Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Әлеуметтік бағыныштылық иерархиясының түрі
Type of socially subordinate ranking
Этологияның зоологиялық саласында үстемдік иерархиясы (бұрынғы және күнделікті тілде "қырылыс реті" деп аталатын) – жануарлардың әлеуметтік топтарының мүшелері өзара әрекеттескен кезде қалыптасатын әлеуметтік иерархияның бір түрі. Жоғары дәрежедегі үстем тұлғаны кейде "альфа" деп, ал төмен дәрежедегі бағынышты тұлғаны "бета" деп атайды. Түрлерге байланысты, үстемдікке әкелетін әртүрлі өзара әрекеттесулер болуы мүмкін, оның ішінде агрессияның рәсімделген көрсетілімі немесе тікелей физикалық күш қолдану. Әлеуметтік өмір сүретін топтарда мүшелер шектеулі ресурстарға және жұптасу мүмкіндіктеріне қол жеткізу үшін бәсекелеседі. Кездескен сайын ұрысудың орнына, бір жынысты тұлғалар өзара салыстырмалы дәреже орнатады, мұнда жоғары дәрежедегі тұлғалар көбінесе ресурстар мен жұптастарға көбірек қол жеткізеді. Үстем жануарға бағынышты жануар наразылық білдірген сайын, қайталама өзара әрекеттесулерге негізделген әлеуметтік тәртіп өзгеріске ұшырайды.
In the zoological field of ethology, a dominance hierarchy (formerly and colloquially called a pecking order) is a type of social hierarchy that arises when members of animal social groups interact, creating a ranking system. A dominant higher ranking individual is sometimes called an alpha, and a submissive lower ranking individual is called a beta. Different types of interactions can result in dominance depending on the species, including ritualized displays of aggression or direct physical violence. In social living groups, members are likely to compete for access to limited resources and mating opportunities. Rather than fighting each time they meet, individuals of the same sex establish a relative rank, with higher ranking individuals often gaining more access to resources and mates. Based on repetitive interactions, a social order is created that is subject to change each time a dominant animal is challenged by a subordinate one.
Анықтамалар
Доминирование – бұл күш, қауіп және қорқыту арқылы мәжбүрлеуге негізделген, екіншісіне қарағанда ресурстарға жеңілдікпен қол жеткізу, ал престиж – дағдыларға, қабілеттерге және білімге негізделген ықпал ету қабілетінен өзгеше. Доминантты жануардың жыныстық, тамақтану, агрессивті және басқа да мінез-құлықтары топтың басқа мүшелерінен салыстырмалы түрде аз әсер көреді. Бағынышты жануарлардың мінез-құлқы керісінше – мойынсұнушылыққа бейім, және оларға топтың басқа мүшелері оңай ықпал ете алады немесе оларды тежей алады.
Dominance is an individual's preferential access to resources over another based on coercive capacity based on strength, threat, and intimidation, compared to prestige (persuasive capacity based on skills, abilities, and knowledge). A dominant animal is one whose sexual, feeding, aggressive, and other behaviour patterns subsequently occur with relatively little influence from other group members. Subordinate animals are opposite; their behaviour is submissive, and can be relatively easily influenced or inhibited by other group members.
Үстемдік
Көптеген жануарлар қоғамы үшін жеке тұлғаның доминанттық иерархиядағы орны олардың көбею мүмкіндіктерімен байланысты. Иерархиялық әлеуметтік жануарларда үстемдік құрған тұлғалар басқаларын бақылауға құқылы. Мысалы, жабайы ешкілер тобында ірі еркек үстемдік құрып, топтың тәртібі мен бірлігін сақтайды. Ол топты жетектейді, бірақ азық іздеу кезінде басшылықты әдетте одан ұзақ өмір сүретін ересек ешкімен бөліседі. Дегенмен, бұрынғы зерттеулер ешкілердегі басшылықтың жасқа немесе үстемдікке байланысты еместігін көрсетті. Қойларда жылжып жүрген топтағы орын әлеуметтік үстемдікпен тығыз байланысты, бірақ жеке тұлғаның тұрақты, ерікті басшылығын көрсететін нақты зерттеулер жоқ. Құстарда үстемдік құрған тұлғалар жыртқыштарды анықтау және олардан қашу үшін, сондай-ақ өз түрлерінің басқа мүшелеріне үстемдігін көрсету үшін ең қолайлы тұрақтарды таңдайды. Топтың іс-қимылы туралы шешімдерді қабылдау көбінесе әлеуметтік үстемдіктен тәуелсіз деп саналады.
For many animal societies, an individual's position in the dominance hierarchy corresponds with their opportunities to reproduce. In hierarchically social animals, dominant individuals may exert control over others. For example, in a herd of feral goats it is a large male that is dominant and maintains discipline and coherence of the flock. He leads the group but shares leadership on a foraging expedition with a mature she goat who will normally outlast a succession of dominant males. However, earlier work showed that leadership orders in goats were not related to age or dominance. In sheep, position in a moving flock is highly correlated with social dominance, but there is no definite study to show consistent voluntary leadership by an individual. In birds, dominant individuals preferentially select higher perches to put themselves in the best position to detect and avoid predators, as well as to display their dominance to other members of their own species. It has been suggested that decision taking about the actions of the group is commonly dissociated from social dominance.
Жоғары дәрежеге ие болу
Иерархиялық топта жоғары дәрежеде болудың артықшылықтары мен кемшіліктерін ескере отырып, жеке адамның жоғары дәрежеден пайда көретінін анықтайтын жеке тұлғалардың, топтардың және ортаның белгілі бір ерекшеліктері бар. Бұл жоғары дәреже оларға жұбайлар мен тағам сияқты құнды ресурстарға қол жеткізуге мүмкіндік береді ме, жоқ па дегенге байланысты. Жасы, интеллектуалдық қабілеті, тәжірибесі және дене күші адамның иерархияда жоғары дәрежеге көтерілуді жөн деп санайтынына әсер етуі мүмкін, бұл көбінесе қақтығыстардың есебінен жүзеге асады. Иерархия өзара әрекеттесулер, топтық динамика және ресурстарды бөлісу нәтижесінде қалыптасады, сондықтан топтың мөлшері мен құрамы жоғары дәрежедегі тұлғалардың үстемдік шешімдеріне әсер етеді. Мысалы, көптеген еркектерден тұратын үлкен топта ең жоғары дәрежедегі еркектің барлық жұптасу мүмкіндіктерін бақылауы қиын болуы мүмкін, сондықтан жұптасудың бөлісілуі мүмкін. Бағыныштыларға берілген осы мүмкіндіктер үстем еркекке қарсы тұру ықтималдығын азайтады: жұптасу енді «бәрі немесе ештеңе» ойыны емес, ал бөлісу көптеген бағыныштыларды қанағаттандыруға жеткілікті. Үстемдік иерархиясын анықтайтын тағы бір фактор – орта. Кениялық вервет маймылдарының популяциясында жоғары дәрежедегі әйелдер тағам ресурстары жиынтықтасқан кезде тағам іздеуде жақсы нәтижелерге жетеді, бірақ тағам бүкіл аумаққа тараған кезде олардың артықшылықтары жоғалады, себебі бағынышты әйелдер үстем әйелмен кездесу қаупін азайта отырып, тағамды ала алады.
Given the benefits and costs of possessing a high rank within a hierarchical group, there are certain characteristics of individuals, groups, and environments that determine whether an individual will benefit from a high rank. These include whether or not high rank gives them access to valuable resources such as mates and food. Age, intelligence, experience, and physical fitness can influence whether or not an individual deems it worthwhile to pursue a higher ranking in the hierarchy, which often comes at the expense of conflict. Hierarchy results from interactions, group dynamics, and sharing of resources, so group size and composition affect the dominance decisions of high ranking individuals. For example, in a large group with many males, it may be difficult for the highest ranking male to dominate all the mating opportunities, so some mate sharing is likely to exist. These opportunities available to subordinates reduce the likelihood of a challenge to the dominant male: mating is no longer an all or nothing game and the sharing is enough to placate most subordinates. Another aspect that can determine dominance hierarchies is the environment. In populations of Kenyan vervet monkeys, high ranking females have higher foraging success when the food resources are clumped, but when food is distributed throughout an area they lose their advantage, because subordinate females can acquire food with less risk of encountering a dominant female.
Жетістікпен азық табу
Жоғары дәрежелі тұлғалардың артықшылығы – азық-түлік ресурстарын қол жеткізу және азық табудағы табыстылығын арттыру болып табылады. Су тапшылығы кезінде ең жоғары дәрежедегі вервет маймылдарының аналықтары ағаш қуыстарындағы суға бағынышты аналықтарға қарағанда көп қол жеткізе алады. Чакма бабуиндерінде жоғары дәрежелі аталар топта ауланған омыртқалы жануарларды бірінші болып жейді, ал сары бабуиндерде үстем аталар үзіліссіз ұзақ уақыт бойы тамақтанады. 2016 жылғы зерттеу жоғары мәртебенің ер адамдар арасындағы көбелекке қабілеттілікті арттыратынын және бұлның тіршілік көзіне (азық табу, бау-бақша шаруашылығы, мал шаруашылығы, егін шаруашылығы) байланысты емес екенін анықтады. Бұл «теңдік гипотезасына» қайшы келеді, ол мәртебе көбелекке қабілеттілікке азық табушылар арасында, азықпен айналыспайтындарға қарағанда көбірек әсер ететінін болжайды. Жоғары дәрежелі бонет макактарының аталары құнарлы аналықтарға көбірек қол жеткізеді, сондықтан топтағы жұптасудың көп бөлігіне қатысады; бір популяцияда үш ата жұптасудың 75% -тен астамына жауапты болды. Бұл популяцияда аталардың дәрежесі жиі өзгереді. Олардың дәрежесі жақсарғанда, олар құнарлы аналықтармен көбірек уақыт өткізеді; дәрежесі төмендегенде, олар аз уақыт алады. Бонет макактары мен резус маймылдары сияқты көптеген приматтарда жоғары дәрежелі тұлғалардың ұрпақтары жақсырақ физикалық күшке ие және осылайша тіршілік ету мүмкіндігі артады. Бұл екі фактордың нәтижесі болуы мүмкін: біріншісі – жоғары дәрежелі аталардың жоғары дәрежелі аналықтармен жұптасуы. Егер олардың жоғары дәрежесі жақсы физикалық күшке және күресу қабілетімен байланысты болса, бұл қасиет олардың ұрпақтарына беріледі. Екінші фактор – жоғары дәрежелі ата-аналар өз ұрпақтарын жақсырақ қорғайды және осылайша олардың тірі қалу деңгейін арттырады. Кеміргіштерде ең жоғары дәрежелі аталар көбінесе ең көп ұрпақ әкеледі. Осындай үрдіс көптеген жыртқыштарда да байқалады, мысалы, кішкентай мангустада. Кішкентай мангуст бір үстем жұптың әлеуметтік жүйесінде өмір сүреді. Үстем аналық тірі топтағы барлық немесе дерлік ұрпақты туады, ал үстем аталық оның эструс кезеңінде бірінші болып оған қол жеткізеді. Қызыл бұғыларда қысқы үстемдікке ие болған аталар, тамақ табуға қолайлы жерлерге қол жеткізу арқасында, жұптасу маусымында үлкен гаремдерді алу және сақтау қабілеті жоғары болды.
A benefit to high ranking individuals is increased foraging success and access to food resources. During times of water shortage the highest ranking vervet females have greater access than subordinates females to water in tree holes. In chacma baboons, the high ranking males have the first access to vertebrate prey that has been caught by the group, and in yellow baboons the dominant males feed for longer without being interrupted. A 2016 study determined that higher status increased reproductive success amongst men, and that this did not vary by type of subsistence (foraging, horticulture, pastoralism, agriculture). This contradicts the "egalitarian hypothesis", which predicts that status would affect reproductive success more amongst foragers than amongst nonforagers. High ranking bonnet macaque males have more access to fertile females and consequently partake in most of the matings within the group; in one population, three males were responsible for over 75% of matings. In this population, males often vary in rank. As their rank improves, they gain more exclusive time with fertile females; when their rank decreases, they get less time. In many primates, including bonnet macaques and rhesus monkeys, the offspring of high ranking individuals have better fitness and thus an increased rate of survival. This is most likely a function of two factors: The first is that high ranking males mate with high ranking females. Assuming their high rank is correlated with higher fitness and fighting ability, this trait will be conferred to their offspring. The second factor is that higher ranking parents probably provide better protection to their offspring and thus ensure higher survival rates. In rodents, the highest ranking male frequently sires the most offspring. The same pattern is found in most carnivores, such as the dwarf mongoose. The dwarf mongoose lives in a social system with one dominant pair. The dominant female produces all or almost all of the offspring in the living group, and the dominant male has first access to her during her oestrus period. In red deer, the males who experienced winter dominance, resulting from greater access to preferred foraging sites, had higher ability to get and maintain larger harems during the mating season.
Дамығандықтың шығындары
Иерархиялық топта жоғары дәрежеде болудың артықшылықтарын азайтатын шығындар бар. Жоғары дәрежелі адамдарға ең көп кездесетін шығындар – жоғары метаболизм деңгейі және стресс гормондарының жоғары концентрациясы.
There are costs to being of a high rank in a hierarchical group which offset the benefits. The most common costs to high ranking individuals are higher metabolic rates and higher levels of stress hormones.
Адамдардың өзара толықтығы туралы гипотеза
Адамдар арасындағы өзара толықтыру гипотезасы, мойынсұну және билік – өзара байланысты, бір-бірін толықтыратын процестер екенін көрсетеді. Яғни, бұл гипотеза топтың бір мүшесінің мінез-құлқы, басқа топ мүшелерінен күтілетін белгілі бір әрекеттерге алып келеді деп болжайды. Достыққа жауап ретінде достық, ал жаушылыққа жауап ретінде жаушылық мінез-құлық күтіледі. Егер топтағы бір адам үстемдік танытса, басқа мүшелер мойынсұнушылықпен жауап береді. Сол сияқты, егер топ мүшелері мойынсұнушылық танытса, басқалары үстемдік танытуға бейім болады. Tiedens және Fragale (2003) топтардағы ұнату мінез-құлқында иерархиялық айырмашылықтар маңызды рөл атқаратынын анықтады. Адамдар өздерінің билік немесе мәртебесіне сәйкес келетін топ мүшелерімен қарым-қатынас жасағанды ұнатады. Яғни, бақылаудағы адаммен сөйлескенде мойынсұнушылық танытатын топ мүшелері көбірек ұнайды, ал үстемдік танытатын (мысалы, жетекшілікке алу, бұйрық беру) адамдар, мойынсұнушыл адамдармен қарым-қатынас жасағанда көбірек ұнайды.
The interpersonal complementarity hypothesis suggests that obedience and authority are reciprocal, complementary processes. That is, it predicts that one group member's behaviours will elicit a predictable set of actions from other group members. Friendly behaviours are predicted to be met with friendly behaviours, and hostile behaviours are predicted to be reciprocated with similar, hostile behaviours. When an individual acts in a dominant, authoritative manner in a group, this behaviour tends to prompt submissive responses from other group members. Similarly, when group members display submissive behaviour, others feel inclined to display dominant behaviours in return. Tiedens and Fragale (2003) found that hierarchical differentiation plays a significant role in liking behaviour in groups. Individuals prefer to interact with other group members whose power, or status behaviour complements their own. That is to say, group members who behave submissively when talking to someone who appears to be in control are better liked, and similarly individuals who display dominant behaviours (e. g., taking charge, issuing orders) are more liked when interacting with docile, subservient individuals.
Артықшылықтары
Бағыныштылықтың бірнеше артықшылықтары бар. Бағыныштылық, жекпе-жек кезінде жеңімпазды анықтайтын дәрежелік қатынастарда тиімді. Төмен дәрежедегі жандар жоғары дәрежедегілермен күресуден жалтарса, жарақат алу ықтималдығы төмендейді, себебі олар көп жағдайда жеңіске жете алмайды. Дәрежелік ретті білудің екесіне де ұзаққа соққан шайқастың салдарынан туындайтын шығындардан сақтауға көмектеседі. Тауықтарда доминанттар мен бағыныштылардың екесі де тұрақты иерархиялық ортадан пайда көреді, себебі аз бәсекелестік жұмыртқа салуға көбірек ресурстар жұмсауға мүмкіндік береді. Жақын туысқандар тобында туыстық таңдау иерархиялық үстемдіктің тұрақтылығына әсер етуі мүмкін. Доминантқа жақын бағынышты жандар, доминанттың гендерін таратуға көмектесу арқылы генетикалық тұрғыдан көбірек пайда көруі мүмкін. Саванна бабуиндерінің альфа-еркектерінде тестостерон және стресс деңгейі жоғары; ұзақ мерзімде бұл дене күшінің төмендеуіне алып келуі мүмкін. Ең төменгі дәрежедегі еркектерде де стресс деңгейі жоғары болды, бұл бета-еркектердің ең көп пайда көретінін, стресстен аулақ болып, орташа дәрежедегі артықшылықтарды алуын көрсетеді. Доминант еркектермен күресу – жеңіліске ұшырау, жарақат алу немесе тіпті өлімге әкелуі мүмкін қауіпті әрекет. Алайда, бигхорн қойларында бағынышты еркектер кейде әйел үшін жекпе-жекте жеңіске жетеді және популяцияда туған қозылардың 44% -ын олар әкелейді. Бұл қойлар үлкен топтарда өмір сүреді және үстемдік иерархиясы көбінесе әр көбейту маусымында қайта құрылады. Жұптасу құқығын бір аталық бақылайтын әлеуметтік тәртіпке ие көмуші қоңыздар жасырын жұптасу деп аталатын мінез-құлық көрсетеді. Бағынышты аталықтар аналықтарды иіс сезу арқылы жұптасу орнынан алдап, доминант аталық оларды қуалайтынша жұптасуға тырысады. Жазық кесірткелерде жас аталықтар екіншілік жыныстық белгілерінің жетілмегендігінен пайдаланып, жасырын жұптасуға қатысады. Бұл жас аталықтар доминант аталықтың көзінше аналыққа жақындап, оның сыртқы белгілерін еліктеу арқылы жұптасуға тырысады. Бұл стратегия жақын аралықта тиімсіз, себебі жасырын аталықтардан шығатын химиялық сигналдар олардың нағыз табиғатын ашады және доминант оларды қуалайды.
Being subordinate offers a number of benefits. Subordination is beneficial in agonistic conflicts where rank predicts the outcome of a fight. Less injury will occur if subordinate individuals avoid fighting with higher ranking individuals who would win a large percentage of the time — knowledge of the pecking order keeps both parties from incurring the costs of a prolonged fight. In hens, it has been observed that both dominants and subordinates benefit from a stable hierarchical environment, because fewer challenges means more resources can be dedicated to laying eggs. In groups of highly related individuals, kin selection may influence the stability of hierarchical dominance. A subordinate individual closely related to the dominant individual may benefit more genetically by assisting the dominant individual to pass on their genes. Alpha male savanna baboons have high levels of testosterone and stress; over a long period of time, this can lead to decreased fitness. The lowest ranking males also had high stress levels, suggesting that it is the beta males that gain the most fitness, avoiding stress but receiving some of the benefits of moderate rank. Fighting with dominant males is a risky behavior that may result in defeat, injury or even death. In bighorn sheep, however, subordinates occasionally win a fight for a female, and they father 44% of the lambs born in the population. These sheep live in large flocks, and dominance hierarchies are often restructured each breeding season. Burying beetles, which have a social order involving one dominant male controlling most access to mates, display a behavior known as sneak copulation. While one male at a carcass has a 5:1 mating advantage, subordinate males will tempt females away from the carcass with pheromones and attempt to copulate before the dominant male can drive them forcefully away. In flat lizards, young males take advantage of their underdeveloped secondary sex characteristics to engage in sneak copulations. These young males mimic all the visual signs of a female lizard in order to successfully approach a female and copulate without detection by the dominant male. This strategy does not work at close range because the chemical signals given off by the sneaky males reveal their true nature, and they are chased out by the dominant.
Төменгі қызметкерлерге шығындар
Бағынышты жандар үстемдік иерархиясынан түрлі зиян көреді, олардың ең айқындысы – тағамдық ресурстарға қол жеткізудің шектелуі. Ресурс қолға түскенде, үстем жандар бірінші болып жейді және сондай-ақ ең ұзақ уақыт бойы жеуге мүмкіндік алады. Бағынышты жандар пана мен ұялар үшін де бәсекелесе алмайды. Екі жыныста да анық сызықтық үстемдік көрсететін қоңыр гиеналар бағынышты еркектер мен әйелдерге өлекседен тағам алуға кеткен уақытты азайтады. Ток маймылдарында бағынышты жандар көбінесе үстем еркектердің қоректену орындарынан қуылды. Бұдан өзге, олар ұйықтау орындарынан шеттетіледі, өсуі баяулайды және өлім-жітім көрсеткіші артады. Бағынышты жандар үстемдік иерархиясында көбінесе үлкен көбелекке қабілетсіздік көрсетеді. Қоңыр гиеналар арасында бағынышты әйелдердің ортақ қоныста жас ұрпақты өсіру мүмкіндігі шектеулі, сондықтан жоғары дәрежелі жандарға қарағанда олардың сақталған балалары аз. Бағынышты еркектердің әйелдермен жүздесуі жоғары дәрежелі еркектерге қарағанда едәуір азырақ болады.
Subordinate individuals suffer a range of costs from dominance hierarchies, one of the most notable being reduced access to food sources. When a resource is obtained, dominant individuals are first to feed as well as taking the longest time. Subordinates also lose out in shelter and nesting sites. Brown hyenas, which display defined linear dominance in both sexes, allow subordinate males and females decreased time of feeding at a carcass. In toque monkeys subordinates are often displaced from feeding sites by dominant males. Additionally, they are excluded from sleeping sites, and they suffer reduced growth and increased mortality. Subordinate individuals often demonstrate a huge reproductive disadvantage in dominance hierarchies. Among brown hyenas, subordinate females have less opportunity to rear young in the communal den, and thus have fewer surviving offspring than do high ranking individuals. Subordinate males copulate far less with females than do the high ranking males.
Шығындарды азайту
Бағынышты жануарлар төмен дәрежеде болудың салдарымен күресу үшін түрлі мінез-құлықтар көрсетеді. Көшіп кету көбінесе өлім-жітімнің жоғарылауымен байланысты, ал бағыныштылық топтан кетудің ықтимал пайдасын төмендетуі мүмкін. Қызыл түлкілерде бағынышты жануарларға қашқысы келген мүмкіндік берілген жағдайда да, өлім қаупі және жаңа топта үстемдік құру мүмкіндігінің аздығынан оны пайдаланбайтыны көрсетілген.
Subordinate animals engage in a number of behaviors in order to outweigh the costs of low rank. Dispersal is often associated with increased mortality and subordination may decrease the potential benefits of leaving the group. In the red fox it has been shown that subordinate individuals, given the opportunity to desert, often do not due to the risk of death and the low possibility that they would establish themselves as dominant members in a new group.
Регламенттік тетіктер
Жоғары иерархиялық дәрежедегі адамдар көбінесе төмен дәрежедегілердің кеңістікке, тамаққа және жұптасу мүмкіндіктеріне қол жеткізуіне кедерес жасайды. Осылайша, жоғары әлеуметтік статусы бар адамдар жиірек жұптасып, балаларының өмір сүруіне көбірек ресурстар жұмсау арқылы көбірек репродуктивтік табысқа ие болады. Сондықтан иерархия халықты реттеудің ішкі факторы болып табылады, ол үстем тұлғаларға жеткілікті ресурстарды қамтамасыз етеді, соның салдарынан кең ауқымды аштықтан сақтайды. Аумақтық мінез-құлық бұл әсерді күшейтеді.
Individuals with greater hierarchical status tend to displace those ranked lower from access to space, to food and to mating opportunities. Thus, individuals with higher social status tend to have greater reproductive success by mating more often and having more resources to invest in the survival of offspring. Hence, hierarchy serves as an intrinsic factor for population control, ensuring adequate resources for the dominant individuals and thus preventing widespread starvation. Territorial behavior enhances this effect.
Эусоциалдық жануарларда
Доминантты жеке тұлғалардың көбеюін басу – иерархияны сақтаудың ең көп таралған механизмі. Эусоциалды сүтқоректілерде бұл көбінесе әлеуетті көбеюге қабілетті ұрғашылар арасындағы агрессивті қарым-қатынас арқылы жүзеге асырылады. Эусоциалды жәндіктерде агрессивті қарым-қатынастар көбею мәртебесін анықтауда маңызды рөл атқарады, мысалы, Bombus bifarius шұңғылы, Polistes annularis қағаз жәндігі, сондай-ақ Dinoponera australis және D. quadriceps құмырсқаларында. Әдетте, агрессивті қарым-қатынастар ритуалды сипатта болады және антеннамен соғу (барабандау), іштің иілуі және сирек жағдайларда мандибулалармен шайқасу мен шаншудан тұрады. Қарым-қатынастың жеңімпазы бағынышты ұрғашының үстінен басып өте алады, ал ол бас иіп, бағыныш күйге түседі. Бұл реттеу механизмдерінің тиімді болуы үшін, жеке тұлғаның иерархиядағы орны ұядағы серіктестеріне оңай анықталатын сипаттамаларға ие болуы керек. Әлеуметтік жәндіктердің кутикуласындағы липид қабатының құрамы – ұядағы серіктестердің бір-бірін тануына және әрбір жәндіктің көбею мәртебесін (және орнын) анықтауына мүмкіндік беретін маңызды фактор. Көрнекі сигналдар да осы ақпаратты жеткізе алады. Polistes dominulus қағаз жәндіктерінің әрбір жеке тұлғасында бір-бірін тануға және олардың мәртебесін анықтауға мүмкіндік беретін ерекше "беттік белгілері" бар. Суретімен өзгертілген белгілері бар тұлғалар ұядағы серіктестерінен агрессивті қарсылық көреді; бұл жалған мәртебе көрсетуді қымбатқа түсіреді және мұндай көрсетуді тоқтатуға көмектеседі. Әлеуметтік жәндіктерде көбею мәртебесін сақтау үшін тағы да басқа мінез-құлықтар қатысады. Diacamma құмырсқаларында торакаль склеритті алып тастау жұмыртқалық бездің дамуын тежейді; бұл табиғатта патшайымы жоқ түрдің жалғыз көбеюге қабілетті тұлғасы – склеритін сақтап қалған тұлға. Бұл тұлға "геймергейт" деп аталады және өзінің әлеуметтік мәртебесін сақтау үшін жаңадан пайда болған барлық ұрғашыларды мүгедек етеді. Harpegnathos saltator құмырсқаларындағы геймергейттер агрессивті қарым-қатынастар нәтижесінде пайда болады, бұл көбеюге қабілетті тұлғалардың иерархиясын құрайды. Бал арасы Apis mellifera-да патшайымның мандибулалық бездері өндіретін феромон жұмысшылар кастасының жұмыртқалық бездерінің дамуын тежейді. "Жұмысшыларды бақылау" – аралар мен құмырсқаларда кездесетін жұмысшылардың көбеюіне кедергі жасайтын қосымша механизм. Бақылау жұмыртқа салатын жұмысшыларды жұмыртқа жеуге (оофагия) және қозғалмайтын күйге келтіруді қамтиды. Кейбір құмырсқа түрлерінде, мысалы, Camponotus floridanus ағаш құмырсқасында, патшайымдардың жұмыртқалары ерекше химиялық құрамымен ерекшеленеді, оны жұмысшылар өз жұмыртқаларынан ажырата алады. Жұмысшылар салған жұмыртқалар табылған жағдайда, олар желінеді. Pachycondyla obscuricornis сияқты кейбір түрлерде жұмысшылар патшайым салған жұмыртқа үйірмесінде өз жұмыртқаларын араластыру арқылы бақылаудан қашуға тырысады.
The suppression of reproduction by dominant individuals is the most common mechanism that maintains the hierarchy. In eusocial mammals this is mainly achieved by aggressive interactions between the potential reproductive females. In eusocial insects, aggressive interactions are common determinants of reproductive status, such as in the bumblebee Bombus bifarius, the paper wasp Polistes annularis and in the ants Dinoponera australis and D. quadriceps. In general, aggressive interactions are ritualistic and involve antennation (drumming), abdomen curling and very rarely mandible bouts and stinging. The winner of the interaction may walk over the subordinated, that in turn assumes a prostrated posture. To be effective, these regulatory mechanisms must include traits that make an individual rank position readily recognizable by its nestmates. The composition of the lipid layer on the cuticle of social insects is the clue used by nestmates to recognize each other in the colony, and to discover each insect's reproductive status (and rank). Visual cues may also transmit the same information. Paper wasps Polistes dominulus have individual "facial badges" that permit them to recognize each other and to identify the status of each individual. Individuals whose badges were modified by painting were aggressively treated by their nestmates; this makes advertising a false ranking status costly, and may help to suppress such advertising. Other behaviors are involved in maintaining reproductive status in social insects. The removal of a thoracic sclerite in Diacamma ants inhibits ovary development; the only reproductive individual of this naturally queenless genus is the one that retains its sclerite intact. This individual is called a gamergate, and is responsible for mutilating all the newly emerged females, to maintain its social status. Gamergates of Harpegnathos saltator arise from aggressive interactions, forming a hierarchy of potential reproductives. In the honey bee Apis mellifera, a pheromone produced by the queen mandibular glands is responsible for inhibiting ovary development in the worker caste. "Worker policing" is an additional mechanism that prevents reproduction by workers, found in bees and ants. Policing may involve oophagy and immobilization of workers who lay eggs. In some ant species such as the carpenter ant Camponotus floridanus, eggs from queens have a peculiar chemical profile that workers can distinguish from worker laid eggs. When worker laid eggs are found, they are eaten. In some species, such as Pachycondyla obscuricornis, workers may try to escape policing by shuffling their eggs within the egg pile laid by the queen.
Құстар
Бастапқыда "қырылыс тәртібі" деп аталған доминанттық ұғымын 1921 жылы Торлейф Шьельдеруп Эббе құстарда неміс терминдері Hackordnung немесе Hackliste арқылы сипаттады және 1927 жылы ағылшын тіліне енгізді. 1924 жылы ол неміс тілінде жазған мақаласында "тауықтың қорғаныс және шабуылдануы мүңкісімен жүзеге асырылады" деп жазған. Мүңкіске жасалған бұл баса назар құстардың мінез-құлқы туралы көптеген кейінгі зерттеулерді оны негізгі байқау ретінде пайдалануға әкелді; алайда, әтештердің секіріп, қақтығыстарда тырнақтарын қолдануға бейім екендігі байқалады. Жабайы және қолға үйретілмеген тауықтар салыстырмалы түрде кішігірім топтар құрайды, әдетте 10-20-дан аспайды. Үлкен топтарда, яғни шаруашылықта жиі кездесетіндей, доминанттық иерархия тұрақсыз болатыны және агрессияның артатыны дәлелденді. Көптеген құс түрлерінде доминанттық иерархия кездеседі. Мысалы, көк аяқты қаздың екі балапанының ұрығы жұмыртқалардың әртүрлі уақытта шайқалуына байланысты үнемі доминанттық иерархияға ие. Бір жұмыртқа екіншісінен төрт күн бұрын салынады, ал инкубация жұмыртқа салғаннан кейін бірден басталады, сондықтан үлкен балапан кішкентай балапаннан төрт күн бұрын шығып, өсуге төрт күндік артықшылыққа ие болады. Үлкен, күшті балапан әрқашан басым балапанға айналады. Тамақ жетіспеген кезде, басым балапан жиі кіші балапанды қайталап мүңкілеп немесе ұядан қууып шығарып өлтіреді. Ұрпақ иерархиясы тамақ тапшылығы кезінде бағынышты балапанның тыныш өлуін жеңілдетеді, бұл қаз ата-аналарына өз инвестицияларын барынша арттыруға тиімді жүйе ұсынады.
The concept of dominance, originally called "pecking order", was described in birds by Thorleif Schjelderup Ebbe in 1921 under the German terms Hackordnung or Hackliste and introduced into English in 1927. In his 1924 German language article, he noted that "defense and aggression in the hen is accomplished with the beak". This emphasis on pecking led many subsequent studies on fowl behaviour to use it as a primary observation; however, it has been noted that roosters tend to leap and use their claws in conflicts. Wild and feral chickens form relatively small groups, usually including no more than 10 to 20 individuals. It has been shown that in larger groups, which is common in farming, the dominance hierarchy becomes less stable and aggression increases. Dominance hierarchies are found in many species of bird. For example, the blue footed booby brood of two chicks always has a dominance hierarchy due to the asynchronous hatching of the eggs. One egg is laid four days before the other, and incubation starts immediately after laying, so the elder chick is hatched four days before the younger chick and has a four day head start on growth. The elder, stronger chick almost always becomes the dominant chick. During times of food shortage, the dominant chick often kills the subordinate chick by either repeatedly pecking or by ousting the younger chick from the nest. The brood hierarchy makes it easier for the subordinate chick to die quietly in times of food scarcity, which provides an efficient system for booby parents to maximize their investment.
Эусоциалдық жәндіктер
Жәндіктер қоғамдастықтарында бір колонияның бір немесе бірнеше мүшесі ғана көбейе алады, ал қалған колония мүшелерінің көбею қабілеті басылады. Бұл репродукциядағы қақтығыс кейбір жағдайларда үстемдік иерархиясына әкеледі. Бұл жағдайда үстемдік құқығына ие болғандар патшайымдар деп аталады және олардың репродукция жасау және бағыныштылары – жұмысшы кастасы орындайтын барлық жұмыстардан (азық іздеу, ұяны күтіп ұстау, ұяны қорғау, жұмыртқаларға күтім жасау және температураны реттеу) пайда алуы айқын артықшылық болып табылады. Гамильтон ережесіне сәйкес, жұмысшы кастасының көбеюге жұмсаған шығындары, олардың гендерін бөлісетін патшайымның көбею жетістігіне жұмысшылардың қосқан үлесімен өтеледі. Бұл тек танымал әлеуметтік жәндіктерге (құмырсқалар, термиттер, кейбір аралар мен бұғылар) ғана емес, сонымен қатар жалаңаш түбіт қарышқа (Heterocephalus glaber) да қатысты. Кларк пен Фолкс (1997) зертханалық тәжірибеде H. glaber колониясындағы репродуктивті мәртебенің жеке тұлғаның үстемдік иерархиясындағы орнымен байланысты екенін көрсетті, бірақ потенциалды репродуктивтер арасындағы агрессия тек патшайым алынып тасталғаннан кейін ғана басталды. Жоғарыда аталған әлеуметтік жәндіктер, термиттерді қоспағанда, гаплодиплоидты болып табылады. Патшайымдар мен жұмысшылар диплоидты, ал аталар гаплоидты генотиптерден дамиды. Кейбір түрлерде жұмыскер кастасында жұмыртқалықтың дамуы толыққанды тоқтатылмайды, бұл жұмысшылардың көбею мүмкіндігін ашады. Жұптық ұшулар маусымдық болатындықтан және жұмысшыларда қанат болмайтындықтан, жұмысшылар көбінесе көбеймейді және (ойыншы құмырсқалар немесе жұмыртқа салатын жұмысшы аралар сияқты) тек ұрықтандырылмаған жұмыртқаларды ғана сала алады. Бұл жұмыртқалар көбінесе тірі болып, еркектерге айналады. Репродукция жасаған жұмысшы колонияда "алдаушы" саналады, өйткені ол әпкелері мен анасына қарағанда пропорционалды түрде көп ұрпақ қалдырады. Функционалдық стерильділік артықшылығы тек қана егер әрбір жұмысшы осы "келісімге" ұйса ғана қол жеткізіледі. Бір немесе бірнеше жұмысшы көбейе бастағанда, "әлеуметтік келісімшарт" бұзылады және колонияның біртұтастығы жоғалады. Осы қақтығыстан туындаған агрессивті мінез-құлық иерархияның қалыптасуына әкелуі мүмкін, ал жұмысшылардың көбею әрекеттері белсенді түрде тоқтатылады. Кейбір құрттар, мысалы, Polistes fuscatus, жұмыртқа қоймаудың орнына, әйел жұмысшылар көбейе бастайды, бірақ үстем әйелдердің қатысуымен болғаннан кейін, бағынышты әйел жұмысшылар енді көбейе алмайды. Кейбір құрт түрлерінде, мысалы, Liostenogaster flavolineata, ұяда тұратын көптеген патшайымдар болуы мүмкін, бірақ бір уақытта тек біреуі ғана патшайым бола алады. Патшайым өлген кезде келесі патшайым жасқа байланысты үстемдік иерархиясы бойынша таңдалады. Бұл Polistes instabilis түрінде де орын алады, онда келесі патшайым мөлшері емес, жасы бойынша таңдалады. Polistes exclamans да осы иерархиялық жүйені көрсетеді. Алайда, Polistes versicolor-дың үстемдік иерархиясында сары қағаз құрттарының үстемдікке ие бағынышты жағдайы тікелей тамақ алмасумен байланысты. Болашақ патшайымдар ұядағы ортақ тамақ ресурстары, мысалы, ақуыз үшін бәсекелеседі. Теңсіз тамақтану жиі мөлшерлік айырмашылықтарға әкеледі, нәтижесінде үстемдікке ие бағынышты жағдайлардың орналасуы қалыптасады. Сондықтан, егер қыста жиналғанда әйел тамаққа қол жеткізуді арттыра алса, ол үстемдікке ие болуы мүмкін. Кейбір түрлерде, әсіресе құмырсқаларда, бір колонияда бірнеше патшайымдар болуы мүмкін, бұл жағдай полигиния деп аталады. Бұл жағдайда иерархияны сақтаудың тағы бір артықшылығы – колонияның өмір сүру ұзақтығын ұзарту. Жоғары тұрған тұлғалар өліп немесе көбею қабілетін жоғалтуы мүмкін, ал "қосымша патшайымдар" сол жерде немесе ұяда жаңа колония құруға мүмкіндік алады. Бұл артықшылық кейбір экологиялық жағдайларда, мысалы, ұя салу орындары шектеулі болғанда немесе жеке тұлғалардың таралуы жоғары деңгейде жыртқыштардың болуына байланысты қауіпті болғанда маңызды рөл атқарады. Бұл полигиниялық мінез-құлық кейбір эусоциалдық араларда, мысалы, Schwarziana quadripunctata-да байқалды. Бұл түрде әр түрлі мөлшердегі бірнеше патшайымдар болады. Үлкен, физиогастральды патшайымдар ұяны басқарады, бірақ ерте қайтыс болған жағдайда оның орнын "карлик" патшайым алады.
In insect societies, only one to few individuals members of a colony can reproduce, whereas the other colony members have their reproductive capabilities suppressed. This conflict over reproduction in some cases results in a dominance hierarchy. Dominant individuals in this case are known as queens and have the obvious advantage of performing reproduction and benefiting from all the tasks performed by their subordinates, the worker caste (foraging, nest maintenance, nest defense, brood care and thermal regulation). According to Hamilton's rule, the reproduction costs of the worker caste are compensated by the contribution of workers to the queen's reproductive success, with which they share genes. This is true not only for the popular social insects (ants, termites, some bees and wasps), but also for the naked mole rat Heterocephalus glaber. In a laboratory experiment, Clarke and Faulkes (1997) demonstrated that reproductive status in a colony of H. glaber was correlated with the individual's ranking position within a dominance hierarchy, but aggression between potential reproductives only started after the queen was removed. The social insects mentioned above, excluding termites, are haplodiploid. Queen and workers are diploid, but males develop from haploid genotypes. In some species, suppression of ovary development is not totally achieved in the worker caste, which opens the possibility of reproduction by workers. Since nuptial flights are seasonal and workers are wingless, workers are almost always non breeders, and (as gamergate ants or laying worker bees) can only lay unfertilised eggs. These eggs are in general viable, developing into males. A worker that performs reproduction is considered a "cheater" within the colony, because it leaves disproportionately more descendants than do its sisters and mother. The advantage of remaining functionally sterile is only accomplished if every worker assume this "compromise". When one or more workers start reproducing, the "social contract" is destroyed and the colony cohesion is dissolved. Aggressive behavior derived from this conflict may result in the formation of hierarchies, and attempts of reproduction by workers are actively suppressed. In some wasps, such as Polistes fuscatus, instead of not laying eggs, the female workers begin being able to reproduce, but once being under the presence of dominant females, the subordinate female workers can no longer reproduce. In some wasp species such as Liostenogaster flavolineata there are many possible queens that inhabit a nest, but only one can be queen at a time. When a queen dies the next queen is selected by an age based dominance hierarchy. This is also true in the species Polistes instabilis, where the next queen is selected based on age rather than size. Polistes exclamans also exhibits this type of hierarchy. Within the dominance hierarchies of the Polistes versicolor, however, the dominant subordinate context in the yellow paper wasps is directly related to the exchange of food. Future foundresses within the nest compete over the shared resources of nourishment, such as protein. Unequal nourishment is often what leads to the size differences that result in dominant subordinate position rankings. Therefore, if during the winter aggregate, the female is able to obtain greater access to food, the female could thus reach a dominant position. In some species, especially in ants, more than one queen can be found in the same colony, a condition called polygyny. In this case, another advantage of maintaining a hierarchy is to prolong the colony lifespan. The top ranked individuals may die or lose fertility and "extra queens" may benefit from starting a colony in the same site or nest. This advantage is critical in some ecological contexts, such as in situations where nesting sites are limited or dispersal of individuals is risky due to high rates of predation. This polygynous behavior has also been observed in some eusocial bees such as Schwarziana quadripunctata. In this species, multiple queens of varying sizes are present. The larger, physogastric, queens typically control the nest, though a "dwarf" queen will take its place in the case of a premature death.
Әлеуметтік жүйелердің спектрі
Доминанттық иерархиялар топтардағы интерсексуалдық және интрасексуалдық таңдаудың нәтижесінде қалыптасады, онда жеке тұлғалар арасындағы бәсекелестік ресурстарға және жұптасу мүмкіндіктеріне әртүрлі қол жеткізуге алып келеді. Бұл әлеуметтік ұйымның теңдік пен деспотия арасындағы спектрінде бейнеленеді, олардың арасындағы ынтымақтастық пен бәсекелестіктің сан алуан өлшемдеріне байланысты өзгереді. Қақтығыстар агрессия, төзімділік және қашу сияқты түрлі жолдармен шешіледі. Бұл әлеуметтік шешім қабылдау арқылы жүзеге асады, зоолог Франс Де Ваал құрастырған "қатынастық модельде" сипатталғандай. Жыныстар арасындағы және ішіндегі бәсекелестік төмен жүйелерде әлеуметтік мінез-құлық төзімділік пен теңдікке қарай бейіледі, мысалы, жүнді маймылдарда байқалады. Бәсекелестік жоғары деспотиялық жүйелерде бір немесе екі мүше басымдыққа ие, ал тірі топтың қалған мүшелері бірдей мойынсұнады, мысалы, жапон және резус макакаларында, жолбарыс гекколарында, кішкентай хамяктарда, гориллаларда, Neolamprologus pulcher циклидінде және африкалық жабайы иттің түрлерінде. Сызықтық рейтингтік жүйелер немесе "пикинг тәртібі", теңдік пен деспотизм арасында орналасады, топтың әрбір мүшесі басқа мүшелерге қатысты басым немесе мойынсұнушы ретінде танылатын құрылымды ұстанады. Бұл рангінің сызықтық таралуына әкеледі, мысалы, дақты гиеналар мен қоңыр гиеналарда көрінеді.
Dominance hierarchies emerge as a result of intersexual and intrasexual selection within groups, where competition between individuals results in differential access to resources and mating opportunities. This can be mapped across a spectrum of social organization ranging from egalitarian to despotic, varying across multiple dimensions of cooperation and competition in between. Conflict can be resolved in multiple ways, including aggression, tolerance, and avoidance. These are produced by social decision making, described in the "relational model" created by the zoologist Frans De Waal. In systems where competition between and within the sexes is low, social behaviour gravitates towards tolerance and egalitarianism, such as that found in woolley spider monkeys. In despotic systems where competition is high, one or two members are dominant while all other members of the living group are equally submissive, as seen in Japanese and rhesus macaques, leopard geckos, dwarf hamsters, gorillas, the cichlid Neolamprologus pulcher, and African wild dog. Linear ranking systems, or "pecking orders", which tend to fall in between egalitarianism and despotism, follow a structure where every member of the group is recognized as either dominant or submissive relative to every other member. This results in a linear distribution of rank, as seen in spotted hyenas and brown hyenas.
Контекстке тәуелділік
Үстемдік пен оның ұйымдастырылуы жағдайға немесе қатысушыларға байланысты өте өзгермелі болуы мүмкін. Еуропалық барсуларда үстемдік қатынастары уақыт өте келе өзгеріп, жеке тұлғалар жасқа толып, әлеуметтік мәртебесін жоғалтып немесе өркендеуіне немесе олардың көбелек жағдайы өзгеруіне байланысты өзгеруі мүмкін. Аумақтық жануарларда үстемдік кеңістікте де өзгеруі мүмкін, себебі аумақ иелері көбінесе өз аумағындағы барлық басқаларға үстем, бірақ басқа жерлерде мойынсұнатын немесе ресурстарға тәуелді болады. Мұндай факторлар тұрақты болғанның өзінде, кем дегенде жабайы табиғатта, едәуір үлкен топтарда толыққанды үстемдік иерархиясы сирек кездеседі. Үстемдік иерархиясы өте ерте жаста қалыптаса алады. Үй шошқалары өте жақсы дамыған және туылғаннан кейін бірнеше минут ішінде, кейде секундтардың ішінде сүт ішуге тырысады. Шошқалар өткір тістермен туады және алдыңғы сүт тістерінен көбірек сүт шығатындықтан, тістерді дамыту үшін күреседі. Бұл тістердің реті орнықты болады, әр шошқа белгілі бір тістен немесе тістер тобынан тамақтанады. Бір түрдің өкілдері арасындағы үстемдік және бағыныштылық қатынастары айқын түрде өзгеше болуы мүмкін. Мерино және Лейчестер қойлары бойынша жүргізілген зерттеулер Мерино қойларында дерлік түзу сызықтық иерархияны, ал Лейчестер қойларында бәсекелестік туғанда, азырақ қатаң құрылымды көрсетті. немесе тамақтануға қатысты. Басқа мысалдарға Мурикуи маймылдары жатады. Олардың топтарында мол азық-түлік бар және аналықтары еркектер арасында шектеусіз жұптасады. Осы себепті, еркектер аналықтар үшін күресте аз пайда көреді, олар өз кезегінде еркектерге монополия жасау немесе басқару үшін тым үлкен және күшті, сондықтан еркектер арасында ерекше айқын дәрежелер қалыптаспайды, бірнеше еркектер бір-бірінің көз алдында бір аналықпен жұптасады. Бұл жұптасу стилі манаттарда да кездеседі, олардың қақтығысқа түсу қажеттілігін жояды. Әйел пілдер арасында көшбасшылық рөлдері тек қана күшпен емес, сонымен қатар тәжірибесімен жүзеге асырылады, ал басқа әйелдер ұжымның қайда жүруі мүмкін екендігін білдіре алады. Хамадрия бабуиндерінде бірнеше жоғары дәрежелі еркектер ұқсас дәрежеде болады, бірақ ешбір еркек абсолютті көшбасшы болмайды. Әйел жартастардың әлеуметтік құрылымы да біршама икемді, онда дәреже қатаң сақталмайды. Боноболар аналық жүйеге ие, бірақ олардың әлеуметтік топтары да әдетте өте икемді, ал олардың арасындағы агрессия өте сирек кездеседі. Зәйтүн бабуиндерінде кейбір жануарлар белгілі бір жағдайларда үстем, бірақ басқаларында емес. Басты жастағы еркек зәйтүн бабуиндері тамақтануға басымдық береді, бірақ кез келген жастағы немесе жынысты бабуиндер топтың ұжымдық қозғалыстарын бастауы және басқаруы мүмкін.
Dominance and its organisation can be highly variable depending on the context or individuals involved. In European badgers, dominance relationships may vary with time as individuals age, gain or lose social status, or change their reproductive condition. Dominance may also vary across space in territorial animals as territory owners are often dominant over all others in their own territory but submissive elsewhere, or dependent on the resource. Even with these factors held constant, perfect dominance hierarchies are rarely found in groups of any great size, at least in the wild. Dominance hierarchies can be formed at a very early age. Domestic piglets are highly precocious and, within minutes of being born, or sometimes seconds, will attempt to suckle. The piglets are born with sharp teeth and fight to develop a teat order as the anterior teats produce a greater quantity of milk. Once established, this teat order remains stable with each piglet tending to feed from a particular teat or group of teats. Dominance–subordination relationships can vary markedly between breeds of the same species. Studies on Merinos and Border Leicesters sheep revealed an almost linear hierarchy in the Merinos but a less rigid structure in the Border Leicesters when a competitive feeding situation was created. or taking portions of his meals. Other examples can include Muriqui monkeys. Within their groups, there is abundant food and females will mate promiscuously. Because of this, males gain very little in fighting over females, who are, in turn, too large and strong for males to monopolize or control, so males do not appear to form especially prominent ranks between them, with several males mating with the same female in view of each other. This type of mating style is also present in manatees, removing their need to engage in serious fighting. Among female elephants, leadership roles are not acquired by sheer brute force, but instead through seniority, and other females can collectively show preferences for where the herd can travel. In hamadryas baboons, several high ranking males will share a similar rank, with no single male being an absolute leader. Female bats also have a somewhat fluid social structure, in which rank is not strongly enforced. Bonobos are matriarchal, yet their social groups are also generally quite flexible, and serious aggression is quite rare between them. In olive baboons, certain animals are dominant in certain contexts, but not in others. Prime age male olive baboons claim feeding priority, yet baboons of any age or sex can initiate and govern the group's collective movements.