Муравьи рода Myrmecia: Таксономия и эволюция

Введение

Род муравьев

Автоматическая таксобокс
| image = Bullant apr07. jpg
| image caption = Матка муравья Myrmecia в Свифтс-Крик, Виктория
| parent authority = Emery, 1877
| taxon = Myrmecia (муравей)
| authority = Fabricius, 1804
| type species = Formica gulosa, ныне Myrmecia gulosa
| diversity = ок. 93 видов
| diversity link = Список видов Myrmecia
| diversity ref = В Западной Австралии коренные австралийцы называли этих муравьев каллили или киллал. Муравьи этого рода широко известны как муравьи-бульдоги, муравьи-быки или муравьи-прыгуны из-за их свирепости и способа, которым они удерживают своих жертв, используя мандибулы, а также из-за прыгающего поведения, демонстрируемого некоторыми видами. Другие распространенные названия включают "дюймовых муравьев", "сержантских муравьев" и "солдатских муравьев". Муравей-прыгун и другие представители группы видов Myrmecia pilosula обычно известны как "черные прыгуны", "кузнечики", "прыгучие муравьи", "прыгающие муравьи", "прыгуны" и "муравьи-скакуны".

Таксономия и эволюция

Генетические данные свидетельствуют о том, что Myrmecia отделилась от родственных групп около 100 миллионов лет назад (млн лет назад). Субсемейство Myrmeciinae, к которому принадлежит Myrmecia, предположительно обнаружено в ископаемых останках возрастом 110 млн лет назад. Однако одно исследование предполагает, что возраст последнего общего предка Myrmecia и Nothomyrmecia составляет 74 млн лет назад, и, возможно, это подсемейство моложе, чем считалось ранее. Муравьи вымершего рода Archimyrmex, вероятно, являются предками Myrmecia. В веспоидной шкале Эванса Myrmecia и другие примитивные роды муравьев, такие как Amblyopone и Nothomyrmecia, демонстрируют поведение, сходное с кладой почвообитающих семейств веспоидных ос. Четыре группы видов образуют парафилетическую совокупность, а пять групп видов образуют монофилетическую совокупность.

Классификация

Myrmecia был впервые описан датским зоологом Йоханом Кристианом Фабрициусом в его публикации 1804 года Systema Piezatorum, где семь видов из рода Formica были включены в этот род вместе с описанием четырех новых видов. Myrmecia классифицировался в различных семьях и подсемействах; в 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит отнес его к семейству Poneridae, подсемейству Myrmicidae. В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр поместил его в подсемейство Ponerinae. Эта классификация оказалась недолговечной, поскольку Майр через три года переклассифицировал род в подсемейство Myrmicinae. В 1877 году итальянский энтомолог Карло Эмери отнес род к недавно созданному подсемейству Myrmeciidae в составе семейства Myrmicidae. Смит, который первоначально выделил Myrmicidae в семейство в 1851 году, переклассифицировал их как подсемейство в 1858 году, а затем снова признал семейством в 1871 году. Швейцарский мирмеколог Огюст Форэль первоначально рассматривал Poneridae как подсемейство и классифицировал Myrmecia как один из его родов, но позже отнес его к Ponerinae. Уильям Эшемад поместил род в подсемейство Myrmeciinae в 1905 году, однако в 1910 году американский энтомолог Уильям Мортон Уилер вернул его в Ponerinae. В 1954 году Myrmecia был помещен в Myrmeciinae; это было последнее изменение подсемейства для этого рода. В 1911 году Эмери классифицировал подроды Myrmecia, Pristomyrmecia и Promyrmecia на основе формы их мандибул. Уилер выделил подрод Halmamyrmecia, муравьи в составе которого характеризовались прыгучестью. Таксон, описанный Уилером, не упоминался в его последующих работах, а роды Halmamyrmecia и Pristomyrmecia были синонимизированы Джоном Кларком. Одновременно Кларк повысил подрод Promyrmecia до уровня рода. Он пересмотрел все подсемейство Myrmeciinae в 1951 году, признав 118 видов и подвидов в Myrmecia и Promyrmecia; пять видовых групп были отнесены к Myrmecia и восемь – к Promyrmecia. Этот пересмотр был отклонен энтомологом Уильямом Брауном из-за отсутствия морфологических доказательств, позволяющих четко разграничить два рода. В связи с этим Браун классифицировал Promyrmecia как синоним Myrmecia в 1953 году. Пересмотр Кларка был последним крупным таксономическим исследованием рода до 1991 года, и лишь один вид был описан в последующие годы. В 2015 году Роберт Тейлор описал четыре новых вида муравьев Myrmecia, все из которых являются эндемиками Австралии. В настоящее время в роде описано 94 вида, однако, возможно существование до 130 видов. Согласно современной классификации, Myrmecia является единственным существующим родом в трибе Myrmeciini, подсемействе Myrmeciinae. Он относится к семейству Formicidae в отряде Hymenoptera. Типовым видом рода является M. gulosa, обнаруженный Джозефом Бэнксом в 1770 году во время его экспедиции с Джеймсом Куком на HMS Endeavour. M. gulosa – одно из первых описанных австралийских насекомых, а экземпляр, собранный Бэнксом, хранится в коллекции Джозефа Бэнкса в Музее естественной истории в Лондоне. M. gulosa был описан Фабрициусом в 1775 году под названием Formica gulosa, а позднее, в 1840 году, был назначен типовым видом для Myrmecia.

Myrmecia was first established by Danish zoologist Johan Christian Fabricius in his 1804 publication Systema Piezatorum, in which seven species from the genus Formica were placed into the genus along with the description of four new species. Myrmecia has been classified into numerous families and subfamilies; in 1858, British entomologist Frederick Smith placed it in the family Poneridae, subfamily Myrmicidae. It was placed in the subfamily Ponerinae by Austrian entomologist Gustav Mayr in 1862. This classification was short lived as Mayr reclassified the genus into the subfamily Myrmicinae three years later. In 1877, Italian entomologist Carlo Emery classified the genus into the newly established subfamily Myrmeciidae, family Myrmicidae. Smith, who had originally established the Myrmicidae as a family in 1851, reclassified them as a subfamily in 1858. He again treated them as a family in 1871. Swiss myrmecologist Auguste Forel initially treated the Poneridae as a subfamily and classified Myrmecia as one of its constituent genera but later placed it in the Ponerinae. William H. Ashemad placed the genus in the subfamily Myrmeciinae in 1905, but it was later placed back in the Ponerinae in 1910 by American entomologist William Morton Wheeler. In 1954, Myrmecia was placed into the Myrmeciinae; this was the last time the genus was placed into a different ant subfamily. In 1911, Emery classified the subgenera Myrmecia, Pristomyrmecia, and Promyrmecia, based on the shape of their mandibles. Wheeler established the subgenus Halmamyrmecia, and the ants placed in it were characterized by their jumping behavior. The taxon Wheeler described was not referred to in his later publications, and the genera Halmamyrmecia and Pristomyrmecia were synonymised by John Clark. At the same time, Clark reclassified the subgenus Promyrmecia as a full genus. He revised the whole subfamily Myrmeciinae in 1951, recognizing 118 species and subspecies in Myrmecia and Promyrmecia; five species groups were assigned to Myrmecia and eight species groups to Promyrmecia. This revision was rejected by entomologist William Brown due to the lack of morphological evidence that would make the two genera distinct from each other. Due to this, Brown classified Promyrmecia as a synonym of Myrmecia in 1953. Clark's revision was the last major taxonomic study on the genus before 1991, and only a single species was described in the intervening years. In 2015, four new Myrmecia ants were described by Robert Taylor, all exclusive to Australia. Currently, 94 species are described in the genus, but as many as 130 species may exist. Under the present classification, Myrmecia is the only extant genus in the tribe Myrmeciini, subfamily Myrmeciinae. It is a member of the family Formicidae in the order Hymenoptera. The type species for the genus is M. gulosa, discovered by Joseph Banks in 1770 during his expedition with James Cook on HMS Endeavour. M. gulosa is among the earliest Australian insects to be described, and the specimen Banks collected is housed in the Joseph Banks Collection in the Natural History Museum, London. M. gulosa was described by Fabricius in 1775 under the name Formica gulosa and later designated as the type species of Myrmecia in 1840.

Генетика

Количество хромосом на особь варьируется от одного до более чем 70 у видов в этом роде. Геном M. pilosula содержится на одной паре хромосом (у самцов всего одна хромосома, так как они гаплоидны). Это наименьшее возможное число хромосом для любого животного, и рабочие особи этого вида гомологичны. В то время как у этих муравьев всего одна хромосома, у M. pyriformis содержится 41 хромосома, а у M. brevinoda – 42. Число хромосом у M. piliventris и M. fulvipes составляет 2 и 12 соответственно. Род Myrmecia сохраняет многие признаки, считающиеся базальными для всех муравьев (то есть рабочие особи, самостоятельно добывающие пищу и ориентирующиеся по визуальным сигналам).

Распространение и среда обитания

Почти все виды рода Myrmecia встречаются в Австралии и на её прибрежных островах. M. apicalis – единственный вид, не являющийся эндемиком Австралии, и встречается только на острове Пайнс, Новая Каледония. Лишь один вид муравьев когда-либо основывал гнезда за пределами своего естественного ареала; M. brevinoda был впервые обнаружен в Новой Зеландии в 1940 году, а затем зарегистрирован в Девонпорте (Окленд) в 1948, 1965 и 1981 годах, где было уничтожено единственное гнездо. Источники предполагают, что муравьи были занесены в Новую Зеландию в результате деятельности человека; их обнаружили внутри деревянного ящика, привезенного из Австралии. Муравьи этого рода предпочитают обитать на лугах, в лесах, вересковых пустошах, городских районах и лесополосах. Когда матка основывает новую колонию, гнездо поначалу имеет довольно простую структуру. Гнездо постепенно расширяется по мере роста колонии. Гнезда можно найти в растительном опадах, гниющих пнях деревьев, трухлявых бревнах, скалах, песке и почве, а также под камнями. В то время как большинство видов гнездятся в земле, M. mjobergi – древесный вид, который строит гнезда на эпифитных папоротниках рода Platycerium. Рабочие украшают эти гнезда различными предметами, включая древесный уголь, листья, фрагменты растений, гальку и веточки. В отличие от большинства муравьев, рабочие охотятся поодиночке и не оставляют феромонных следов; они также не привлекают других к пище. Тандемный бег не наблюдается, и перенос рабочих другими рабочими в качестве способа транспортировки встречается редко или выполняется неуклюже. Хотя муравьи Myrmecia не известны тем, что прокладывают феромонные дорожки к пище, M. gulosa способен вызывать территориальную тревогу с помощью феромонов, а M. pilosula может атаковать массово, что указывает на то, что эти муравьи также способны выделять тревожные феромоны. M. gulosa вызывает территориальное тревожное поведение, используя феромоны из трех источников: тревожное вещество из прямой кишки, феромон, обнаруженный в железе Дюфура, и атакующий феромон из мандибулярной железы. Несмотря на то, что муравьи Myrmecia относятся к числу наиболее примитивных муравьев, они демонстрируют некоторые поведенческие особенности, считающиеся «продвинутыми»; взрослые особи иногда ухаживают друг за другом и за расплодом, и для каждой колонии существуют уникальные запахи гнезда. Большинство видов дневные и собирают пищу на земле или на низкой растительности, но некоторые ночные и кормятся только ночью. Большинство муравьев Myrmecia активны в теплые месяцы и впадают в спячку зимой. Однако M. pyriformis – ночной вид, который активен круглый год. У M. pyriformis также уникальный график фуражировки: 65% особей, вышедших на фуражировку, покинули гнездо через 40–60 минут, а 60% рабочих возвращались в гнездо за то же время в сумерках. Рабочие, собирающие пищу, ориентируются по знаковым местам для возвращения домой. Если их переместить на небольшое расстояние, они осматриваются, а затем быстро двигаются в направлении гнезда. Муравьи M. vindex выносят мертвых сородичей из своих гнезд и складывают их на кучи мусора, поведение, известное как некрофорез.

Almost all species in the genus Myrmecia are found in Australia and its coastal islands. M. apicalis is the only species not native to Australia and is only found in the Isle of Pines, New Caledonia. Only one ant has ever established nests outside its native range; M. brevinoda was first discovered in New Zealand in 1940 and the ant was recorded in Devonport in Auckland in 1948, 1965 and 1981 where a single nest was destroyed. Sources suggest the ant was introduced to New Zealand through human activity; they were found inside a wooden crate brought from Australia. Ants of this genus prefer to inhabit grasslands, forests, heath, urban areas and woodland. When a queen establishes a new colony, the nest is at first quite simple structurally. The nest gradually expands as the colony grows larger. Nests can be found in debris, decaying tree stumps, rotten logs, rocks, sand, and soil, and under stones. While most species nest underground, M. mjobergi is an arboreal nesting species found on epiphytic ferns of the genus Platycerium. Workers decorate these nests with a variety of items, including charcoal, leaves, plant fragments, pebbles, and twigs. Unlike most ants, workers are solitary hunters, and do not lay pheromone trails; nor do they recruit others to food. Tandem running does not occur, and workers carrying other workers as a method of transportation is rare or awkwardly executed. Although Myrmecia is not known to lay pheromone trails to food, M. gulosa is capable of inducing territorial alarm using pheromones while M. pilosula can attack en masse, suggesting these ants can also induce alarm pheromones. M. gulosa induces territorial alarm behaviour using pheromones from three sources; an alerting substance from the rectal sac, a pheromone found in the Dufour's gland, and an attack pheromone from the mandibular gland. Despite Myrmecia ants being among the most primitive ants, they exhibit some behaviours considered "advanced"; adults will sometimes groom each other and the brood, and distinct nest odors exist for each colony. Most species are diurnal, and forage on the ground or onto low vegetation in search of food, but a few are nocturnal and only forage at night. Most Myrmecia ants are active during the warmer months, and are dormant during winter. However, M. pyriformis is a nocturnal species that is active throughout the whole year. M. pyriformis also has a unique foraging schedule; 65% of individuals who went out to forage left the nest in 40–60 minutes, while 60% of workers would return to the nest in the same duration of time at dusk. Foraging workers rely on landmarks for navigation back home. If displaced a short distance, they will scan their surroundings, and then rapidly move in the direction of the nest. M. vindex ants carry dead nest mates out of their nests and place them on refuse piles, a behaviour known as necrophoresis.

Опылитель

Хотя опыление муравьями встречается нечасто, было замечено, что несколько видов Myrmecia опыляют цветы. Например, орхидея Leporella fimbriata является мирмекофитом, который может быть опылен исключительно крылатым самцом муравья M. urens. Опыление этой орхидеи обычно происходит в период с апреля по июнь в теплые послеполуденные часы и может занимать несколько дней, пока не погибнут все недолгоживущие самцы. Цветок имитирует маток M. urens, поэтому самцы перемещаются между цветками, пытаясь с ними спариться. Рабочие особи M. nigrocincta были замечены на цветах Eucalyptus regnans и Senna acclinis и рассматриваются как потенциальные переносчики пыльцы для деревьев E. regnans. Несмотря на то, что Senna acclinis самоопыляется, неспособность M. nigrocincta правильно высвобождать пыльцу ограничивает ее способность к опылению. Хотя полинии часто встречаются в челюстях муравьев, они имеют привычку очищать свои мандибулы на листьях и стеблях нектароносных растений перед перемещением, что препятствует обмену пыльцой.

Диета

Несмотря на свою жестокость, взрослые особи – нектариофаги, питающиеся медовой росой (сладкой, липкой жидкостью на листьях, выделяемой различными насекомыми), нектаром и другими сладкими веществами. Молодым муравьям редко скармливают пищу, отрыгнутую взрослыми особями. Взрослые рабочие охотятся на разнообразных насекомых и членистоногих, таких как жуки, гусеницы, уховертки, мотыльки Ithone fusca, пилильщики Perga и пауки. Другая добыча включает беспозвоночных, таких как пчелы, тараканы, сверчки, осы и других муравьев; в частности, рабочие охотятся на муравьев Orthocrema (подрод Crematogaster) и Camponotus, хотя это рискованно, поскольку эти муравьи способны призывать на помощь химическими сигналами. В качестве пищи также собирают тлей, земляных червей, щитовок, лягушек, ящериц, семена трав, фекалии опоссумов и кенгуру. Поедаются мухи, такие как комнатная муха и мясная муха. Некоторые виды, например M. pilosula, нападают только на мелкие виды мух и игнорируют более крупные. Гнезда социального паука Delena cancerides часто захватываются муравьями M. pyriformis, а покинутые паучьи гнезда рабочие заполняют мусором, таким как веточки и листья, делая их бесполезными. Эта тактика "выжженной земли" предотвращает конкуренцию пауков с муравьями. M. gulosa нападает на рождественских жуков, но рабочие впоследствии их закапывают. Myrmecia – один из немногих родов, где рабочие откладывают трофические яйца, то есть бесплодные яйца, служащие пищей для развивающегося потомства. О рабочих, откладывающих трофические яйца, известно только для двух видов: M. forceps и M. gulosa. В зависимости от вида, колонии специализируются на трофаллаксисе: королевы и личинки поедают яйца, отложенные рабочими, но сами рабочие яйцами не питаются, избегая болезненного жала взрослых особей, к которому они уязвимы. Короткоклювый ехидна (Tachyglossus aculeatus) также поедает яйца и личинки. Нимфы жуков-убийц Ptilocnemus lemur заманивают этих муравьев, провоцируя их на укус, размахивая задними ногами, чтобы привлечь потенциальную жертву. Остатки тел Myrmecia были обнаружены в содержимом желудка восточного желтого скворца (Eopsaltria australis). Австралийская сорока (Gymnorhina tibicen), черный кукабарра (Strepera versicolor) и белокрылый чоу (Corcorax melanorhamphos) охотятся на этих муравьев, но лишь немногие охоты оказываются успешными. Связь между Myrmecia и евхаридными осами началась несколько миллионов лет назад: личинки M. forficata служат хозяином для Austeucharis myrmeciae, являясь первым зарегистрированным евхаридным паразитоидом муравья, а Austeucharis fasciiventris – паразитоид куколок M. gulosa. M. pilosula поражается паразитом грегаринами, который меняет цвет муравья с типичного черного на коричневый. Это было обнаружено при вскрытии коричневых рабочих, у которых были обнаружены споры грегарин, в то время как у черных рабочих споры отсутствовали. Другие паразиты включают Beauveria bassiana, Paecilomyces lilacinus, Chalcura affinis, овод Tricoryna и различные мермитидные нематоды. M. hirsuta и M. inquilina – единственные известные виды этого рода, являющиеся инквилинами и живущие в других колониях Myrmecia. Королева M. inquilina была обнаружена в колонии M. vindex. Myrmecia сопровождает личинок бабочки Theclinesthes serpentata (соляночная голубянка), а некоторые виды, особенно M. nigrocincta, порабощают другие виды муравьев, в частности, из рода Leptomyrmex. Муравьи M. nigriceps способны проникать в другую колонию того же вида, не подвергаясь нападению, возможно, из-за неспособности распознавать чужих сородичей или нежелания отличать соплеменников от муравьев из другой колонии. Formicoxenus provancheri и M. brevinoda находятся в симбиотических отношениях, известных как ксенобиоз, когда один вид муравьев живет с другим и выращивает своих детенышей отдельно, при этом M. brevinoda является хозяином. Solenopsis иногда гнездится в колониях Myrmecia, так как в одной колонии было обнаружено три или четыре гнезда Solenopsis. Жуки Lagria и жуки-стафилиниды рода Heterothops обитают внутри колоний, а сцинковые и лягушки также были обнаружены, живущими в гнездах Myrmecia. Например, сообщалось, что Metacrinia nichollsi живет внутри колоний M. regularis.

Despite their ferocity, adults are nectarivores, consuming honeydew (a sweet, sticky liquid found on leaves, deposited from various insects), nectar, and other sweet substances. Young ants are rarely fed food regurgitated by adults. Adult workers prey on a variety of insects and arthropods, such as beetles, caterpillars, earwigs, Ithone fusca moths, Perga saw flies, and spiders. Other prey include invertebrates such as bees, cockroaches, crickets, wasps and other ants; in particular, workers prey on Orthocrema ants (a subgenus of Crematogaster) and Camponotus, although this is risky since these ants are able to call for help through chemical signals. Slaters, earthworms, scale insects, frogs, lizards, grass seeds, possum feces and kangaroo feces are also collected as food. Flies such as the housefly and blowfly are consumed. Some species, such as M. pilosula, will only attack small fly species and ignore larger ones. Nests of the social spider Delena cancerides are often invaded by M. pyriformis ants, and nests once housing these spiders are filled with debris such as twigs and leaves by the workers, rendering them useless. These "scorched earth" tactics prevent the spiders competing with the ants. M. gulosa attacks Christmas beetles, but workers later bury them. Myrmecia is one of the very few genera where the workers lay trophic eggs, or infertile eggs laid as food for viable offspring. Workers laying trophic eggs have only been reported in two species; these species are M. forceps and M. gulosa. Depending on the species, colonies specialise in trophallaxis; queens and larvae eat eggs that are laid by worker individuals, but the workers do not feed on eggs. while avoiding the potent sting of the adults, which it is vulnerable to. The short beaked echidna (Tachyglossus aculeatus) also eats the eggs and larvae. Nymphs of the assassin bug species Ptilocnemus lemur lure these ants to themselves by trying to make the ant sting them, by waving its hind legs around to attract a potential prey item. Body remains of Myrmecia have been found in the stomach contents of the eastern yellow robin (Eopsaltria australis). The Australian magpie (Gymnorhina tibicen), the black currawong (Strepera versicolor), and the white winged chough (Corcorax melanorhamphos) prey on these ants, but few are successfully taken. The host association between Myrmecia and eucharitid wasps began several million years ago; M. forficata larvae are the host to Austeucharis myrmeciae, being the first recorded eucharitid parasitoid of an ant, and Austeucharis fasciiventris is a parasitoid to M. gulosa pupae. M. pilosula is affected by a gregarines parasite that changes an ant's colour from their typical black appearance to brown. This was discovered when brown workers were dissected and found to have gregarinasina spores, while black workers showed no spores. Other parasites include Beauveria bassiana, Paecilomyces lilacinus, Chalcura affinis, Tricoryna wasps, and various mermithid nematodes. M. hirsuta and M. inquilina are the only known species in this genus that are inquilines and live in other Myrmecia colonies. An M. inquilina queen has been found in an M. vindex colony. Myrmecia is a larval attendant to the butterfly Theclinesthes serpentata (saltbush blue), while some species, particularly M. nigrocincta, enslave other ant species, notably those in the genus Leptomyrmex. M. nigriceps ants are able to enter another colony of the same species without being attacked, as they may be unable to recognise alien conspecifics, nor do they try to distinguish nestmates from ants of another colony. Formicoxenus provancheri and M. brevinoda share a form of symbiotic relationship known as xenobiosis, where one species of ant will live with another and raise their young separately, with M. brevinoda being the host. Solenopsis may sometimes nest in Myrmecia colonies, as a single colony was found to have three or four Solenopsis nests inside. Lagria beetles and rove beetles in the genus Heterothops dwell inside colonies and skinks and frogs have also been found living unmolested within Myrmecia nests. Metacrinia nichollsi, for example, has been reported living inside M. regularis colonies.

Жизненный цикл

Как и другие муравьи, муравьи-мирмации начинают свою жизнь как яйцо. Если яйцо оплодотворено, муравей становится диплоидной самкой; если нет – гаплоидной самкой. Они развиваются посредством полной метаморфозы, то есть проходят стадии личинки и куколки, прежде чем стать взрослыми особями. В процессе основания колонии до четырех маток могут сотрудничать друг с другом в поисках подходящего места для гнездования, но после рождения первого поколения рабочих они сражаются, пока не останется только одна матка. Однако известно, что в некоторых колониях до шести маток мирно сосуществуют в присутствии рабочих. Матка ищет подходящее место для гнезда, чтобы основать колонию, и выкапывает небольшую камеру в почве или под бревнами и камнями, где заботится о потомстве. Матка также охотится за добычей, не оставаясь в гнезде, такое поведение известно как клаустральное основание колонии. Хотя матки обеспечивают достаточное количество пищи для кормления личинок, первые работники – «наниты» (или минимы), меньше самых маленьких рабочих, встречающихся в более зрелых, развитых колониях. У некоторых видов отсутствует каста рабочих, и одиночные матки совершают набеги на колонии, убивают матку-основательницу и захватывают колонию. Личинки способны самостоятельно передвигаться на небольшие расстояния, и рабочие покрывают личинок землей, чтобы помочь им сформировать кокон. Если коконы изолированы от колонии, они способны сбросить кожу перед вылуплением, что позволяет им достичь полной пигментации. Иногда новорожденный муравей может выбраться из куколки без помощи других особей. Продолжительность жизни муравьев Myrmecia варьируется в зависимости от вида, но в целом она больше, чем у многих родов муравьев: M. nigrocincta и M. pilosula живут один год, а рабочие M. nigriceps – до 2,2 лет. Самый старый зарегистрированный рабочий принадлежал к виду M. vindex и прожил до 2,6 лет. Если колония лишается рабочих, матки могут вернуться к поведению, характерному для основания колонии, пока не сформируется устойчивая рабочая сила. Колония также может полностью переселиться в новое место гнездования.

Like other ants, Myrmecia ants begin as an egg. If the egg is fertilised, the ant becomes a diploid female; if not, it becomes a haploid male. They develop through complete metamorphosis, meaning that they pass through larval and pupal stages before emerging as adults. During the process of founding a colony, as many as four queens cooperate with each other to find a suitable nesting ground, but after the first generation of workers is born, they fight each other until one queen is left alive. However, occasional colonies are known to have as many as six queens coexisting peacefully in the presence of workers. A queen searches for a suitable nest site to establish her colony, and excavates a small chamber in the soil or under logs and rocks, where she takes care of her young. A queen also hunts for prey instead of staying in her nest, a behaviour known as claustral colony founding. Although queens do provide sufficient amounts of food to feed their larvae, the first workers are "nanitics" (or minims), smaller than the smallest workers encountered in older developed colonies. Several species do not have any worker caste, and solitary queens will raid a colony, kill the residing queen, and take over the colony. The larvae are capable of crawling short distances without the assistance of adult workers, and workers will cover the larvae in dirt to help them spin into a cocoon. If cocoons are isolated from a colony, they are capable of shedding their skins before hatching, allowing themselves to advance to full pigmentation. Sometimes, a newborn can emerge from its pupa without the assistance of other ants. Myrmecia lifespans vary in each species, but their longevity is greater than many ant genera: M. nigrocincta and M. pilosula have a lifespan of one year, while M. nigriceps workers can live up to 2.2 years. The oldest recorded worker was a M. vindex, living up to 2.6 years. If a colony is deprived of workers, queens are able to revert to colony founding behaviours until a sustainable workforce emerges. A colony may also emigrate to a new nesting spot altogether.

Размножение

Крылатые, не оплодотворенные королевы и самцы, известные как алатные особи, появляются в колониях в январе, перед брачным вылетом. В одной колонии обнаруживают двадцать самок или меньше, в то время как самцов значительно больше. Брачный вылет начинается в разное время для каждого вида; его регистрировали от середины лета до осени (с января по начало апреля), но есть один зафиксированный случай брачного вылета с мая по июль. Идеальные условия для брачного вылета – жаркие, грозовые дни со скоростью ветра 30 км/ч (18 миль/ч) и температурой до 30 °C (86 °F), а также на высоте 91 метр (300 футов). В одном гнезде могут встречаться полигинозные и полиандрические общества, однако отдельные виды преимущественно полигинозны или преимущественно полиандричны. Например, почти 80% исследованных колоний M. pilosula являются полигинозными. Когда алатные особи покидают гнездо, большинство видов взлетают в воздух с деревьев и кустарников, хотя некоторые взлетают прямо с земли. Королевы выделяют секрет из тергальной железы, к которому самцы испытывают сильное влечение. Для спаривания могут собраться до 1000 алатных особей. Однажды у королевы было замечено пять или шесть самцов, пытавшихся с ней совокупиться. Однако одно исследование показало, что несколько королев в одной колонии могут быть генетически связаны между собой. В зависимости от вида, численность особей в колонии может варьироваться от 50 до более чем 2200. Колония может существовать несколько лет. Поведение мелких рабочих особей, которые обычно не покидают гнездо, может быть признаком скорой гибели колонии. Однако это не всегда так. Myrmecia – один из нескольких родов муравьев, обладающих рабочими особями-геймергатами, когда самка-рабочая способна размножаться со зрелыми самцами при отсутствии королевы в колонии. Рабочие муравьи Myrmecia обладают высокой фертильностью и могут успешно спариваться с самцами. В 1998 году была собрана колония M. pyriformis без королевы и содержалась в неволе, в течение которой геймергаты производили жизнеспособных рабочих в течение трех лет. Исследование диссекции яичников показало, что три рабочие особи этой колонии спаривались с самцами и произвели самок-рабочих. У королев яичники крупнее, чем у рабочих – 44 овариолы против 8–14 у рабочих. Эти муравьи способны различать расстояние и размер движущихся объектов на расстоянии около метра. Крылатые алатные особи активны только днем, так как лучше видят при дневном свете. У членов колонии различная структура глаз, поскольку каждый индивид выполняет разные задачи. Размеры фасетчатых линз также варьируются; например, у дневного вида M. croslandi линзы меньше, чем у M. nigriceps и M. pyriformis, у которых линзы больше. Муравьи Myrmecia обладают тремя фоторецепторами, способными воспринимать ультрафиолетовый свет, что позволяет им видеть цвета, недоступные для человеческого глаза. Считается, что их зрение лучше, чем у некоторых млекопитающих, таких как кошки, собаки или валлаби. Несмотря на отличное зрение, рабочим муравьям этого рода трудно находить свои гнезда ночью из-за сложностей с обнаружением ориентиров, используемых для навигации. Поэтому они с большей вероятностью вернутся в гнездо следующим утром, двигаясь медленно и делая длительные паузы.

Winged, virgin queens and males, known as alates, appear in colonies during January, before their nuptial flight. Twenty females or fewer are found in a single colony, while males are much more common. The nuptial flight begins at different times for each species; they have been recorded in mid summer to autumn (January to early April), but there is one case of a nuptial flight occurring from May to July. Ideal conditions for nuptial flight are hot stormy days with windspeeds of 30 km/h (18 mi/h) and temperatures reaching 30 °C (86 °F), and elevations of 91 metres (300 ft). Polygynous and polyandrous societies can occur in a single nest, but particular species are either primarily polygynous or primarily polyandrous. For example, nearly 80% of tested M. pilosula colonies are polygynous Nuptial flight takes place during the morning and can last until late afternoon. When the alates leave the nest, most species launch themselves into the air from trees and shrubs, although others launch themselves off the ground. Queens discharge a glandular secretion from the tergal gland, which males are strongly attracted to. As many as 1,000 alates will gather to mate. A queen was once found to have five or six males attempting to copulate with her. but one study showed that it is possible for multiple queens in the same colony to be genetically related to each other. Depending on the species, the number of individuals present in a colony can range from 50 to over 2,200 individuals. A colony can last for a number of years. Foraging behaviour among smaller workers which never usually leave the nest can be a sign of a colony's impending demise. However, this is not always the case. Myrmecia is one of several ant genera which possess gamergate workers, where a female worker is able to reproduce with mature males when the colony is lacking a queen. Myrmecia workers are highly fertile and can successfully mate with males. A colony of M. pyriformis without a queen was collected in 1998 and kept in captivity, during which time the gamergates produced viable workers for three years. Ovarian dissections showed that three workers of this colony mated with males and produced female workers. Queens have bigger ovaries than the workers, with 44 ovarioles while workers have 8 to 14. These ants are capable of discriminating the distance and size of objects moving nearly a metre away. Winged alates are only active during the day, as they can see better. Members of a colony have different eye structures due to each individual fulfilling different tasks, Facet lenses also vary in size; for example, the diurnal species M. croslandi has a smaller lens in comparison to M. nigriceps and M. pyriformis which have larger lenses. Myrmecia ants have three photoreceptors that can see UV light, meaning they are capable of seeing colours that humans cannot. Their vision is said to be better than some mammals, such as cats, dogs or wallabies. Despite their excellent vision, worker ants of this genus find it difficult to find their nests at night, due to the difficulty of finding the landmarks they use to navigate. They are thus more likely to return to their nests the following morning, walking slowly with long pauses.

Ужас

У рабочих и маток мирмеции есть жало, описываемое как "острая боль без жжения". Боль может продолжаться несколько минут. По шкале боли от укусов Старра, сравнивающей общую болезненность укусов перепончатокрылых по четырехбалльной шкале, укусы мирмеции оценивались от 2 до 3 баллов, описываемые как "болезненные" или "острые и сильно болезненные". В отличие от медоносных пчел, жало мирмеции лишено зазубрин, поэтому жало не остается в месте укуса, что позволяет муравьям жалить повторно, не причиняя себе вреда. Втяжное жало расположено на брюшке, прикрепленное к единственной ядовитой железе, соединенной с ядовитым пузырьком, где накапливается яд. У некоторых видов известны экзокриновые железы, производящие ядовитые соединения, которые впоследствии используются для введения в жертву. Исследованные рабочие крупных видов имеют длинные и очень мощные жала, некоторые из которых достигают в длину .

Взаимодействие с людьми

Myrmecia - один из наиболее известных родов муравьев. Муравьи-миремы обычно проявляют защитное поведение только вблизи своих гнезд и более робки во время фуражировки. Однако большинство видов чрезвычайно агрессивны по отношению к нарушителям; некоторые, такие как M. tarsata, робки и рабочие отступают в гнездо вместо того, чтобы преследовать нарушителя. Если гнездо потревожено, большое количество рабочих быстро вылетает из него, чтобы атаковать и уничтожить нарушителя. Некоторые виды, особенно из групп M. nigrocincta и M. pilosula, способны прыгать на несколько дюймов, когда их гнездо потревожено; муравьи-прыгуны совершают прыжки благодаря резкому разгибанию средних и задних ног. M. pyriformis считается самым опасным муравьем в мире по версии Книги рекордов Гиннеса. M. inquilina – единственный вид этого рода, который классифицируется как уязвимый по данным МСОП, хотя статус охраны требует обновления. Смертельные случаи, связанные с жалами Myrmecia, хорошо известны и подтверждены многочисленными источниками. В 1931 году два взрослых и младенец из Нового Южного Уэльса умерли от укусов муравьев, предположительно M. pilosula или M. pyriformis. Еще один смертельный случай был зарегистрирован в 1963 году в Тасмании. В период с 1980 по 2000 год было зафиксировано шесть смертей, пять в Тасмании и одна в Новом Южном Уэльсе. Четыре из этих смертей были вызваны M. pilosula, а остальные две – жалом M. pyriformis. Половина жертв имели известную аллергию на укусы муравьев, но только у одной из них был при себе адреналин до укуса. Большинство жертв умерли в течение 20 минут после укуса, но одна из них умерла всего через пять минут от укуса M. pyriformis. Однако M. pilosula, возможно, стала причиной смерти мужчины из Банбери в 2011 году.

Яд

У каждого вида муравьев *Myrmecia* свой состав яда, поэтому людям с аллергией на муравьев рекомендуется избегать контакта с ними, особенно с видами, с которыми они ранее не встречались. Для сравнения, аллергия на яд западной медоносной пчелы (*Apis mellifera*) встречается лишь у 1,6% людей, а на яд европейской осы (*Vespula germanica*) – у 0,6%. В австралийском исследовании 2011 года, посвященном аллергии на яд муравьев и направленном на выявление местных австралийских муравьев, связанных с анафилактическим шоком от укусов, 265 из 376 участников проявили реакцию на укусы нескольких видов *Myrmecia*. Большинство из этих пациентов (176) реагировали на яд *M. pilosula* и яд других видов. Зеленоглавый муравей (*Rhytidoponera metallica*) был единственным муравьем, помимо видов *Myrmecia*, способным вызвать анафилактический шок у пациентов. Собаки также подвержены риску гибели от укусов муравьев *Myrmecia*; зафиксированы случаи острой почечной недостаточности у собак, получивших массовое отравление, и одна собака была усыплена из-за ухудшения состояния здоровья, несмотря на проведенное лечение. Аллергическая чувствительность может сохраняться на протяжении многих лет. Пилосулин 3 был идентифицирован как основной аллерген в яде *M. pilosula*, а пилосулин 1 и пилосулин 4 – как минорные аллергены.

Лечение от укусов

Характер лечения укуса муравья Myrmecia зависит от степени тяжести симптомов отравления, и прием антигистаминных таблеток – один из способов уменьшить боль. Коренные австралийцы используют народные средства для лечения укусов Myrmecia, например, растирают кончики папоротника щитовника в пораженном месте. Carpobrotus glaucescens также применяется для лечения укушенных участков, используя сок, который выжимают и втирают в кожу, что быстро облегчает боль от укуса. Экстренная медицинская помощь требуется только в случае проявления признаков тяжелой аллергической реакции. До вызова помощи пострадавшего следует уложить и приподнять ноги. Людям с риском анафилаксии выдают EpiPen или Anapen для использования в случае укуса. При анафилактическом шоке необходимы адреналин и внутривенные инфузии, а при остановке сердца – реанимация. Однако стандартизация яда M. pilosula не подтверждена, и программа финансируется недостаточно. Королевская больница Хобарта и Королевская больница Аделаиды – единственные известные больницы, проводящие программы десенсибилизации. Однако были зафиксированы случаи летального исхода, что побудило ученых к поиску альтернативных методов десенсибилизации. До 1986 года аллергические реакции не регистрировались и не изучался яд укуса Myrmecia; в 1990-х годах на пациентах использовались экстракты всего тела, но они оказались неэффективными и впоследствии были отозваны. Существует также риск быть укушенным во время работы в саду; большинство укусов происходит, когда человек занимается садоводством и не подозревает о присутствии муравьев.

Использование человеком

Из-за крупных мандибул муравьи Myrmecia использовались в качестве хирургических швов для ушивания ран.

Культурные представления

Муравьи изображены на почтовой марке и на необработанной монете, которые являются частью серии "Те, кто жалит" от Australia Post, а M. gulosa является эмблемой Австралийского энтомологического общества. Однако австралийский муравей-бульдог представляет собой наиболее удивительный пример подобного рода: если разрезать его на две части, между головой и хвостом начинается сражение. Голова хватает хвост зубами, а хвост храбро защищается, жаля голову: битва может продолжаться до получаса, пока они не умрут или не будут утащены другими муравьями. Это состязание происходит каждый раз, когда повторяется эксперимент. Кроме того, музыкальное произведение немецкого композитора Каролы Обермюллер было названо в честь этого муравья.