Кіріспе

Ұрықтандырусыз өсімдіктерде, қалыпты жыныстық көбеюдің жыныстық емес көбеюмен алмастырылуы.

Ботаникада апомиксис – ұрықтандырусыз тұқымның немесе эмбрионның жыныстық емес дамуы. Дегенмен, басқа анықтамалар тұқымды өсімдікшемен немесе гүлді көжекпен алмастыруды да қамтиды. Апомиктикалық жолмен алынған ұрпақ, қайталанбайтын апомиксистен басқа, генетикалық тұрғыдан аналық өсімдікке толықтай ұқсас. Оның этимологиясы грек тілінен "алыс" + "қосылу" деген мағынаны білдіреді. Өсімдіктердің қалыпты жыныстық емес көбеюі, мысалы, кесу арқылы немесе жапырақтан көбейту, ешқашан апомиксис деп қарастырылмаған. Партенокарпиядан өзгеше, ол ұрықсыз жеміс пайда болуын қамтиды, ал апомиктикалық жемістерде дұрыс эмбрион бар, тірі тұқымдары бар және олардың шығу тегі жыныстық емес. Гүлді өсімдіктерде "апомиксис" термині шектеулі мағынада агамспермияны, яғни тұқым арқылы клоналды көбеюді білдіреді. Теориялық тұрғыдан агамспермия гимноспермдерде болуы мүмкін болғанымен, бұл топта ол кездеспейтін сияқты.

Эволюция

Апомиктикалық өсімдіктер бір ұрпақтан екіншісіне генетикалық тұрғыдан бірдей болғандықтан, әрбір туыстың нағыз түрге тән белгілерінің кейбіреулері болады, сол туыстың ішіндегі басқа апомиктикалық туыстардан өзгешеліктерін сақтайды, бірақ көптеген туыстардың түрлері арасындағы қалыптыдан әлдеқайда аз айырмашылықтар кездеседі. Сондықтан оларды көбінесе микротүрлер деп атайды. Кейбір туыстарда жүздеген, тіпті мыңдаған микротүрлерді анықтап, атауға болады, олар түрлер жиынтығы ретінде топтастырылуы мүмкін, және флораларда әдетте "Туыс түрлер жиынтығы" (ағылш. "Genus species agg.") конвенциясымен тізімделеді (мысалы, бүлдірген, Rubus fruticosus agg.). Кейбір өсімдік тұқымдастарында апомиксис жиі кездесетін туыстар бар, мысалы, Астралылар (Asteraceae), Мақұзымдар (Poaceae) және Гүлділер (Rosaceae). Апомиксис мысалдары Crataegus (долана), Amelanchier (мушмула), Sorbus (тал және қауқау), Rubus (бүлдіргендер немесе қара жиде), Poa (дала шөбі), Nardus stricta (қызыл шалғын), Hieracium (ырысқұстар) және Taraxacum (көктемгі гүлдер) туыстарында кездеседі. Әлемдегі бар папоротниктердің шамамен 10%-ында апомиксис кездеседі деп хабарланады. Полистихоидты папоротниктер арасында апомиксис үш түрлі кладада бірнеше рет тәуелсіз түрде дамыды. Апомиктер бұқаралық өндірістің тиімділігін Генри Форд оны автомобиль өндірісіне қолданғанға дейін ұзақ бұрын ашқан. Факультативті апомиксис өзгергіштікке кедерес келтірмейді, керісінше, белгілі бір сорттық өнімдерді көбейтеді. Факультативті апомиксис дегеніміз, апомиксис әрқашан орын алмайды, яғни, жыныстық көбею де мүмкін. Өсімдіктердегі барлық апомиксис факультативті болуы мүмкін; яғни, "міндетті апомиксис" – жеткіліксіз байқаудың нәтижесі (сирек кездесетін жыныстық көбеюдің жоқтығы).

Гүлсіз өсімдіктердегі апогамия және апоспория

Бриофиттердің гаметофиттері, сондай-ақ сирек кездесетін папоротниктер мен ликоподтардың түрге тән спорофитіне ұқсайтын, бірақ гаметофиттің плоидтік деңгейінде өсетін жасушалар тобы дамуы мүмкін, бұл құбылыс апогамия деп аталады. Осы топтардың өсімдіктерінің спорофиттері гаметофитке ұқсайтын, бірақ спорофиттің плоидтік деңгейіндегі өсімдіктерді қалыптастыру қабілетіне ие болуы мүмкін, бұл құбылыс апоспория деп аталады. Төменде сипатталған андрогенез бен андроклинезді де қараңыз, бұл Cupressus dupreziana шыршасында кездесетін еркек апомиксисінің бір түрі.

Гүлді өсімдіктерде (агиоспермиялар)

Агоспермия, тұқым арқылы жыныссыз көбею, гүлді өсімдіктерде көптеген әртүрлі механизмдер арқылы жүзеге асады және өте ықпалды. Неміс тілінде сөйлейтіндер Rutishauser 1967-ге жүгінуді қалайды. Кейбір ескі оқулықтар қате ақпарат негізінде (мейотикалық түрде толық емес гаметофиттегі жұмыртқа жасушасы ешқашан ұрықтандырылмайды деген) терминологияны зоологияда қолданылатын партеногенез терминімен үйлестіруге тырысты, және бұл әлі де көптеген жаңылысуларға себеп болып келеді. Агоспермия негізінен екі түрде кездеседі: гаметофиттік апомиксисте эмбрион мейозды аяқтамаған жасушадан пайда болған гаметофиттегі ұрықтандырылмаған жұмыртқа жасушасынан (яғни партеногенез арқылы) пайда болады. Адвентивті эмбриондалуда (спорофиттік апомиксис) эмбрион тікелей (гаметофиттен емес) нуцеллус немесе тұқымдық қабықша тінінен (нуцеллярлық эмбриондалуға қараңыз) қалыптасады.