Кіріспе

Тірі организмдердің әдетте ортақ пайда үшін бірігіп тіруі – саяси термин.

Биологияда колония – бір-бірімен тығыз байланыста немесе қосылған екі немесе одан көп, бір түрге жататын жеке организмдерден тұрады. Мұндай байланыс әдетте өзара тиесілі пайдаға қызмет етеді, мысалы, күшті қорғаныс немесе ірі жемқорлыққа шабуылдау мүмкіндігі. Колониялар организм түріне байланысты әртүрлі пішінде және әртүрлі жолдармен қалыптаса алады. Мысалы, бактериялық колония – бірдей жасушалардың (клондардың) жиынтығы. Бұл колониялар көбінесе бір ғана аналық жасушадан пайда болып, қатты ортаның бетінде (немесе ішінде) өседі. Даму контекстінде колониялар екі немесе одан көп бірлік (немесе жеке) организмдерден немесе модульдік организмдерден құралуы мүмкін. Бірлік организмдер зиготадан ересек түріне дейін белгілі бір даму (өмірлік кезеңдер) сатыларынан өтеді, ал жеке организмдер немесе организмдер тобы (колониялар) көзбен көрінетіндей ерекшеленеді. Модульдік организмдердің өсу формалары белгіленбеген (өмірлік кезеңдері анықталмаған), генетикалық бірдей модульдердің (немесе жеке тұлғалардың) қайталануы арқылы дамиды, сондықтан колонияның өзін және оның ішіндегі модульдерді ажырату қиын болуы мүмкін. Соңғы жағдайда модульдер колония ішінде белгілі функцияларды атқаруы мүмкін. Ал жеке организмдер колониялармен байланыспайды, олардың барлық жеке тұлғалары өздігінен тіршілік етеді және тіршілік ету мен көбею үшін қажетті барлық функцияларға ие. Кейбір организмдер негізінен тәуелсіз болып, қоршаған ортаның жағдайларына жауап ретінде факультативті колониялар құраса, ал басқалары тіршілік ету үшін колонияда өмір сүруге міндетті (міндетті). Мысалы, кейбір ағаш аралары екі немесе одан көп ұя салушы арасында үстемдік иерархиясы қалыптасқанда колониялар құрады (факультативті колония), ал кораллдар – ортақ гастроқан қуысын қамтитын тірі тіндермен (коеносарк) физикалық байланысқан жануарлар.

Әлеуметтік колониялар

Бір жасушалы және көп жасушалы организмдер колониялар құру үшін біріге алады. Мысалы, шырыш саңырауқұлақтары сияқты протостар – тамақ табу қиын болған кезде колония құру үшін жиналатын көптеген бір жасушалы организмдер, себебі бірлесіп, жақсы көретін жемтің шығарған химиялық сигналдарына жауап береді. Құмырсқалар мен бал аралары сияқты эусоциалдық жәндіктер – жоғары ұйымдасқан әлеуметтік құрылымы бар колонияларда өмір сүретін көп жасушалы жануарлар. Кейбір әлеуметтік жәндіктердің колониялары суперорганизмдер деп есептелуі мүмкін. Адамдар мен кеміргіштер сияқты жануарлар көбейіп немесе ұя салып, табысты жұптасу үшін және балаларын жақсы қорғау үшін колониялар құрады. Браккен үңгірі 20 миллионға жуық мексикалық еркін құйрықты жарықанаттардың жазғы мекені болып табылады, бұл оны сүтқоректілердің ең ірі шоғырлануы деп санайды.

Модульді организмдер

Модульді организмдер – генетикалық (немесе жыныстық жолмен пайда болған зиготадан түзілген генетикалық жеке) асексуалды түрде көбейіп, генетикалық жағынан бірдей клондарды – раметтерді құрайтын организмдер. Клоналды колония – генеттің раметтері бір-біріне жақын орналасқан немесе физикалық байланыста болатын жағдай. Раметтер өздігінен тіршілік ету үшін қажетті барлық функцияларға ие болуы мүмкін немесе басқа раметтерге тәуелді болуы мүмкін. Мысалы, кейбір теңіз анемондары педальді жаралау процесінен өтеді, онда анемонданың педальді дискісінен бөлінген тінден генетикалық жағынан бірдей асексуалды организм пайда болады. Өсімдіктерде клоналды колониялар столон немесе тамырсабақтар арқылы генетикалық жағынан бірдей ағаштардың көбеюі арқылы құрылады. Колониялық организмдер – көптеген физикалық байланысқан, бір-біріне тәуелді жеке тұлғалардан тұратын клоналды колониялар. Колониялық организмдердің құрылымдық бірліктері бір жасушалы, мысалы, Вольвокс балдыршасында (коэнобиум), немесе көп жасушалы, мысалы, Бриозоалар типінде болуы мүмкін. Колониялық организмдер көп жасушалы организмдерге жасалған алғашқы қадам болған болуы мүмкін. Көп жасушалы колониялық организмдегі жеке тұлғалар рамет, модуль немесе зооид деп аталуы мүмкін. Құрылымдық және функционалдық айырмашылықтар (полиморфизм) болған жағдайда, тамақтану, көбею және қорғану сияқты раметтердің міндеттерін анықтайды. Осы мақсатта, физикалық байланыс колониялық организмге тамақтанатын зооидтар арқылы алынған қоректік заттар мен энергияны колонияның барлық бөліктеріне таратуға мүмкіндік береді. Португалиялық фрегат – колониялық организмнің классикалық мысалы, бұл таксономиялық кластағы көптеген түрлердің бірі.

Микробтық колониялар

Микробиологиялық колония – бір жасушадан өсірілген деп есептелетін, қатты ортаның бетінде немесе ішінде өсетін микроорганизмдердің көзге көрінетін жиынтығы. Колония клоналды болғандықтан, ондағы барлық организмдер бір ата-тектен тараған (құрамына басқа микроорганизмдер араласқан жоқ деп есептесек), олар кез келген мутациялардан басқа (қарқындылығы төмен болатын) генетикалық тұрғыдан бірдей. Мұндай генетикалық жағынан бірдей организмдерді (немесе таза штаммдарды) алу пайдалы болуы мүмкін; бұл организмдерді мәдениет тақтасына тарату және пайда болған бір колониядан жаңа қорын жасау арқылы іске асырылады. Биофильм – көбінесе бірнеше түрден тұратын микроорганизмдердің жиынтығы, олардың қасиеттері мен мүмкіндіктері жеке организмдердің мүмкіндіктерінің қосындысынан артық.

Эусоциалдық жәндіктер үшін колонияның онтогенезиясы

Колонияның онтогенезі – колонияның даму процесі мен оның қалыптасу барысы. Ол колонияның бастапқы құрылуынан ересек күйіне дейінгі түрлі кезеңдері мен өзгерістерін көрсетеді. Колонияның онтогенезінің ұзақтығы мен динамикасы түрлерге және қоршаған орта жағдайларына қарай айтарлықтай өзгеруі мүмкін. Ресурстардың болуы, бәсекелестік және қоршаған ортаның ықпалы сияқты факторлар колония дамуының барысын және нәтижесін әсер ете алады. Құмырскалар мен аралар сияқты эусоциалдық жәндіктердің колония онтогенезі кезінде колония бірнеше ерекше фазалардан өтеді, олардың әрқайсысы белгілі бір мінез-құлық үлгілерімен, еңбек бөлінісімен және құрылымдық өзгерістермен сипатталады. Нақты ерекшеліктер түрге қарай өзгеше болуы мүмкін, бірақ жалпы даму барысы көбінесе бірқатар анықталған кезеңдерді қамтиды, олар төменде егжей-тегжейлі сипатталған.

Құрылтай кезеңі

Бұл бастапқы кезеңде бір ғана аналық жеке тұлға немесе аналықтардың шағын тобы, көбінесе негізін қалаушы, патшайым (термиттерде корольдер) немесе бастапқы репродуктивтік аналықтар, жаңа колония құрады. Негізін қалаушылар қарапайым ұя құрылысын салып, жұмыртқа салуды бастайды. Бұл ерте кезеңде негізін қалаушылар репродуктивтік емес жұмыстарды да атқара алады, мысалы, осы алғашқы жұмыртқаларды күтіп, ресурстар жинау үшін ұядан шығу.

Жұмысшылардың пайда болуы

Бұл эрогономиялық кезең деп те аталады. Іріккен аналықтар салған жұмыртқалар дамығанда, жұмысшылардың алғашқы буыны пайда болады. Бұл жұмысшылар азық іздеу, балапандарға күтім жасау және ұяны күтіп ұстау сияқты түрлі міндеттерді орындай алады. Бастапқыда жұмысшылар саны салыстырмалы түрде аз болады, ал олардың міндеттері осыншалықты арнайыланбаған. Колония өскен сайын, көбірек жұмысшылар пайда болады, және еңбек бөлінісі анық байқалады. Кейбір жұмысшылар азық іздеу, қорғану немесе балапандарға күтім жасау сияқты міндеттерге мамандануы мүмкін, ал басқалары ұядағы жалпы жұмыстарды атқарады. Бұл мамандандырылған міндеттер жұмысшының өмірі бойы өзгеріп отыруы мүмкін.

Ұрықтандыру кезеңі

Колонияның онтогенезінің белгілі бір кезеңінде, әдетте өсу және жетілуден кейін, колония репродуктивті дараларды – жаңа бике патшайымдарды (принцессаларды) және аталықтарды – шығарады. Бұл даралар ұядан шығып, жаңа колониялар құруға қабілетті, соның нәтижесінде туған колониясының гендік қоры сақталады.

Колония өлімі

Уақыт өте келе, колониялар қартаю фазасына енуі мүмкін, онда репродуктивтік белсенділік төмендеп, колонияның жалпы күші әлсірейді. Соңында, колония өліп қалған немесе жаңа репродуктивтермен алмастырылуы мүмкін. Моногиналық колониядағы патшайымның өлімінен кейін, колонияның өлуінен басқа, сериялық полигиния (колониядағы бойжеткен патшайым өлген патшайымның орнына негізгі репродуктив ретінде келеді) немесе колония мұрагерлігі (бір жұмысшы негізгі репродуктивтің ролін өз мойнына алады) мүмкін.

Өмірбаян

Әлеуметтік колонияларда және модульді организмдердегі жеке тұлғалар осы тіршілік салтынан пайда көреді. Мысалы, тамақ іздеу, ұялап көбею орнын қорғау немесе басқа түрлермен бәсекелесуге қабілеттілікті арттыру оңайырақ болуы мүмкін. Модульді организмдердің жыныстық көбеюге қоса, жыныссыз көбеюге икемділігі оларға әлеуметтік колонияларда жоқ ерекше артықшылықтар береді. Жалғыз өмір сүретін тұлғалар барлық энергия шығындарын өз мойнына алса, кейбір әлеуметтік колониялардағы тұлғалар осы шығындардың бір бөлігін бөліседі. Модульді организмдер өмірі бойы жыныссыз көбею арқылы энергияны үнемдейді. Осылай сақталған энергия оларға колонияны өсіруге, жоғалған модульдерді (жаратылыс немесе басқа өлім себептерінен) қалпына келтіруге немесе қоршаған орта жағдайларына бейімделуге көбірек энергия жұмсауға мүмкіндік береді.