Введение

Тип социально подчиненного ранжирования

В зоологической области этологии иерархия доминирования (ранее и в разговорной речи называемая «порядком клева») – это тип социальной иерархии, возникающий при взаимодействии членов социальных групп животных и формирующий систему ранжирования. Индивид с доминирующим более высоким рангом иногда называется альфой, а индивид с подчиненным более низким рангом – бетой. Различные типы взаимодействий могут определять доминирование в зависимости от вида, включая ритуализированные демонстрации агрессии или прямое физическое насилие. В группах, живущих в обществе, члены, вероятно, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и возможностям для размножения. Вместо того чтобы сражаться при каждой встрече, особи одного пола устанавливают относительный ранг, при этом особи с более высоким рангом часто получают больший доступ к ресурсам и партнерам. На основе повторяющихся взаимодействий формируется социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующее животное подвергается вызову со стороны подчиненного.

Определения

Доминирование – это приоритетный доступ индивида к ресурсам по сравнению с другим, основанный на способности к принуждению, проявляющейся в силе, угрозах и запугивании, в отличие от престижа (способности убеждать, основанной на навыках, умениях и знаниях). Доминирующее животное – это животное, чьи сексуальные, пищевые, агрессивные и другие поведенческие паттерны реализуются с относительно небольшим влиянием со стороны других членов группы. Подчиненные животные ведут себя противоположно: их поведение покорное, и на них относительно легко могут влиять или подавлять другие члены группы.

Доминирование

Для многих животных сообществ положение особи в иерархии доминирования соответствует её репродуктивным возможностям. У иерархически организованных животных доминирующие особи могут контролировать других. Например, в стаде диких коз доминирует крупный самец, который поддерживает дисциплину и сплочённость стада. Он возглавляет группу, но разделяет лидерство во время поиска корма со зрелой козой, которая обычно переживает смену нескольких доминирующих самцов. Однако, более ранние исследования показали, что порядок лидерства у коз не связан ни с возрастом, ни с доминированием. У овец положение в движущемся стаде тесно связано с социальным доминированием, но нет убедительных исследований, подтверждающих последовательное добровольное лидерство со стороны отдельной особи. У птиц доминирующие особи предпочитают выбирать более высокие насесты, чтобы лучше обнаруживать и избегать хищников, а также демонстрировать своё доминирование другим представителям своего вида. Предполагается, что принятие решений о действиях группы часто не связано с социальным доминированием.

Когда люди стремятся к высокому положению

Учитывая преимущества и издержки обладания высоким рангом в иерархической группе, существуют определенные характеристики индивидуумов, групп и окружающей среды, которые определяют, получит ли индивидуум выгоду от высокого ранга. К ним относится то, предоставляет ли высокий ранг доступ к ценным ресурсам, таким как партнеры и пища. Возраст, интеллект, опыт и физическая форма могут влиять на то, сочтет ли индивидуум целесообразным стремиться к более высокому рангу в иерархии, что часто достигается ценой конфликтов. Иерархия формируется в результате взаимодействий, групповой динамики и распределения ресурсов, поэтому размер и состав группы влияют на решения о доминировании особей высокого ранга. Например, в большой группе с большим количеством самцов высшему самцу может быть трудно контролировать все возможности для спаривания, поэтому вероятно некоторое разделение партнеров. Эти возможности, доступные подчиненным, снижают вероятность вызова доминирующему самцу: спаривание перестает быть игрой "все или ничего", и разделения достаточно, чтобы удовлетворить большинство подчиненных. Другим фактором, определяющим иерархию доминирования, является окружающая среда. У популяций кенийских вервет, самки высокого ранга демонстрируют больший успех в добыче пищи, когда ресурсы сконцентрированы, но теряют это преимущество, когда пища распределена по всей территории, поскольку подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском столкновения с доминирующей особью.

Успех в поисках пищи

Выгодой для особей с высоким рангом является повышенный успех в добыче пищи и доступ к пищевым ресурсам. В периоды нехватки воды самки верветов с самым высоким рангом имеют больший доступ к воде в дуплах деревьев, чем самки более низкого ранга. У павианов чакма самцы с высоким рангом первыми получают доступ к позвоночной добыче, добытой группой, а у желтых павианов доминирующие самцы кормятся дольше, не подвергаясь прерываниям. Исследование 2016 года показало, что более высокий статус повышает репродуктивный успех у мужчин, и это не зависит от типа хозяйственной деятельности (собирательство, огородничество, пастушество, земледелие). Это противоречит "эгалитарной гипотезе", которая предсказывает, что статус будет сильнее влиять на репродуктивный успех у собирателей, чем у представителей других типов хозяйственной деятельности. Самцы макак-капотов с высоким рангом имеют больший доступ к плодовитым самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний в группе; в одной популяции три самца обеспечивали более 75% спариваний. В этой популяции ранг самцов часто меняется. По мере повышения ранга они получают больше исключительного времени с плодовитыми самками; при снижении ранга – меньше. У многих приматов, включая макак-капотов и резусов, потомство особей с высоким рангом обладает лучшей жизнеспособностью и, следовательно, более высокой выживаемостью. Это, вероятнее всего, обусловлено двумя факторами: во-первых, самцы с высоким рангом спариваются с самками с высоким рангом. Если их высокий ранг коррелирует с более высокой жизнеспособностью и боеспособностью, то эти качества передаются их потомству. Во-вторых, родители с высоким рангом, вероятно, обеспечивают лучшую защиту своему потомству и, таким образом, повышают его выживаемость. У грызунов самец с самым высоким рангом часто является отцом наибольшего числа детенышей. Та же закономерность наблюдается у большинства хищников, таких как карликовый мангуст. Карликовый мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в группе, а доминирующий самец первым получает доступ к ней в период эструса. У благородных оленей самцы, доминировавшие зимой благодаря большему доступу к предпочтительным местам кормления, имели большую способность привлекать и удерживать крупные гаремы в период размножения.

Затраты на господствующее положение

Высокий ранг в иерархической группе сопряжен с издержками, которые нивелируют преимущества. Наиболее распространенные издержки для лиц, занимающих высокие позиции, – повышенный уровень метаболизма и повышенный уровень гормонов стресса.

Гипотеза межличностной комплементарности

Гипотеза межличностной комплементарности предполагает, что послушание и авторитет – это взаимные, взаимодополняющие процессы. Иными словами, она предсказывает, что поведение одного члена группы будет вызывать предсказуемый набор реакций у других членов группы. Дружелюбное поведение, как ожидается, встретит дружелюбием, а враждебное – аналогичным враждебным отношением. Когда человек в группе ведет себя доминирующе и авторитетно, это обычно провоцирует подчиненные реакции со стороны других членов группы. Аналогично, когда члены группы проявляют подчинение, другие склонны отвечать доминирующим поведением. Tiedens и Fragale (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет важную роль в симпатии к другим членам группы. Люди предпочитают взаимодействовать с теми, чья власть или статусное поведение дополняет их собственное. То есть, члены группы, которые ведут себя покорно при общении с человеком, кажущимся контролирующим ситуацию, вызывают больше симпатии, и, подобным образом, люди, демонстрирующие доминирующее поведение (например, берущие на себя инициативу, отдающие приказы), пользуются большей симпатией при взаимодействии с покорными и послушными людьми.

Преимущества

Быть в подчиненном положении дает ряд преимуществ. Подчинение выгодно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход схватки. Подчиненные особи, избегая борьбы с более высокоранговыми, которые выиграют в большинстве случаев, получают меньше травм – знание иерархии позволяет обеим сторонам избежать затрат на затяжной бой. У кур наблюдалось, что и доминанты, и подчиненные выигрывают от стабильной иерархии, поскольку меньше вызовов означает, что больше ресурсов можно направить на откладывание яиц. В группах близкородственных особей родственный отбор может влиять на стабильность иерархии доминирования. Подчиненная особь, тесно связанная с доминирующей, может получить больше генетической выгоды, помогая доминирующей передавать свои гены. У самцов павианов-саванн, занимающих альфа-позицию, высокий уровень тестостерона и стресса, что со временем может привести к снижению физической формы. У самцов с самым низким рангом также наблюдался высокий уровень стресса, что позволяет предположить, что наибольшую выгоду получают самцы-бета, избегая стресса, но получая некоторые преимущества умеренного ранга. Сражение с доминирующими самцами – рискованное поведение, которое может привести к поражению, травмам или даже смерти. Однако у горбатых баранов подчиненные особи иногда выигрывают борьбу за самку и становятся отцами 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти бараны живут в больших стадах, и иерархия доминирования часто перестраивается в каждом сезоне размножения. Погребальные жуки, имеющие социальную структуру, в которой один доминирующий самец контролирует большую часть доступа к самкам, демонстрируют поведение, известное как тайное спаривание. В то время как один самец у туши имеет пятикратное преимущество в размножении, подчиненные самцы соблазняют самок от туши феромонами и пытаются спариться до того, как доминирующий самец сможет силой отогнать их. У плоских ящериц молодые самцы используют свои недоразвитые вторичные половые признаки для тайного спаривания. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки, чтобы успешно приблизиться к самке и спариться незамеченными для доминирующего самца. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, поскольку химические сигналы, испускаемые хитрыми самцами, выдают их истинную природу, и они изгоняются доминирующим самцом.

Затраты на подчиненных

Подчиненные особи несут ряд издержек, связанных с иерархией доминирования, и одной из наиболее заметных является ограниченный доступ к источникам пищи. Когда ресурс добывается, доминирующие особи питаются первыми и тратят на это больше всего времени. Подчиненные особи также лишаются доступа к укрытиям и местам для гнездования. Коричневые гиены, демонстрирующие четкую линейную иерархию доминирования у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам меньше времени проводить у добычи. У обезьян-токов подчиненные особи часто вытесняются доминирующими самцами с мест кормления. Кроме того, им отказывают в доступе к местам для сна, что приводит к замедлению роста и увеличению смертности. Подчиненные особи часто испытывают значительные репродуктивные недостатки в иерархиях доминирования. У коричневых гиен подчиненные самки имеют меньше возможностей для выращивания потомства в общем логове и, следовательно, у них выживает меньше детенышей, чем у особей с высоким рангом. Подчиненные самцы спариваются с самками гораздо реже, чем доминирующие самцы.

Снижение затрат

Подчиненные животные демонстрируют ряд поведенческих стратегий, чтобы компенсировать недостатки низкого социального статуса. Расселение часто сопряжено с повышенной смертностью, а подчиненное положение может уменьшить потенциальные преимущества от покидания группы. На примере красной лисы было показано, что подчиненные особи, получив возможность уйти, часто не делают этого из-за риска гибели и низкой вероятности занять доминирующее положение в новой группе.

Регулирующие механизмы

Люди с более высоким иерархическим статусом склонны лишать доступа к пространству, пище и возможностям для размножения тех, кто ниже в иерархии. Таким образом, люди с более высоким социальным статусом, как правило, демонстрируют больший репродуктивный успех, чаще размножаясь и располагая большим количеством ресурсов для обеспечения выживания потомства. Следовательно, иерархия является внутренним фактором контроля численности популяции, обеспечивая достаточное количество ресурсов для доминирующих особей и тем самым предотвращая массовый голод. Территориальное поведение усиливает этот эффект.

У эусоциальных животных

Подавление размножения доминирующими особями является наиболее распространенным механизмом поддержания иерархии. У эусоциальных млекопитающих это достигается главным образом посредством агрессивных взаимодействий между потенциально репродуктивными самками. У эусоциальных насекомых агрессивные взаимодействия часто определяют репродуктивный статус, как, например, у шмеля *Bombus bifarius*, бумажной осы *Polistes annularis* и муравьев *Dinoponera australis* и *D. quadriceps*. В целом, агрессивные взаимодействия носят ритуальный характер и включают в себя антеннирование (простукивание усиками), скручивание брюшка и крайне редко – схватки мандибулами и жаление. Победитель во взаимодействии может наступать на подчиненную особь, которая в свою очередь принимает распростертую позу. Для эффективности эти регуляторные механизмы должны включать признаки, позволяющие сородичам легко узнавать ранг особи. Состав липидного слоя кутикулы социальных насекомых служит ключом, который сородичи используют для распознавания друг друга в колонии и определения репродуктивного статуса (и ранга) каждой особи. Визуальные сигналы также могут передавать ту же информацию. У бумажных ос *Polistes dominulus* есть индивидуальные «лицевые отметины», позволяющие им узнавать друг друга и определять статус каждой особи. Особям, у которых лицевые отметины были изменены краской, агрессивно противодействовали их сородичи; это делает демонстрацию ложного ранга затратной и может способствовать подавлению такой демонстрации. Другие виды поведения также участвуют в поддержании репродуктивного статуса у социальных насекомых. Удаление грудного склерита у муравьев рода *Diacamma* подавляет развитие яичников; единственная репродуктивная особь в этом естественном безматковом роде – та, которая сохраняет склерит неповрежденным. Эта особь называется «геймергейт» и отвечает за увечье всех новорожденных самок, чтобы сохранить свой социальный статус. «Геймергейты» *Harpegnathos saltator* возникают в результате агрессивных взаимодействий, формируя иерархию потенциальных репродуктивных особей. У медоносной пчелы *Apis mellifera* феромон, вырабатываемый мандибулярными железами матки, подавляет развитие яичников у рабочих особей. «Контроль рабочих» – это дополнительный механизм, предотвращающий размножение рабочих, встречающийся у пчел и муравьев. Контроль может включать в себя оофагию и обездвиживание рабочих, откладывающих яйца. У некоторых видов муравьев, таких как муравьи-плотники *Camponotus floridanus*, яйца матки имеют специфический химический профиль, который рабочие особи могут отличить от яиц, отложенных рабочими. Когда обнаруживаются яйца рабочих, они съедаются. У некоторых видов, таких как *Pachycondyla obscuricornis*, рабочие могут попытаться избежать контроля, перемешивая свои яйца в куче яиц, отложенной маткой.

Птицы

Понятие доминирования, первоначально называемое «парадным порядком», было описано у птиц Торлейфом Шелдеруп Эббе в 1921 году под немецкими терминами Hackordnung или Hackliste и введено в английский язык в 1927 году. В своей немецкоязычной статье 1924 года он отметил, что «защита и агрессия у курицы достигаются с помощью клюва». Этот акцент на клевании привел к тому, что многие последующие исследования поведения птиц использовали его в качестве основного наблюдения; однако было отмечено, что петухи склонны прыгать и использовать свои когти в конфликтах. Дикие и одичавшие куры образуют относительно небольшие группы, обычно включающие не более 10–20 особей. Было показано, что в больших группах, что распространено в сельском хозяйстве, иерархия доминирования становится менее стабильной и агрессия возрастает. Иерархии доминирования встречаются у многих видов птиц. Например, у голубоногих олушей выводки из двух птенцов всегда имеют иерархию доминирования из-за асинхронного вылупления яиц. Одно яйцо откладывается на четыре дня раньше другого, и инкубация начинается сразу после откладывания, поэтому старший птенец вылупляется на четыре дня раньше младшего и имеет четырехдневное преимущество в росте. Старший, более сильный птенец почти всегда становится доминирующим. В периоды нехватки пищи доминирующий птенец часто убивает подчиненного, либо неоднократно клюя, либо выталкивая младшего из гнезда. Иерархия в выводке облегчает подчиненным птенцам тихую смерть во времена нехватки пищи, что обеспечивает эффективную систему для родителей-олушей, чтобы максимизировать свои инвестиции.

Эусоциальные насекомые

В обществах насекомых только одна или несколько особей в колонии способны к размножению, в то время как репродуктивные способности других членов колонии подавлены. Этот конфликт за размножение в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминирующие особи в этом случае известны как матки и имеют очевидное преимущество в осуществлении размножения и получении выгоды от всех задач, выполняемых их подчиненными, рабочей кастой (добыча пищи, поддержание гнезда, защита гнезда, уход за потомством и терморегуляция). Согласно правилу Гамильтона, затраты на размножение рабочей касты компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех матки, с которой они разделяют гены. Это справедливо не только для популярных социальных насекомых (муравьев, термитов, некоторых пчел и ос), но и для голого земляного сурка Heterocephalus glaber. В лабораторном эксперименте Кларк и Фолкс (1997) продемонстрировали, что репродуктивный статус в колонии H. glaber коррелирует с положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными особями начиналась только после удаления матки. Упомянутые выше социальные насекомые, за исключением термитов, являются гаплодиплоидными. Матки и рабочие – диплоиды, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов подавление развития яичников в рабочей касте не достигается полностью, что открывает возможность размножения рабочими. Поскольку брачные полеты сезонны, а у рабочих нет крыльев, рабочие почти всегда не размножаются и (как муравьи-гамергейтеры или рабочие пчелы-кладки) могут откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца, как правило, жизнеспособны и развиваются в самцов. Рабочая, осуществляющая размножение, считается «мошенницей» в колонии, поскольку оставляет непропорционально больше потомства, чем ее сестры и мать. Преимущество оставаться функционально стерильной достигается только в том случае, если каждый рабочий принимает на себя этот «компромисс». Когда одна или несколько рабочих начинают размножаться, «социальный контракт» нарушается, и сплоченность колонии разрушается. Агрессивное поведение, вызванное этим конфликтом, может привести к формированию иерархий, и попытки размножения рабочих активно подавляются. У некоторых ос, таких как Polistes fuscatus, вместо того чтобы не откладывать яйца, рабочие начинают приобретать способность к размножению, но как только они оказываются в присутствии доминирующих самок, подчиненные рабочие больше не могут размножаться. У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata, существует множество потенциальных маток, обитающих в гнезде, но одновременно маткой может быть только одна. Когда матка умирает, следующая матка выбирается по иерархии доминирования, основанной на возрасте. Это также справедливо для вида Polistes instabilis, где следующая матка выбирается на основе возраста, а не размера. Polistes exclamans также демонстрирует этот тип иерархии. Однако в иерархии доминирования Polistes versicolor доминирующий подчиненный контекст у желтых бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие основательницы в гнезде конкурируют за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравномерное питание часто приводит к различиям в размерах, которые определяют доминирующие и подчиненные позиции. Следовательно, если зимой самка получает больший доступ к пище, она может достичь доминирующего положения. У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной колонии может быть более одной матки, состояние, называемое полигинией. В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является продление срока жизни колонии. Особь с высшим рангом может умереть или потерять фертильность, и «дополнительные матки» могут получить выгоду от основания колонии на том же месте или в том же гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например, в ситуациях, когда места для гнездования ограничены или расселение особей рискованно из-за высокой смертности от хищников. Такое полигинозное поведение также наблюдается у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana quadripunctata. У этого вида присутствуют несколько маток разных размеров. Крупные, физиогастрические матки обычно контролируют гнездо, хотя матка-карлик займет ее место в случае преждевременной смерти.

Спектр социальных систем

Иерархии доминирования формируются в результате интерсексуального и интрасексуального отбора внутри групп, где конкуренция между особями приводит к неравному доступу к ресурсам и возможностям размножения. Это можно представить в виде спектра социальной организации, от эгалитарной до деспотической, с различными уровнями сотрудничества и конкуренции между ними. Конфликты могут разрешаться различными способами, включая агрессию, терпимость и избегание. Эти способы определяются социальным принятием решений, описанным в "реляционной модели", разработанной зоологом Франсом де Ваалем. В системах с низкой конкуренцией между и внутри полов социальное поведение склоняется к терпимости и эгалитаризму, как у шерстистых паукообразных обезьян. В деспотических системах с высокой конкуренцией один или два индивида доминируют, а все остальные члены группы одинаково подчинены, что наблюдается у японских и макак-резусов, геконов-леопардов, карликовых хомяков, горилл, цихлид Neolamprologus pulcher и африканских диких собак. Линейные системы ранжирования, или "иерархические порядки", занимающие промежуточное положение между эгалитаризмом и деспотизмом, характеризуются структурой, в которой каждый член группы распознается как доминирующий или подчиненный по отношению к каждому другому члену. Это приводит к линейному распределению рангов, как у пятнистых и бурых гиен.

Контекстная зависимость

Доминирование и его организация могут сильно варьироваться в зависимости от контекста или вовлеченных особей. У европейских барсуков отношения доминирования могут меняться со временем, по мере старения особей, приобретения или утраты социального статуса, или изменения их репродуктивного состояния. Доминирование также может варьироваться в пространстве у территориальных животных, поскольку владельцы территории часто доминируют над всеми остальными на своей территории, но подчиняются в других местах или зависят от ресурса. Даже при учете всех этих факторов, идеальные иерархии доминирования редко встречаются в группах значительного размера, по крайней мере, в дикой природе. Иерархии доминирования могут формироваться в очень раннем возрасте. Домашние поросята очень быстро развиваются и, в течение нескольких минут после рождения, а иногда и секунд, пытаются сосать. Поросята рождаются с острыми зубами и борются за установление порядка доступа к выменам, поскольку передние вымя производят больше молока. После установления этот порядок кормления остается стабильным, и каждый поросёнок обычно питается от определенного соска или группы сосков. Отношения доминирования и подчинения могут значительно различаться между породами одного и того же вида. Исследования овец мериносов и бордер-лейчестеров выявили почти линейную иерархию у мериносов, но менее жесткую структуру у бордер-лейчестеров при создании конкурентной ситуации за корм. Другие примеры включают обезьян мурики. В их группах в изобилии пища, а самки спариваются беспорядочно. Из-за этого самцам мало что дает борьба за самок, которые, в свою очередь, слишком велики и сильны, чтобы их можно было монополизировать или контролировать, поэтому самцы не формируют выраженных рангов друг по отношению к другу, и несколько самцов спариваются с одной и той же самкой на виду друг у друга. Подобный стиль спаривания наблюдается и у ламантинов, что устраняет их потребность в серьезных драках. Среди самок слонов лидерские роли приобретаются не только за счет грубой силы, а скорее благодаря старшинству, и другие самки могут коллективно выражать предпочтения относительно направления движения стада. У бабуинов-хамадрилов несколько самцов с высоким рангом разделяют схожий статус, при этом ни один из них не является абсолютным лидером. У самок летучих мышей также довольно гибкая социальная структура, в которой ранг не строго соблюдается. Бонобо живут в матриархальном обществе, но их социальные группы также обычно довольно гибки, и серьезная агрессия между ними встречается редко. У оливковых бабуинов некоторые особи доминируют в определенных ситуациях, но не в других. Самцы оливковых бабуинов в период расцвета претендуют на приоритет в кормлении, однако бабуины любого возраста и пола могут инициировать и направлять коллективные перемещения группы.