Единицы отбора в биологической иерархии.

Введение

Биологическая сущность в иерархии биологической организации.

Единица отбора – это биологическая сущность в иерархии биологической организации (например, такая сущность, как: самовоспроизводящаяся молекула, ген, клетка, организм, группа или вид), подвергающаяся естественному отбору. Среди эволюционных биологов ведутся споры о том, насколько эволюция была сформирована селективным давлением, действующим на этих различных уровнях. Обсуждается относительная важность самих единиц. Например, групповой или индивидуальный отбор привел к эволюции альтруизма? В случаях, когда альтруизм снижает приспособленность особей, индивидуально-ориентированные объяснения эволюции альтруизма становятся сложными и опираются на использование, например, теории игр; см. родственный отбор и групповой отбор. Также ведутся дебаты относительно определения самих единиц и роли отбора и репликации.

Основные теории

Два полезных введения в фундаментальную теорию, лежащую в основе дискуссии о единице отбора, которые также приводят примеры многоуровневого отбора из всего спектра биологической иерархии (как правило, с участием элементов на уровне N-1, конкурирующих за увеличение представленности, то есть более высокую частоту, на непосредственно следующем уровне N, например, организмов в популяциях или клеточных линий в организмах), – это классическая работа Ричарда Левонтина «Единицы отбора» и книга Джона Мейнарда Смита и Эёрса Сатмари «Основные переходы в эволюции». В качестве теоретического введения в единицы отбора Левонтин пишет: «Общность принципов естественного отбора означает, что любые сущности в природе, обладающие изменчивостью, размножением и наследственностью, могут эволюционировать. Эти принципы применимы в равной степени к генам, организмам, популяциям, видам, а также, с другой стороны, к пребиотическим молекулам и экосистемам» (1970, с. 1–2). Книга Элизабет Ллойд «Структура и обоснование эволюционной теории» предлагает базовое философское введение в данную дискуссию. Три более новых введения включают книгу Самира Окаши «Эволюция и уровни отбора», книгу Пьеррика Буррата «Факты, конвенции и уровни отбора» и книгу Элизабет Ллойд и Хавьера Суареса «Единицы отбора».

Отбор на каждом уровне

Ниже представлены и обсуждаются примеры отбора на уровне генов, клеток, индивидуумов и групп в рамках концепции многоуровневого отбора.

Нуклеиновая кислота

Джордж С. Уильямс в своей влиятельной книге «Адаптация и естественный отбор» был одним из первых, кто представил генно-центрированный взгляд на эволюцию, рассматривая ген как единицу отбора и утверждая, что единица отбора должна обладать высокой степенью устойчивости. Ричард Докинз написал несколько книг, популяризирующих и развивающих эту идею. По мнению Докинза, гены обуславливают фенотипы, а ген «оценивается» по своим фенотипическим эффектам. Докинз различает сущности, которые выживают или не выживают («репликаторы»), и сущности с временным существованием, непосредственно взаимодействующие с окружающей средой («носители»). Гены являются «репликаторами», в то время как отдельные особи и группы особей – «носителями». Докинз утверждает, что, хотя оба аспекта относятся к одному и тому же процессу, «репликаторы», а не «носители», следует рассматривать как предпочтительные единицы отбора. Это объясняется тем, что репликаторы, благодаря своей устойчивости, должны считаться конечными бенефициарами адаптаций. Гены являются репликаторами, следовательно, ген и есть единица отбора. Докинз далее развил эту точку зрения в целой главе под названием «Функция полезности Бога» в книге «Река из Эдема», где он объяснил, что только гены обладают функциями полезности. Яркими примерами отбора на уровне гена являются мейотический драйв и ретротранспозоны. В обоих случаях последовательности генов увеличивают свою относительную частоту в популяции, не обязательно принося пользу на других уровнях организации. Мутации, вызывающие мейотический драйв (см. искажение сегрегации), манипулируют механизмом сегрегации хромосом таким образом, что хромосомы, несущие мутацию, впоследствии обнаруживаются более чем в половине гамет, производимых гетерозиготными по этой мутации особями, и по этой причине частота мутации возрастает в популяции. Ретротранспозоны – это последовательности ДНК, которые, после репликации клеточными механизмами, вставляются в геном более или менее случайным образом. Такие вставки могут быть сильно мутагенными и, следовательно, резко снижать индивидуальную приспособленность, что приводит к сильному отбору против очень активных элементов. Также было показано, что аллели мейотического драйва значительно снижают индивидуальную приспособленность, что наглядно демонстрирует потенциальный конфликт между отбором на разных уровнях. Согласно гипотезе мира РНК, последовательности РНК, выполняющие как ферментативные, так и информационно-хранительные функции в автокаталитических наборах, были ранней единицей отбора и эволюции, которая впоследствии перешла в живые клетки. Возможно, эволюция на основе РНК продолжается и сегодня. Другие субклеточные структуры, такие как вирусы – как на основе ДНК, так и на основе РНК – также эволюционируют. Генно-центрированный взгляд на эволюцию обычно относится к отбору среди различных аллелей одного и того же гена. Однако семейства генов также различаются по своей склонности к диверсификации и избежанию потерь в ходе эволюции. Эта последняя форма отбора больше напоминает кладовый отбор групп видов.

George C. Williams in his influential book Adaptation and Natural Selection was one of the first to present a gene centered view of evolution with the gene as the unit of selection, arguing that a unit of selection should exhibit a high degree of permanence. Richard Dawkins has written several books popularizing and expanding the idea. According to Dawkins, genes cause phenotypes and a gene is 'judged' by its phenotypic effects. Dawkins distinguishes entities which survive or fail to survive ("replicators") from entities with temporary existence that interact directly with the environment ("vehicles"). Genes are "replicators" whereas individuals and groups of individuals are "vehicles". Dawkins argues that, although they are both aspects of the same process, "replicators" rather than "vehicles" should be preferred as units of selection. This is because replicators, owing to their permanence, should be regarded as the ultimate beneficiaries of adaptations. Genes are replicators and therefore the gene is the unit of selection. Dawkins further expounded this view in an entire chapter called 'God's utility function' in the book River Out of Eden where he explained that genes alone have utility functions. Some clear cut examples of selection at the level of the gene include meiotic drive and retrotransposons. In both of these cases, gene sequences increase their relative frequency in a population without necessarily providing benefits at other levels of organization. Meiotic drive mutations (see segregation distortion) manipulate the machinery of chromosomal segregation so that chromosomes carrying the mutation are later found in more than half of the gametes produced by individuals heterozygous for the mutation, and for this reason the frequency of the mutation increases in the population. Retrotransposons are DNA sequences that, once replicated by the cellular machinery, insert themselves in the genome more or less randomly. Such insertions can be very mutagenic and thus reduce drastically individual fitness, so that there is strong selection against elements that are very active. Meiotic drive alleles have also been shown strongly to reduce individual fitness, clearly exemplifying the potential conflict between selection at different levels. According to the RNA world hypothesis, RNA sequences performing both enzymatic and information storage roles in autocatalytic sets were an early unit of selection and evolution that would later transition into living cells. It is possible that RNA based evolution is still taking place today. Other subcellular entities such as viruses, both DNA based and RNA based, do evolve. The gene centered view of evolution normally refers to selection among different alleles of the same gene. However, gene families also differ in their tendency to diversify and avoid loss during evolution. This latter form of selection more closely resembles clade selection of groups of species.

Эпиген

Существует также точка зрения, что эволюция действует на эпигены.

Ячейка

Лео Бусс в своей книге "Эволюция индивидуальности" утверждает, что значительная часть эволюции развития у животных отражает конфликт между факторами отбора, действующими на уровне клетки, и факторами отбора, действующими на уровне многоклеточного организма. Эта точка зрения может по-новому осветить такие разнообразные явления, как гаструляция и отделение зародышевой линии. Отбор в пользу неконтролируемого размножения противоречит приспособленности организма в целом, и, следовательно, существует напряжение между отбором на уровне клетки и отбором на уровне организма. Поскольку пролиферация специфических клеток иммунной системы позвоночных для борьбы с инфекционными патогенами является примером запрограммированной и строго контролируемой клеточной пролиферации, это представляет собой случай, когда организм манипулирует отбором на уровне клетки для повышения собственной приспособленности. В случае иммунной системы позвоночных отбор на уровне клетки и отбор на уровне организма не находятся в конфликте. Некоторые рассматривают раковые стволовые клетки как единицы отбора.

Поведенческие

Генно-культурная коэволюция была разработана для объяснения того, как человеческое поведение является результатом двух различных и взаимодействующих эволюционных процессов: генетической эволюции и культурной эволюции.

Организм

Отбор на уровне организма можно описать как дарвинизм, и он хорошо изучен и общепринят. Если относительно более быстрой газели удается выжить и оставить больше потомства, то причина ее большей приспособленности может быть полностью объяснена, если рассматривать, как отдельные газели справляются с хищничеством. Скорость этой газели может быть обусловлена одним геном, быть полигенной или полностью определяться средой, но в данном случае единицей отбора является индивид, поскольку скорость – это свойство каждого отдельного животного. При обсуждении эволюции отдельных организмов также необходимо упомянуть расширенный фенотип и суперорганизм.

Группа

Если группа организмов, благодаря своим взаимодействиям или разделению труда, демонстрирует более высокую приспособленность по сравнению с другими группами, при этом приспособленность группы выше или ниже средней приспособленности составляющих её особей, можно говорить о групповом отборе. Определенные комплексы факторов отбора могут создавать ситуации, в которых группы отбираются из-за проявления групповых свойств, подвергающихся отбору. Однако многие распространенные примеры групповых признаков сводятся к индивидуальным признакам. Таким образом, отбор этих признаков проще объяснить как отбор индивидуальных признаков. Некоторые вирусы, передаваемые комарами, передаются только от инфицированных, но еще живых кроликов к неинфицированным. Это создает отборное давление на каждую группу вирусов, уже заражающих кролика, чтобы они не становились слишком вирулентными и не убивали кролика-хозяина до того, как его укусит достаточно комаров, поскольку в противном случае все вирусы внутри мертвого кролика погибнут вместе с ним. И действительно, в естественных системах такие вирусы демонстрируют гораздо более низкую вирулентность, чем мутанты тех же вирусов, которые в лабораторных условиях легко вытесняют не вирулентные варианты (или чем вирусы, передаваемые клещами, поскольку клещи кусают мертвых кроликов). В предыдущем отрывке предполагается, что группа обладает "низкой вирулентностью", то есть "вирулентность" представлена как групповой признак. Можно утверждать, что отбор направлен, по сути, против отдельных вирусов, обладающих чрезмерной вирулентностью. Однако в этом случае приспособленность всех вирусов внутри кролика зависит от того, что группа делает с кроликом. Фактически, правильным, непосредственно отбираемым групповым свойством является "не убивать кролика слишком рано", а не индивидуальная вирулентность. В подобных ситуациях следует ожидать отбора в пользу сотрудничества между вирусами в группе, чтобы группа не "убила кролика слишком рано". Разумеется, любое групповое поведение является результатом индивидуальных признаков, например, подавления вирулентности у соседей отдельными вирусами, но причины фенотипов редко являются причинами различий в приспособленности.

If a group of organisms, owing to their interactions or division of labor, provides superior fitness compared to other groups, where the fitness of the group is higher or lower than the mean fitness of the constituent individuals, group selection can be declared to occur. Specific syndromes of selective factors can create situations in which groups are selected because they display group properties which are selected for. Many common examples of group traits are reducible to individual traits, however. Selection of these traits is thus more simply explained as selection of individual traits. Some mosquito transmitted rabbit viruses are only transmitted to uninfected rabbits from infected rabbits which are still alive. This creates a selective pressure on every group of viruses already infecting a rabbit not to become too virulent and kill their host rabbit before enough mosquitoes have bitten it, since otherwise all the viruses inside the dead rabbit would rot with it. And indeed in natural systems such viruses display much lower virulence levels than do mutants of the same viruses that in laboratory culture readily outcompete non virulent variants (or than do tick transmitted viruses since ticks do bite dead rabbits). In the previous passage, the group is assumed to have "lower virulence", i. e., "virulence" is presented as a group trait. One could argue then that the selection is in fact against individual viruses that are too virulent. In this case, however, the fitness of all viruses within a rabbit is affected by what the group does to the rabbit. Indeed, the proper, directly selected group property is that of "not killing the rabbit too early" rather than individual virulence. In situations such as these, we would expect there to be selection for cooperation amongst the viruses in a group in such a way that the group will not "kill the rabbit too early". It is of course true that any group behavior is the result of individual traits, such as individual viruses suppressing the virulence of their neighbours, but the causes of phenotypes are rarely the causes of fitness differences.

Виды и более высокие уровни

Среди биологов остаётся дискуссионным вопрос о том, может ли отбор действовать на уровне видов и выше. К сторонникам отбора видов относится Р. А. Фишер (1929); если рассматривать виды как единицы, которые реплицируются (происходит видообразование) и прекращают существование (вымирают) внутри клады, то виды могут подвергаться отбору и, следовательно, изменять свою частоту встречаемости в геологическом времени, подобно тому, как наследственные признаки, подверженные отбору, изменяются на протяжении поколений. Для того чтобы эволюция определялась отбором видов, дифференциальный успех должен быть результатом отбора на основе внутренних свойств видов, а не свойств генов, клеток, особей или популяций внутри видов. К таким свойствам относятся, например, структура популяций, их предрасположенность к видообразованию, темпы вымирания и геологическая устойчивость. Хотя палеонтологические данные свидетельствуют о дифференциальной устойчивости видов, документально подтвердить примеры внутренних свойств видов, подверженных естественному отбору, гораздо сложнее. Одна из проблем отбора среди клад заключается в том, что они не являются независимыми, то есть все виды произошли от одного общего предка и, следовательно, являются частью одной и той же клады.