Биологиялық ұйымдастыру сатысындағы таңдау бірліктері

Кіріспе

Биологиялық ұйым иерархиясындағы биологиялық бірлік.

Таңдау бірлігі – биологиялық ұйым иерархиясындағы биологиялық бірлік (мысалы, өзін-өзі көбейтуге қабілетті молекула, ген, жасуша, организм, топ немесе түр), табиғи іріктеуге түсетін нысан. Эволюциялық биологтар арасында эволюцияның осы әртүрлі деңгейлерде әрекет ететін таңдау қысымдарымен қалыптасқан дәрежесі туралы пікірталас жүрді. Осы бірліктердің өзінің салыстырмалы маңыздылығы да даулы. Мысалы, альтруизмнің эволюциясын жеке таңдау ма, әлде топтық таңдау ма ынталандырды? Альтруизм жеке тұлғалардың тіршілікке бейімділігін төмендеткен жағдайда, альтруизм эволюциясын жеке орталықтандырылған тұрғысынан түсіндіру қиынға соғады және ойын теориясы сияқты құралдарды қолдануға жүгіну қажет; туыстық таңдау және топтық таңдауды қараңыз. Сондай-ақ, бірліктердің өзінің анықтамасы, сондай-ақ іріктеу мен көбейтудің рөлі туралы пікірталастар бар.

Негізгі теория

Таңдау бірлігі мәселесі мен пікір-таластың негізгі теориясына екі пайдалы кіріспе, сонымен қатар биологиялық иерархияның барлық деңгейлерінен (әдетте N-1 деңгейіндегі бірліктер N деңгейінде өкілдігінің артуы үшін, яғни жоғары жиілігі үшін бәсекелеседі, мысалы, популяциялардағы организмдер немесе организмдердегі жасуша тізбектері) көп деңгейлі таңдаудың мысалдары келтірілген. Олар – Ричард Левонтиннің классикалық еңбегі «Таңдау бірліктері» және Джон Мейнард Смит пен Эёрш Сатмаридің бірлесіп жазған кітабы «Эволюциядағы маңызды өткелдер». Левонтин таңдау бірліктеріне теориялық кіріспе ретінде былай деп жазады:
«Табиғи таңдау принциптерінің жалпылығы табиғаттағы кез келген өзгеріп, көбейіп, тұқым қуалай алатын нысандардың эволюциялай алатынын білдіреді. Бұл принциптер гендерге, организмдерге, популяцияларға, түрлерге, ал ең шекті жағдайларда, тірі организмге дейінгі молекулалар мен экожүйелерге де бірдей қолданылады» (1970, 1-2 беттер).

Элизабет Ллойдтың «Эволюциялық теорияның құрылымы мен расталуы» кітабы пікір-таласқа негізгі философиялық кіріспе ұсынады. Жақында жарық көрген үш кіріспеге Самир Окашаның «Эволюция және таңдау деңгейлері», Пьеррик Бурраттың «Фактылар, конвенциялар және таңдау деңгейлері» және Элизабет Ллойд пен Хавьер Суарестің «Таңдау бірліктері» кітаптары кіреді.

Әр деңгейдегі таңдау

Төменде көп деңгейлі таңдау тұрғысынан гендік, жасушалық, жеке және топтық деңгейлердегі таңдау мысалдары келтіріліп, талқыланады.

Нуклеин қышқылы

Джордж С. Уильямс өзінің ықпалды «Адаптация және табиғи іріктеу» кітабында эволюцияның генге бағытталған тұжырымдамасын, генді іріктеу бірлігі ретінде алғашқылардың бірі болып ұсынды, сонымен қатар іріктеу бірлігінің жоғары тұрақтылыққа ие болу керектігін дәлелдеді. Ричард Докинс бұл идеяны кеңінен танымал етіп, дамытқан бірнеше кітап жазды. Докинс пікірінше, гендер фенотиптерді құрайды және ген оның фенотиптік әсерлері арқылы «бағаланады». Докинс өмір сүретін немесе өмір сүре алмайтын («көшіргіштер») және қоршаған ортамен тікелей әрекеттесетін («таратушылар») уақытша тіршілік ететін құрылымдарды ажыратады. Гендер — «көшіргіштер», ал жеке тұлғалар мен жеке тұлғалар тобы — «таратушылар». Докинс екеуі де бір процестің екі жағы болғанымен, «таратушыларға» қарағанда «көшіргіштерді» іріктеу бірлігі ретінде бағалау қажет дейді. Бұл себебі, көшіргіштердің тұрақтылығының арқасында, олар адаптацияның соңғы иегерлері ретінде қарастырылуы керек. Гендер — көшіргіштер, демек ген — іріктеу бірлігі. Докинс бұл тұжырымдаманы «Еденнен шыққан өзен» кітабындағы «Құдайдың тиімділік функциясы» атты толық тарауда одан әрі түсіндірді, онда тек гендердің ғана тиімділік функциялары бар екенін айтты. Гендік деңгейдегі іріктеудің нақты мысалдарының бірі — мейоздық драйв және ретротранспозондар. Екі жағдайда да гендік тізбектер басқа деңгейдегі ұйымға пайда әкелмей, популяциядағы салыстырмалы жиілігін арттырады. Мейоздық драйв мутациялары (сегрегация бұрмалауын қараңыз) хромосомалық сегрегация механизмін өзгертпейді, сондықтан мутацияны тасымалдайтын хромосомалар мутацияға гетерозиготалық жеке тұлғалар өндірген гаметалардың жартысынан көбінде кездеседі, осылайша популяцияда мутацияның жиілігі артады. Ретротранспозондар — бұл жасушалық механизмдермен көбейтілгеннен кейін геномға көбінесе кездейсоқ енгізілетін ДНК тізбектері. Мұндай енгізілулер өте мутагенді болуы мүмкін, демек жеке тұлғаның жарамдылығын күрт төмендетіп, өте белсенді элементтерге қарсы күшті іріктеуге әкеледі. Мейоздық драйв аллельдері де жеке тұлғаның жарамдылығын төмендетуі көрсетілді, бұл әртүрлі деңгейдегі іріктеу арасындағы ықтимал қақтығысты анық көрсетеді. РНК әлемі гипотезасына сәйкес, автокатализдік жиынтықта ферменттік және ақпарат сақтау рөлдерін атқаратын РНК тізбектері ертерек іріктеу мен эволюцияның бірлігі болды, ол кейіннен тірі жасушаларға айналды. РНК-ға негізделген эволюция бүгінгі күні де жүріп жатқан болуы мүмкін. Вирустар сияқты басқа жасушалық құрылымдар да, ДНК-ға және РНК-ға негізделген түрлері де эволюциялайды. Эволюцияның генге бағытталған тұжырымдамасы әдетте бір геннің әртүрлі аллельдері арасындағы іріктеуді білдіреді. Алайда гендік отбасылар да эволюция барысында әртүрленуге және жоғалтудан сақтануға бейімділіктерімен ерекшеленеді. Мұндай іріктеу түрі түрлер тобының кладтық іріктеуіне көбірек ұқсайды.

George C. Williams in his influential book Adaptation and Natural Selection was one of the first to present a gene centered view of evolution with the gene as the unit of selection, arguing that a unit of selection should exhibit a high degree of permanence. Richard Dawkins has written several books popularizing and expanding the idea. According to Dawkins, genes cause phenotypes and a gene is 'judged' by its phenotypic effects. Dawkins distinguishes entities which survive or fail to survive ("replicators") from entities with temporary existence that interact directly with the environment ("vehicles"). Genes are "replicators" whereas individuals and groups of individuals are "vehicles". Dawkins argues that, although they are both aspects of the same process, "replicators" rather than "vehicles" should be preferred as units of selection. This is because replicators, owing to their permanence, should be regarded as the ultimate beneficiaries of adaptations. Genes are replicators and therefore the gene is the unit of selection. Dawkins further expounded this view in an entire chapter called 'God's utility function' in the book River Out of Eden where he explained that genes alone have utility functions. Some clear cut examples of selection at the level of the gene include meiotic drive and retrotransposons. In both of these cases, gene sequences increase their relative frequency in a population without necessarily providing benefits at other levels of organization. Meiotic drive mutations (see segregation distortion) manipulate the machinery of chromosomal segregation so that chromosomes carrying the mutation are later found in more than half of the gametes produced by individuals heterozygous for the mutation, and for this reason the frequency of the mutation increases in the population. Retrotransposons are DNA sequences that, once replicated by the cellular machinery, insert themselves in the genome more or less randomly. Such insertions can be very mutagenic and thus reduce drastically individual fitness, so that there is strong selection against elements that are very active. Meiotic drive alleles have also been shown strongly to reduce individual fitness, clearly exemplifying the potential conflict between selection at different levels. According to the RNA world hypothesis, RNA sequences performing both enzymatic and information storage roles in autocatalytic sets were an early unit of selection and evolution that would later transition into living cells. It is possible that RNA based evolution is still taking place today. Other subcellular entities such as viruses, both DNA based and RNA based, do evolve. The gene centered view of evolution normally refers to selection among different alleles of the same gene. However, gene families also differ in their tendency to diversify and avoid loss during evolution. This latter form of selection more closely resembles clade selection of groups of species.

Эпиген

Эволюция эпигендерде де әрекет етеді деген пікір бар.

Ұяшықта

Лео Бусс өзінің "Индивидуалдық эволюция" атты кітабында жануарлар дамуының эволюциясының көп бөлігі жасуша деңгейінде әрекет ететін таңдау қысымдары мен көпжасушалы жеке организм деңгейінде әрекет ететіндер арасындағы қақтығысты көрсетеді деп ұсынады. Бұл көзқарас гаструляция және гермдік жасушаларды оқшаулау сияқты әртүрлі құбылыстарға жаңаша түсінік бере алады. Бұл шексіз көбеюге бағытталған таңдау жеке организмнің сәйкестік мүдделеріне қайшы келеді, сондықтан жасуша деңгейіндегі таңдау мен жеке организм деңгейіндегі таңдау арасында керіспірлік туындайды. Омыртқалы жануарлардың иммундық жүйесінің жұқпалы патогендермен күресу үшін белгілі бір жасушаларының көбеюі – бағдарламаланған және мұқият шектелген жасушалық көбеюдің мысалы болғандықтан, ол жеке организмнің өзінің сәйкестігін арттыру үшін жасуша деңгейіндегі таңдауды басқаруының мысалы болып табылады. Омыртқалы жануарлардың иммундық жүйесінде жасуша және жеке организм деңгейіндегі таңдау қақтығысқа түспейді. Кейбір ғалымдар қатерлі ісік бастама жасушаларын таңдау бірлігі деп қарастырады.

Әдептік

Гендік-мәдени бірлесіп эволюция адам мінез-құлқының генетикалық эволюция мен мәдени эволюцияның екі түрлі және өзара әрекеттесетін эволюциялық процестерінің нәтижесі екенін түсіндіру үшін дамытылды.

Организмі

Организм деңгейіндегі таңдау дарвинизм деп сипатталады, жақсы түсініледі және кең таралған деп есептеледі. Егер салыстырмалы түрде жылдам газель тірі қалып, көбірек көбейсе, осы газельдің жоғары тіршілікке икемділігінің себебін жеке газельдердің жыртқыштардан қалай қорғаланын қарастырсақ толық түсіндіруге болады. Газельдің жылдамдығы бір генге байланысты болуы, полигендік болуы немесе толығымен қоршаған ортамен анықталуы мүмкін, бірақ бұл жағдайда таңдау бірлігі – жеке организм, себебі жылдамдық – әрбір жеке газельге тән қасиет. Жеке организмдердің эволюциясы туралы сөз болғанда, кеңейтілген фенотип және суперорганизм туралы да айту қажет.

Топ

Егер организмдер тобы өзара әрекеттесуі немесе еңбек бөлінісі нәтижесінде басқа топтарға қарағанда жоғары жарамдылықпен қамтамасыз етсе, ал топтың жарамдылығы құрамына кіретін жеке тұлғалардың орташа жарамдылығынан жоғары немесе төмен болса, топтық таңдаудың орын алғанын айтуға болады. Селективті факторлардың нақты синдромдары топтардың таңдалуына себеп болатын жағдайларды тудырады, себебі олар таңдалатын топтық қасиеттерін көрсетеді. Дегенмен, топтық қасиеттердің көптеген мысалдары жеке қасиеттерге келтірілуі мүмкін. Осы қасиеттердің таңдалуы, демек, жеке қасиеттердің таңдалуы ретінде түсіндірілуі оңай. Маса арқылы жұғатын кейбір қоян вирустары тек тірі қояннан жұқпаған қоянға ғана беріледі. Бұл, қоянға жұққан вирус тобының, жеткілікті маса шақпастан бұрын қоянды тым қауіпті болу арқылы өлтірмеуіне қатысты таңдау қысымын жасайды, әйтпесе өлген қоянның ішіндегі барлық вирустар онымен бірге шіріп кетеді. Шындығында, табиғи жүйелердегі мұндай вирустар, зертханадағы мәдениетте вирулентті емес түрлерін оңай жеңіп шығатын бірдей вирустардың мутанттарына (немесе құйрықтардың өлі қояндарды шағуы себепті құйрықтар арқылы берілетін вирустарға қарағанда) қарағанда әлдеқайда төмен вируленттілік деңгейін көрсетеді. Бұрынғы мәтінде топтың «төмен вируленттілігі» бар деп есептеледі, яғни «вируленттілік» топтық қасиет ретінде ұсынылған. Сонда, таңдау шын мәнінде тым қауіпті жеке вирустарға қарсы деп айтуға болады. Бірақ, бұл жағдайда, қоян ішіндегі барлық вирустардың жарамдылығы, олар қоянға не істегеніне байланысты. Шын мәнінде, тікелей таңдалған дұрыс топтық қасиет – жеке вируленттілік емес, «қоянды тым ерте өлтірмеу» болып табылады. Мұндай жағдайларда, вирус тобында вирус өзара әрекеттесуіне қатысты таңдау күтілуде, осылайша топ «қоянды тым ерте өлтірмейді». Әрине, кез келген топтық мінез-құлық жеке қасиеттердің нәтижесі болып табылады, мысалы, жеке вирустар көршілерінің вируленттілігін басады, бірақ фенотиптердің себептері фитнес айырмашылықтарының себептерімен сирек сәйкес келеді.

If a group of organisms, owing to their interactions or division of labor, provides superior fitness compared to other groups, where the fitness of the group is higher or lower than the mean fitness of the constituent individuals, group selection can be declared to occur. Specific syndromes of selective factors can create situations in which groups are selected because they display group properties which are selected for. Many common examples of group traits are reducible to individual traits, however. Selection of these traits is thus more simply explained as selection of individual traits. Some mosquito transmitted rabbit viruses are only transmitted to uninfected rabbits from infected rabbits which are still alive. This creates a selective pressure on every group of viruses already infecting a rabbit not to become too virulent and kill their host rabbit before enough mosquitoes have bitten it, since otherwise all the viruses inside the dead rabbit would rot with it. And indeed in natural systems such viruses display much lower virulence levels than do mutants of the same viruses that in laboratory culture readily outcompete non virulent variants (or than do tick transmitted viruses since ticks do bite dead rabbits). In the previous passage, the group is assumed to have "lower virulence", i. e., "virulence" is presented as a group trait. One could argue then that the selection is in fact against individual viruses that are too virulent. In this case, however, the fitness of all viruses within a rabbit is affected by what the group does to the rabbit. Indeed, the proper, directly selected group property is that of "not killing the rabbit too early" rather than individual virulence. In situations such as these, we would expect there to be selection for cooperation amongst the viruses in a group in such a way that the group will not "kill the rabbit too early". It is of course true that any group behavior is the result of individual traits, such as individual viruses suppressing the virulence of their neighbours, but the causes of phenotypes are rarely the causes of fitness differences.

Түрлер мен жоғары деңгейлер

Біологтар арасында түрлер деңгейінде және одан жоғары селекцияның жұмыс істей алатыны әлі де даулы мәселе болып қалып отыр. Түрлерді таңдауды қолдайтындардың қатарында Р. А. Фишер (1929) бар; Егер түрлерді клада ішінде көбейетін (түрленіп) және жойылатын (құрып кететін) бірліктер ретінде қарастырсақ, онда түрлер таңдауға ұшырауы мүмкін, соның салдарынан геологиялық уақыт ішінде олардың таралуы өзгеруі мүмкін, дәл сол сияқты, ұрпақтан-ұрпаққа берілетін және таңдауға ұшырайтын белгілер өзгергендей. Эволюцияны түрлерді таңдау арқылы қозғау үшін, түрлердің өзіне тән қасиеттері бойынша селекция нәтижесінде дифференциалды сәттілікке қол жеткізілуі керек, ал гендердің, жасушалардың, жекелеген организмдердің немесе түрлер ішіндегі популяциялардың қасиеттері емес. Мұндай қасиеттерге, мысалы, популяция құрылымы, түрленіп өтуге бейімділігі, жойылу деңгейі және геологиялық тұрақтылық жатады. Қазбалық қалдықтар түрлердің әртүрлі сақталуын көрсетсе де, табиғи іріктеуге ұшырайтын түрлердің өзіне тән қасиеттерінің мысалдарын анықтау әлдеқайда қиын. Кладтар арасындағы таңдаудың бір мәселесі – олар тәуелсіз емес, яғни барлық түрлер жалпыға ортақ соңғы ата-тектен тараған және осылайша бір кладтың құрамына кіреді.