet, sticky liquid found on leaves, deposited from various insects), nectar, and other sweet substances. Young ants are rarely fed food regurgitated by adults. Adult workers prey on a variety of insects and arthropods, such as beetles, caterpillars, earwigs, Ithone fusca moths, Perga saw flies, and spiders. Other prey include invertebrates such as bees, cockroaches, crickets, wasps and other ants; in particular, workers prey on Orthocrema ants (a subgenus of Crematogaster) and Camponotus, although this is risky since these ants are able to call for help through chemical signals. Slaters, earthworms, scale insects, frogs, lizards, grass seeds, possum feces and kangaroo feces are also collected as food. Flies such as the housefly and blowfly are consumed. Some species, such as M. pilosula, will only attack small fly species and ignore larger ones. Nests of the social spider Delena cancerides are often invaded by M. pyriformis ants, and nests once housing these spiders are filled with debris such as twigs and leaves by the workers, rendering them useless. These "scorched earth" tactics prevent the spiders competing with the ants. M. gulosa attacks Christmas beetles, but workers later bury them. Myrmecia is one of the very few genera where the workers lay trophic eggs, or infertile eggs laid as food for viable offspring. Workers laying trophic eggs have only been reported in two species; these species are M. forceps and M. gulosa. Depending on the species, colonies specialise in trophallaxis; queens and larvae eat eggs that are laid by worker individuals, but the workers do not feed on eggs. while avoiding the potent sting of the adults, which it is vulnerable to. The short beaked echidna (Tachyglossus aculeatus) also eats the eggs and larvae. Nymphs of the assassin bug species Ptilocnemus lemur lure these ants to themselves by trying to make the ant sting them, by waving its hind legs around to attract a potential prey item. Body remains of Myrmecia have been found in the stomach contents of the eastern yellow robin (Eopsaltria australis). The Australian magpie (Gymnorhina tibicen), the black currawong (Strepera versicolor), and the white winged chough (Corcorax melanorhamphos) prey on these ants, but few are successfully taken. The host association between Myrmecia and eucharitid wasps began several million years ago; M. forficata larvae are the host to Austeucharis myrmeciae, being the first recorded eucharitid parasitoid of an ant, and Austeucharis fasciiventris is a parasitoid to M. gulosa pupae. M. pilosula is affected by a gregarines parasite that changes an ant's colour from their typical black appearance to brown. This was discovered when brown workers were dissected and found to have gregarinasina spores, while black workers showed no spores. Other parasites include Beauveria bassiana, Paecilomyces lilacinus, Chalcura affinis, Tricoryna wasps, and various mermithid nematodes. M. hirsuta and M. inquilina are the only known species in this genus that are inquilines and live in other Myrmecia colonies. An M. inquilina queen has been found in an M. vindex colony. Myrmecia is a larval attendant to the butterfly Theclinesthes serpentata (saltbush blue), while some species, particularly M. nigrocincta, enslave other ant species, notably those in the genus Leptomyrmex. M. nigriceps ants are able to enter another colony of the same species without being attacked, as they may be unable to recognise alien conspecifics, nor do they try to distinguish nestmates from ants of another colony. Formicoxenus provancheri and M. brevinoda share a form of symbiotic relationship known as xenobiosis, where one species of ant will live with another and raise their young separately, with M. brevinoda being the host. Solenopsis may sometimes nest in Myrmecia colonies, as a single colony was found to have three or four Solenopsis nests inside. Lagria beetles and rove beetles in the genus Heterothops dwell inside colonies and skinks and frogs have also been found living unmolested within Myrmecia nests. Metacrinia nichollsi, for example, has been reported living inside M. regularis colonies.

Өмірлік цикл

Басқа құмырсқалар сияқты, *Myrmecia* құмырсқалары да жұмыртқадан басталады. Егер жұмыртқа ұрықтанса, құмырсқа екі түлік әйел болады; егер ұрықтанбаса, бір түлік еркек болады. Олар толық метаморфоз арқылы дамып, ересек құмырсқаларға айналуға дейін личинка және қуыршақ сатыларынан өтеді. Колония құру кезінде төрт патшайымға дейін бірігіп, қолайлы ұя орнын іздейді, бірақ жұмысшылардың бірінші буыны туғаннан кейін, бір патшайым тірі қалғанша күреседі. Дегенмен, кейбір колонияларда жұмысшылардың қатысуымен алты патшайым да бейбіт түрде бірге өмір сүруі мүмкін. Патшайым колониясын құру үшін қолайлы орын іздейді және топырақтан немесе бұтақтар мен тастардың астынан кішкентай камера қазып, балаларын күтіміне алады. Патшайым ұясында қалудың орнына, ол жем іздеу үшін аң аулайды, бұл клаустральді колония құру деп аталады. Патшайым личинкаларын жеткілікті мөлшерде тамақпен қамтамасыз етеді, бірақ алғашқы жұмысшылар "нанитиктер" (немесе ең кішкентайлары), олар ескі, дамыған колонияларда кездесетін ең кішкентай жұмысшылардан кішкентай болады. Кейбір түрлерде жұмысшы кастасы жоқ, ал жалғыз патшайымдар басқа колонияға шабуыл жасап, ондағы патшайымды өлтіріп, колонияны иеленеді. Личинкалар ересек жұмысшылардың көмегінсіз қысқа қашықтыққа жүруге қабілетті, ал жұмысшылар личинкаларды топырақпен жауып, коконға айналуына көмектеседі. Егер кокондар колониядан оқшауланса, олар ұрықтанғанға дейін терісін түсіріп, толық пигментацияға жете алады. Кейде жаңа туған құмырсқа басқа құмырсқалардың көмегінсіз қуыршағынан шығады. *Myrmecia* құмырсқаларының өмір сүру ұзақтығы түрлеріне қарай өзгереді, бірақ олар көптеген құмырсқа туыстарға қарағанда ұзақ өмір сүреді: *M. nigrocincta* және *M. pilosula* бір жылға дейін, ал *M. nigriceps* жұмысшылары 2,2 жылға дейін өмір сүре алады. Ең ұзақ өмір сүрген жұмысшы – *M. vindex*, ол 2,6 жылға дейін өмір сүрді. Егер колония жұмысшылардан айырылса, патшайымдар тұрақты жұмыс күші пайда болғанға дейін колония құруға қайта оралады. Колония толығымен жаңа ұя орнына көшуі де мүмкін.

Like other ants, Myrmecia ants begin as an egg. If the egg is fertilised, the ant becomes a diploid female; if not, it becomes a haploid male. They develop through complete metamorphosis, meaning that they pass through larval and pupal stages before emerging as adults. During the process of founding a colony, as many as four queens cooperate with each other to find a suitable nesting ground, but after the first generation of workers is born, they fight each other until one queen is left alive. However, occasional colonies are known to have as many as six queens coexisting peacefully in the presence of workers. A queen searches for a suitable nest site to establish her colony, and excavates a small chamber in the soil or under logs and rocks, where she takes care of her young. A queen also hunts for prey instead of staying in her nest, a behaviour known as claustral colony founding. Although queens do provide sufficient amounts of food to feed their larvae, the first workers are "nanitics" (or minims), smaller than the smallest workers encountered in older developed colonies. Several species do not have any worker caste, and solitary queens will raid a colony, kill the residing queen, and take over the colony. The larvae are capable of crawling short distances without the assistance of adult workers, and workers will cover the larvae in dirt to help them spin into a cocoon. If cocoons are isolated from a colony, they are capable of shedding their skins before hatching, allowing themselves to advance to full pigmentation. Sometimes, a newborn can emerge from its pupa without the assistance of other ants. Myrmecia lifespans vary in each species, but their longevity is greater than many ant genera: M. nigrocincta and M. pilosula have a lifespan of one year, while M. nigriceps workers can live up to 2.2 years. The oldest recorded worker was a M. vindex, living up to 2.6 years. If a colony is deprived of workers, queens are able to revert to colony founding behaviours until a sustainable workforce emerges. A colony may also emigrate to a new nesting spot altogether.

Көбею

Қанатты, тоқ емес патшайымдар мен аталықтары, қаңтар айында, көбейе бастамас бұрын, колонияларда пайда болады. Бір колонияда 20-дан кем әйелдер кездеседі, ал аталықтары одан көп болады. Көбейе бастау уақыты әр түр үшін әртүрлі; олар жаздың ортасынан күзге дейін (қаңтардан сәуірдің басына дейін) тіркелген, бірақ мамырдан шілдеге дейін көбейе бастаудың бір жағдайы бар. Көбейе бастау үшін ең қолайлы жағдай – жел жылдамдығы 30 км/сағ, температурасы 30°C (86°F) және биіктігі 91 метр (300 фут) болатын, ыстық, дауылды күндер. Бір ұяда полигиноздық және полиандроздық қарым-қатынастар болуы мүмкін, бірақ нақты түрлер негізінен полигиноздық немесе полиандроздық болып табылады. Мысалы, тексерілген M. pilosula колонияларының 80%-ға жуығы полигиноздық. Алалар ұядан шыққанда, көпшілігі ағаштар мен бұталардан ұшып шығады, ал кейбіреулері жерден ұшып шығады. Патшайымдар тергал безінен секреция бөліп шығарады, ол аталықтарын қатты қызықтырады. 1000-ға дейін алалар көбейе үшін жиналады. Бірде бір патшайымның бес-алты аталықтары онымен жұптасуға тырысқан. Бірақ бір зерттеуде бір колониядағы бірнеше патшайымдардың генетикалық жағынан бір-бірімен байланысты болуы мүмкін екені анықталды. Түрлеріне қарай, колониядағы жекелегендердің саны 50-ден 2200-ге дейін жетеді. Колония бірнеше жыл бойы сақталуы мүмкін. Әдетте ұядан шықпайтын кіші жұмысшылардың азық іздеуі колонияның құлауының белгісі болуы мүмкін. Дегенмен, бұл әрқашан солай бола бермейді. Myrmecia – геймергейт жұмысшыларына ие бірнеше құмырсқалардың бірі, онда әйел жұмысшы колонияда патшайым болмаған жағдайда ересек аталықтармен көбейе алады. Myrmecia жұмысшылары өте құнарлы және аталықтармен сәтті жұптаса алады. 1998 жылы патшайымы жоқ M. pyriformis колониясы жиналып, тұтқында ұсталды, сол кезде геймергейттер үш жыл бойы тірі жұмысшыларды өндірді. Жұмыртқалықтарды зерттеу көрсетті, осы колонияның үш жұмысшысы аталықтармен жұптасып, әйел жұмысшыларды өндірген. Патшайымдардың жұмысшыларға қарағанда аналық бездері үлкен, 44 аналық безі бар, ал жұмысшыларда 8-ден 14-ке дейін болады. Бұл құмырсқалар бір метрге жуық қашықтықтағы заттардың арақашықтығы мен мөлшерін ажырата алады. Қанатты алалар тек күндіз белсенді, себебі олар жақсы көреді. Колония мүшелерінің көзінің құрылымы әр түрлі болады, өйткені әр жеке тұлға әртүрлі міндеттерді орындайды. Фасетті линзалардың да мөлшері әртүрлі болады; мысалы, күндізгі M. croslandi түрінің линзасы кішкентай, ал M. nigriceps және M. pyriformis линзалары үлкен. Myrmecia құмырсқаларында үш фоторецептор бар, олар ультракөк сәулелерді көре алады, яғни адамдар көре алмайтын түстерді көреді. Олардың көру қабілеті мысықтар, иттіктер немесе валлабилер сияқты кейбір сүтқоректілерден жақсы деп есептеледі. Олардың керемет көру қабілетіне қарамастан, бұл туыс жұмыскер құмырсқалар түнде ұяларын табуда қиындық көреді, себебі олар бағытталған жерлерді табу қиын. Сондықтан олар келесі күні таңертең ұяларына қайта оралып, ұзақ үзілістермен баяу жүреді.

Winged, virgin queens and males, known as alates, appear in colonies during January, before their nuptial flight. Twenty females or fewer are found in a single colony, while males are much more common. The nuptial flight begins at different times for each species; they have been recorded in mid summer to autumn (January to early April), but there is one case of a nuptial flight occurring from May to July. Ideal conditions for nuptial flight are hot stormy days with windspeeds of 30 km/h (18 mi/h) and temperatures reaching 30 °C (86 °F), and elevations of 91 metres (300 ft). Polygynous and polyandrous societies can occur in a single nest, but particular species are either primarily polygynous or primarily polyandrous. For example, nearly 80% of tested M. pilosula colonies are polygynous Nuptial flight takes place during the morning and can last until late afternoon. When the alates leave the nest, most species launch themselves into the air from trees and shrubs, although others launch themselves off the ground. Queens discharge a glandular secretion from the tergal gland, which males are strongly attracted to. As many as 1,000 alates will gather to mate. A queen was once found to have five or six males attempting to copulate with her. but one study showed that it is possible for multiple queens in the same colony to be genetically related to each other. Depending on the species, the number of individuals present in a colony can range from 50 to over 2,200 individuals. A colony can last for a number of years. Foraging behaviour among smaller workers which never usually leave the nest can be a sign of a colony's impending demise. However, this is not always the case. Myrmecia is one of several ant genera which possess gamergate workers, where a female worker is able to reproduce with mature males when the colony is lacking a queen. Myrmecia workers are highly fertile and can successfully mate with males. A colony of M. pyriformis without a queen was collected in 1998 and kept in captivity, during which time the gamergates produced viable workers for three years. Ovarian dissections showed that three workers of this colony mated with males and produced female workers. Queens have bigger ovaries than the workers, with 44 ovarioles while workers have 8 to 14. These ants are capable of discriminating the distance and size of objects moving nearly a metre away. Winged alates are only active during the day, as they can see better. Members of a colony have different eye structures due to each individual fulfilling different tasks, Facet lenses also vary in size; for example, the diurnal species M. croslandi has a smaller lens in comparison to M. nigriceps and M. pyriformis which have larger lenses. Myrmecia ants have three photoreceptors that can see UV light, meaning they are capable of seeing colours that humans cannot. Their vision is said to be better than some mammals, such as cats, dogs or wallabies. Despite their excellent vision, worker ants of this genus find it difficult to find their nests at night, due to the difficulty of finding the landmarks they use to navigate. They are thus more likely to return to their nests the following morning, walking slowly with long pauses.

Сызғыш

Мырмеция жұмыскерлері мен патшайымы "қайғысы өткір, бірақ күйдірмейтін" тікенекке ие. Ауырсыну бірнеше минутқа созылуы мүмкін. Starr тістеу ауырсыну шкаласында, гименоптералардың төрт балдық шкала бойынша жалпы ауырсынуын салыстыратын шкалада, Myrmecia тістеулері 2–3 балға бағаланып, "ауыр" немесе "өткір және қатты ауыр" деп сипатталған. Бал араларынан айырмашылығы, тікенекте тікендер жоқ, сондықтан тікенек құмырсқа тіскен жерде қалмайды, бұл құмырсқаларға өздеріне зиян келтірмей, қайта-қайта тістеуге мүмкіндік береді. Қайтарылатын тікенек олардың ішкі жағында орналасқан, бір у безіне жалғасқан, ал у безі у сақтағышымен байланысқан, осы сақтағышта у жиналады. Кейбір түрлерде экзокринді бездер бар, олар у құрамын шығарады, кейіннен осы уды құрбандарына инъекциялайды. Ірі түрлердің зерттелген жұмысшыларында ұзын және өте күшті тікенектері бар, кейбір тікенектердің ұзындығы .

Адамдармен өзара іс-қимыл

Мюрмеция – құмырсқалардың ең танымал туыстарының бірі. Мюрмеция құмырсқалары көбінесе өз ұяларының маңында ғана қорғаныш мінез-құлқы көрсетеді және азық іздеген кезде көбірек ұялады. Дегенмен, көптеген түрлер басып кірушілерге өте агрессивті келеді; M. tarsata сияқты кейбіреулері ұялдау, ал жұмысшылары басып кірушіні қуудың орнына ұясына қайтады. Егер ұяға араласса, жұмысшылардың көп саны тез ұядан шығып, басып кірушіге шабуыл жасап, өлтіреді. Кейбір түрлер, әсіресе M. nigrocincta және M. pilosula түрлерінің топтары, ұясы бұзылғаннан кейін алаңдағанда бірнеше сантиметрге секіре алады; секіруші құмырсқалар секірісін орта және артқы аяқтарын күрт созу арқылы іске асырады. Гиннестің рекордтар кітабында M. pyriformis әлемдегі ең қауіпті құмырсқа деп есептеледі. M. inquilina – бұл туыстың IUCN осал деп санайтын жалғыз түрі, бірақ оның сақтау статусын жаңарту қажет. Мюрмеция шағуынан туындаған өлім жағдайлары жақсы белгілі және көптеген дереккөздерде расталған. 1931 жылы Жаңа Оңтүстік Уэльсте екі ересек және бір нәресте қыз құмырсқа шағуынан, мүмкін M. pilosula немесе M. pyriformis-тен көз жұмды. 1963 жылы Тасманияда тағы бір өлім тіркелді. 1980 мен 2000 жылдар аралығында алты өлім тіркелді, оның бесеуі Тасманияда, ал біреуі Жаңа Оңтүстік Уэльсте болды. Олардың төртеуі M. pilosula шағуынан, ал қалған екеуі M. pyriformis шағуынан көз жұмды. Құрбандардың жартысы құмырсқа шағуына аллергиясы бар екенін білген, бірақ тек біреуі ғана шағылғанға дейін адреналинмен қамтамасыз етілген. Көптеген құрбандар шағылғаннан кейін 20 минут ішінде көз жұмды, бірақ біреуі M. pyriformis шағуынан бар болғаны 5 минут ішінде көз жұмды. Бірақ 2011 жылы Бунберидегі адамның өліміне M. pilosula себеп болуы мүмкін.

Уыт

Әр Myrmecia түрінің құрамындағы удың әртүрлі компоненттері болады, сондықтан құмырсқаға аллергиясы бар адамдарға, әсіресе бұрын кездеспеген түрлерден, Myrmecia құмырсқаларынан аулақ болу кеңес беріледі. Салыстыру үшін, батыс бал арасының (Apis mellifera) уына адамдардың тек 1,6%-ы, ал еуропалық шершеңнің (Vespula germanica) уына 0,6%-ы ғана аллергиялық реакция жасайды. 2011 жылы Австралияда жүргізілген құмырсқа уытына аллергия зерттеуінің мақсаты, Австралияның қай құмырсқа түрлері құмырсқа шағуынан туындайтын анафилаксиямен байланысты екенін анықтау болды. Зерттеуге қатысқан 376 адамның 265-і бірнеше Myrmecia түрінің шағуына реакция берді. Олардың көпшілігі (176) M. pilosula және басқа да бірнеше түрдің уына сезімталдық танытты. Жасыл бас құмырсқасы (Rhytidoponera metallica) – пациенттерде анафилаксияны тудырған Myrmecia түрінен басқа жалғыз құмырсқа. Иттер де Myrmecia құмырсқаларынан өлім қаупіне тап болады; көптеген құмырсқа шаққанда иттерде бүйрек жетіспеушілігі тіркелді, ал бір ит емдеуге қарамастан денсаулығы нашарлағандықтан эвтаназияланды. Сезімталдық көп жылдар бойы сақталады. M. pilosula уындағы негізгі аллерген пилосулин 3 болып табылады, ал пилосулин 1 және пилосулин 4 – қосалқы аллергендер.

Стендпен емдеу

Мирмеция тіккенге емдеу тәсілі стингтоздың ауырлығына байланысты, ал антигистаминдік таблеткалар – ауырсынуды азайтудың тағы бір жолы. Австралияның аборигендері Мирмеция тістеген жерді емдеу үшін шөптік емдік заттарды қолданады, мысалы, құрышқырық (папоротник) жапырақтарының ұштарын тістелген жерге ысу. Carpobrotus glaucescens та тістелген жерлерді емдеу үшін қолданылады, одан шығарылған шырындарды тістелген жерге ысу арқылы ауырсыну тез басылады. Ауыр аллергиялық реакция белгілері байқалған жағдайда ғана жедел жәрдем қажет. Жәрдем шақыру алдында тістелген адамды жатқызып, аяқтарын жоғары көтеру керек. Анафилаксияға бейім адамдарға EpiPen немесе Anapen беріледі, тістелген жағдайда қолдану үшін. Егер біреу анафилактикалық шокқа ұшыраса, адреналин және тамыр ішілік инфузиялар қажет, ал жүрек тоқтағандарға жан сақтау шаралары жасалуы тиіс. Дегенмен, M. pilosula уының стандарты бекітілмеген және бағдарлама жеткілікті қаржыландырылмаған. Корольдік Хобарт ауруханасы мен Корольдік Аделаида ауруханасы – сезімталдықты азайту бағдарламаларын жүргізетін жалғыз ауруханалар. Бірақ, өлімге әкелген жағдайлар тіркелді, соның салдарынан ғалымдар басқа сезімталдықты азайту әдістерін іздеуге кірісті. 1986 жылға дейін аллергиялық реакциялар тіркелмеген және Мирмеция уы туралы ешқандай зерттеу жүргізілмеген; 1990-шы жылдары науқастарға бүкіл денеден алынған экстракттар қолданылды, бірақ олар тиімсіз деп танылды және кейіннен қолданудан алынды. Бау-бақшада жұмыс істеу кезінде тістелу қаупі де бар; көбінесе тістеулер бау-бақшада жұмыс істеп жатқанда және адамдар құмырсқалардың бар екенін білмейтін кезде болады.

Адамға қолдану

Үлкен мандибулалары болғандықтан, Myrmecia құмырсқалары жараларды жабу үшін хирургиялық тігіс ретінде қолданылған.

Мәдениетті бейнелеу

Құмырсқа Australia Post-тың "Things That Sting" (Қасіретті нәрселер) сериясының пошта маркасында және айналымға шығарылмаған монетада бейнеленген, ал M. gulosa Австралия энтомологиялық қоғамының символы болып табылады. Бірақ Австралияның бульдог құмырсқасы осы құбылыстың ең керемет мысалын ұсынады; егер оны екіге бөліп жіберсе, онда басы мен құйрығы арасында күрес басталады. Басы құйрығын тістерімен қысып алады, ал құйрық басына залал келтіру арқылы батыл түрде қорғанысқа өтеді: бұл күрес жарты сағатқа дейін созуы мүмкін, олар өлгенше немесе басқа құмырсқалар сүйреп әкеткенше. Бұл оқиға әрбір тәжірибе жасалғанда қайталанады. Ал неміс композиторы Карола Обермюллердің жазған музыкалық туындысы осы құмырсқаның атымен аталады.