Құрттардың шағылысу мінез-құлқына әсер ететін паразиттік түрлер

Кіріспе

Микрофаллус пириформс – паразиттік трематод (құсқыр). Ол Xiphidiata, Plagiorchiida дигеналық құсқырлар отрядының ірі субордынасына жатады. M. piriformes ерекшелігі – екі емес, бір аралық иесі болуы және еркін жүзуге қабілетті серкария сатысының болмауы. Бірақ, ең бастысы, ол аралық иесінің мінез-құлқын өзгертіп, осылайша негізгі иеге жұғу ықтималдығын арттырады. Бұл мәселені Хелен О. Маккарти және Ольстер университетінің ғалымдарынан құралған оның командасы зертханада және Шотландиядағы Мак аралында зерттеген.

Экология

M. piriformes тіршілік циклына екі қожайын қажет: қалың қабықты Littorina saxatilis (жағалау шаяны) және серекті марқұм Larus argentatus (және, мүмкін, серекті марқұмдар тобының басқа да өкілдері). Дамымаған құрттар шаянда, ал ересек құрттар құста тіршілік етеді. Әдетте, қалың қабықты шаяндарды серекті марқұмдар сирек жейді. Бұның екі себебі бар: біріншіден, құстар көбею маусымында (әр жазда шамамен 4 айға созылады) шаяндардың тасты жағалаудағы ортасында негізгі азық іздейді, бірақ басқа уақытта емес. Екіншіден, шаяндар судың деңгейіне сәйкес қозғалып, жағаға жақын қалады. Сондықтан, тіпті құстар шаянның ортасында азық іздесе де, шаяндар құстарға оңай жем болып түспеуге тырысады. Шаяндардың қалай жұқтырылатыны нақты белгісіз, бірақ олар құстардың нәжісінен тікелей жұмыртқаларды жейді деген болжам бар. Жұмыртқалардан мирацидий сатысы шығады, ол бірнеше спороцисттерге дамиды. Әдетте трематодалардың екінші аралық қожайынын жұқтыратын серкарияға айналудың орнына, олар тікелей шаян ішінде энцисталанған метацеркарияға айналады. Жұқтыру шаяндарды бесіз қылады; жұмыртқалайтын L. saxatilis әдетте су тасқынынан жоғарыда қалып қоймау үшін ғана қозғалады, ал жұмыртқаламаған (бесіз қылғандар да бар) шаяндар көбірек белсенді болады. Құрттар метацеркарий сатысына жеткеннен кейін, шаяндардың мінез-құлқын өзгертеді: суға жақын қалу үшін қозғалудың орнына, жұқтырған шаяндар жоғары қарай қозғалуға бейімділік көрсетеді. Бұл әсіресе тасқын алдында байқалады, сондықтан жетілген метацеркарияларды тасымалдайтын шаяндар су басылғанда судан жоғары айтарлықтай қашықтықта қалады. Бұл оларды жұқтырылмаған шаяндарға қарағанда азық іздейтін құстарға әлдеқайда қолжетімді етеді. Жұқтырылмаған шаяндар көбінесе су тасқыны кезінде су балдырларын жеу үшін жоғары көтеріледі, бірақ су басылғанда құрғап кетпеу үшін суға қайта оралады. Шаяндарды серекті марқұмдар жегеннен кейін, метацеркариялар пісіп-жетіліп, ересек құрттарға айналады. Бұл құрттар жұптасып, құстың нәжісімен бірге шығатын жұмыртқаларды тудырады. Ересек құрттардың өмір сүру мерзімі небәрі екі апта, сондықтан әр жазда бірнеше ұрпақ пайда болады. M. piriformes қысты мекендемесінде демалыс күйіндегі жұмыртқа ретінде немесе жұқтырылған шаяндардағы спороцист ретінде өткізе ме, әлі белгісіз. Дегенмен, метацеркарияларды қоныстандырған шаяндар, егер оларды жемесе, қысқа дейін құрғап қалуы мүмкін.

The life cycle of M. piriformes requires two hosts: the rough periwinkle Littorina saxatilis (a littoral snail) and the herring gull Larus argentatus (and perhaps other members of the herring gull complex). The immature flukes live in the snail, and the adult flukes live in the bird. Normally, rough periwinkles are rarely eaten by herring gulls. This is due to two reasons: First, the birds forage in the snails' rocky shore habitat mainly during the breeding season (which lasts about 4 months each summer) but not at other times. Second, periwinkles move with the tides to stay at the water line. Thus, even when the gulls forage in periwinkle habitat, the snails tend to stay out of easy reach of the birds. It is not precisely known how the snails are infected; probably they eat the eggs directly from the gulls' feces. The eggs hatch into a miracidium stage, which develops into multiple sporocysts. Rather than further developing into a cercaria which leaves the snail to infect the second intermediate host as usual for trematodes, they directly develop into encysted metacercariae in the snail. Infection castrates the periwinkles; brooding L. saxatilis generally move only to avoid being left above water by the tide while non brooding (including castrated) periwinkles are more active. As soon as the flukes have reached the metacercarian stage, they alter the periwinkles' behaviour: Rather than moving to stay near the water line, the infected snails develop a pronounced tendency to move upwards. This becomes most pronounced shortly before high tide, and thus the periwinkles carrying mature metacercariae are left a considerable distance above water when the tide recedes. This makes them far more accessible to the foraging gulls than uninfected conspecifics, which will often move up when the tide is highest to feed on algae which they cannot otherwise access, but return underwater as soon as the tide recedes to avoid desiccation. Once the snails are eaten by herring gulls, the metacercariae hatch into mature flukes. These mate and produce eggs which are shed with the bird's feces. Their adult lifespan is a mere two weeks; several generations are thus produced each summer. It is unknown whether M. piriformes spends the winter as resting eggs in the habitat, or as sporocysts in already infected periwinkles. In any case, snails harboring metacercariae generally die of desiccation before winter if they are not eaten.