Кіріспе
Ұқсас белгілердің тәуелсіз эволюциясы
Конвергенттік эволюция – уақыттың әртүрлі кезеңдері мен эпохаларындағы түрлерде ұқсас белгілердің тәуелсіз дамуы. Конвергенттік эволюция аталған топтардың соңғы ортақ ата-тегінде болмаған, бірақ ұқсас форма немесе функцияға ие құрылымдарды жасайды. Осы құбылыстың кладистік термині – гомоплазия. Ұшудың қайталап дамуы – классикалық мысал, себебі ұшатын жәндіктер, құстар, птерозаврлар және жарықшалар ұшу қабілетін өздігінен дамытты. Конвергенттік эволюция нәтижесінде пайда болған функционалдық жағынан ұқсас белгілер аналогты, ал гомологты құрылымдар немесе қасиеттер ортақ тектік шығуға ие, бірақ әртүрлі функцияларды атқаруы мүмкін. Құстардың, жарықшалардың және птерозаврлардың қанаттары аналогты құрылымдар, бірақ олардың алдыңғы аяқтары гомологты, түрлі функциялар атқарса да, ата-тегінің белгілерін сақтайды. Конвергенцияның кері процесі – дивергенттік эволюция, онда туысқан түрлер әртүрлі белгілерді дамытады. Конвергенттік эволюция параллель эволюцияға ұқсас, ол екі тәуелсіз түрдің бір бағытта дамуы және осылайша ұқсас қасиеттерді өздігінен иеленуі кезінде болады; мысалы, желкен қабырғалы бақалар ағаш бақаларының бірнеше түрінен параллель дамыды. Өсімдіктерде конвергенттік эволюцияның көптеген мысалдары белгілі, соның ішінде C4 фотосинтезінің қайталап дамуы, жануарлар жеуге бейімделген ет тәрізді жемістер арқылы тұқымдардың таралуы және етқоректілік.
Шолу
Морфологияда ұқсас белгілер әртүрлі түрлер ұқсас тіршілік салтымен және/немесе ұқсас ортада өмір сүргенде туындайды, осылайша олар бірдей экологиялық факторларға ұшырайды. Ұқсас экологиялық нишаларды (яғни ерекше өмір салтын) иеленгенде, ұқсас мәселелер ұқсас шешімдерге алып келуі мүмкін. Биохимияда механизмдердегі физикалық және химиялық шектеулер кейбір белсенді орындық құрылымдардың, мысалы, каталитикалық триаданың жеке ферменттік суперавтобилерінде тәуелсіз дамуына себеп болды. Стивен Джей Гулд 1989 жылы жазған "Ғажайып өмір" кітабында: «Егер өмірдің таспасын кері айналдырсақ [және] дәл сол жағдайлар қайталанса, эволюция мүлдем басқа бағытқа бұрылуы мүмкін» деді. Саймон Конвей Моррис бұл қорытындымен келіспейді, конвергенция эволюцияның басты күші екенін айтады, және егер сол экологиялық және физикалық шектеулер сақталса, өмір сөзсіз «оптималды» дене құрылымына қарай дамиды, ал белгілі бір кезде эволюция міндетті түрде интеллектке жетеді – қазіргі уақытта кемінде приматтар, қара қарғалар және киттер сияқты жануарлармен байланысты қасиет.
Атавизм
Кейбір жағдайларда, белгі жоғалып, кейін конвергентті эволюция арқылы қайта пайда болған ба, әлде ген жай ғана өшіріліп, содан кейін қайта іске қосылған ба, оны анықтау қиын. Мұндай қайта пайда болған белгі атавизм деп аталады. Математикалық тұрғыдан алғанда, пайдаланылмаған геннің (таңдаулық тұрғыдан бейтарап) уақыт өте келе әлеуетті функционалдылығын сақтау ықтималдығы үздіксіз төмендейді. Бұл процестің уақыт өлшемі әртүрлі филогенездерде әртүрлі болады; сүтқоректілер мен құстарда геномда шамамен 6 миллион жыл бойы әлеуетті функционалдық күйде қалудың жеткілікті ықтималдығы бар.
Параллель және конвергентті эволюция
Егер екі түр белгілі бір қасиет бойынша ұқсас болса, егер олардың ата-бабалары да ұқсас болса, эволюция параллель деп анықталады, ал егер ата-бабалары ұқсас болмаса, конвергентті деп анықталады. Кейбір ғалымдар параллель және конвергентті эволюция арасында үздіксіздік бар десе, ал басқалары қандай да бір сәйкестік болғанымен, екеуінің арасында маңызды айырмашылықтар бар деп санайды. Ата-тектері белгісіз немесе білінбеген жағдайларда, не қарастырылып отырған қасиеттердің шеңбері нақты көрсетілмегенде, параллель және конвергентті эволюция арасындағы шекара көбірек субъективті болады. Мысалы, Ричард Докинс "Соқыр сағат жасаушы" кітабында ұқсас плаценталық және қапталды сүтқоректілердің керемет мысалын конвергентті эволюцияның мысалы ретінде келтіреді, себебі әр құрлықтағы сүтқоректілер динозаврлардың жойылуына дейін ұзақ эволюциялық тарихқа ие болғандықтан, тиісті айырмашылықтарды жинақтауға үлкерген.
Протеазаның белсенді орындары
Протеазалардың ферментациясы конвергентті эволюцияның ең нақты мысалдарының бірін ұсынады. Бұл мысалдар ферменттерге тән химиялық шектеулерді көрсетеді, нәтижесінде эволюция тәуелсіз және қайталап келетін бірдей шешімдерге ұмтылады. Серин және цистеин протеазалары нуклеофил ретінде әртүрлі аминқышқылдық функционалдық топтарды (спирт немесе тиол) қолданады. Осы нуклеофилді белсендіру үшін олар каталитикалық триадаға қышқыл және сілті қалдықтарын орналастырады. Ферменттік катализдің химиялық және физикалық шектеулері әртүрлі ферменттік суперавтобилерінде бірдей триадалық құрылымдардың 20-дан астам рет тәуелсіз дамуына әкелді.
Конус шаярық және балық инсулині
Конус географы ерекше инсулин түрін өндіреді, ол құрамы жағынан жақын туысқан моллюскалардың инсулиніне қарағанда балықтардың инсулин ақуызының тізбектеріне көбірек ұқсайды, бұл конвергентті эволюцияға нұсқайды, бірақ горизонтальды гендік ауысу мүмкіндігі де бар.
Құрлық өсімдіктері мен хлорофиттердегі ақуыз тасымалдаушы арқылы темірді сіңіру
Құрлықтағы өсімдіктер мен хлорофиттердегі металл иондары тасымалдаушыларының алыс гомологтары Fe2+ иондарын тиімді сіңіру үшін, құрылымдық жағынан ұқсасқа айналған. Арабидопсис талиана мен күріштің IRT1 ақуыздары Хламидомонас IRT1 ақуыздарынан аминқышқылдарының тізбегі бойынша өте ерекшеленеді, бірақ олардың үш өлшемді құрылымы ұқсас, бұл конвергентті эволюцияға нұсқайды.
Na+,K+-ATPase және жәндіктердің кардиотоникалық стероидтарға төзімділігі
Көптеген конвергентті эволюция мысалдары жәндіктерде токсиндерге қарсы тұру қабілетін молекулалық деңгейде дамыту жағынан кездеседі. Жақсы сипатталған мысал – кардиотоникалық стероидтарға (КТС) қарсы тұру эволюциясы, ол Na+,K+ АТФазаның (ATPalpha) α-кішібірлігінің белгілі бір орналасқан аминқышқылдарының алмасуы арқылы жүзеге асты. ATPalpha-ның өзгерістері алты жәндіктер отрядына жататын әртүрлі КТС-қа бейімделген түрлерде зерттелді. 21 КТС-қа бейімделген түрдің ішінде КТС-қа қарсы тұрумен байланысты орындардағы 76 аминқышқылының 58-і (76%) кем дегенде екі туыстамада параллель түрде кездеседі. Теңіз сүтқоректілері, алып панда мен қызыл панда, сондай-ақ тайлацин мен канидтер арасындағы мәліметтер сенімсіз болуы мүмкін. Конвергенция кодтамайтын ДНК түрлерінде, мысалы, цис-реттеуші элементтерде, олардың эволюциялық жылдамдығында да анықталды; бұл оң таңдау немесе әлсіреген тазарту таңдауын көрсетеді.
Шанақ пландары
Суда жүзуге бейімделген жануарлар, оның ішінде шабақтар сияқты балықтар, дельфиндер сияқты теңіз сүтқоректілері және мезозой дәуірінің ихтиозаврлары барлық дерлік біркелкі, ұсынылған пішінге келген. Осыған ұқсас пішін мен жүзуге бейімделулер тіпті Phylliroe сияқты моллюскаларда да кездеседі. Көптеген су жануарлары қабылдаған, екі басында да жіңішкеленген түтік тәрізді дене пішіні – бұл жоғары қарсылық көрсетілетін ортада жоғары жылдамдықпен қозғалуға мүмкіндік беретін бейімделу. Құлақсыз итіқаяқтар мен құлақты итіқаяқтардың дене пішіні ұқсас: олардың әлі де төрт аяғы бар, бірақ олар жүзуге қарай күшті өзгерген. Австралияның қапшықты жануарлары мен Ескі әлемнің плаценталы сүтқоректілері бір-бірінен оқшауланған екі тармақта дамыған бірнеше керемет ұқсас пішінге ие. Тасмания жолбарысының (Тасмания тигры) денесі, әсіресе бас сүйегінің пішіні, қызыл түлкі (Vulpes vulpes) сияқты иттің бір түрімен (Canidae) ұқсас келеді.
Эхолокация
Сезімдік бейімделу ретінде эхолокация киттерде (дельфиндер мен киттерде) және жартастарда жеке-жеке дамыған, бірақ бірдей генетикалық мутациялардың нәтижесінде пайда болған.
Электрлік балықтар
Оңтүстік Американың гимнотиформдары мен Африканың мормиридтері пассивті электрорецепцияны тәуелсіз түрде дамытты (тиісінше шамамен 119 және 110 миллион жыл бұрын). Осы қабілетке қол жеткізгеннен кейін 20 миллион жыл өткен соң, екі топ та белсенді электрогенезді дамытып, олжаны табуға көмектесетін әлсіз электр өрістерін жасады.
Көздер
Конвергентті эволюцияның ең танымал мысалдарының бірі – басқұрлылар (мысалы, кальмар мен осьминог), омыртқалы жануарлар (соның ішінде сүтқоректілер) және қуымалылар (мысалы, медузалар) камералық көзі. Олардың соңғы ортақ ата-бабасының көбінесе қарапайым фоторецепторлық жамылғысы болған, бірақ түрлі процестер камералық көздердің бірте-бірте жетілуіне әкелді, бірақ бір айқын айырмашылық бар: басқұрлылардың көзі кері бағытта «құрылған», қан және жүйке тамырлары омыртқалы жануарлардағыдай торлы қабықтың алдынан емес, артқы жағынан кіреді. Осының нәтижесінде басқұрлылардың соқыр нүктесі жоқ. Құстар мен жарықшандардың да қанаттарының терісінде цереброзидтердің жоғары концентрациясы бар. Бұл терінің иілгіштігін жақсартады, ол ұшатын жануарлар үшін пайдалы қасиет; басқа сүтқоректілерде концентрация әлдеқайда төмен. Құрып кеткен птерозаврлардың қанаттары алдыңғы және артқы аяқтарынан тәуелсіз дамыған, ал жәндіктердің қанаттары әр түрлі мүшелерден бөлек дамыған. Ұшатын егермендер мен қант жорығы дене құрылысы жағынан өте ұқсас, олардың аяқтары арасында созылған қанаттары бар, бірақ ұшатын егермендер плаценталық сүтқоректілер, ал қант жорығы – сүтқоректілерге жататын, плаценталықтардан кеңінен бөлінген сумкалы жануарлар. Құсқұйрық көселегі мен құстар ұқсас ұшу және тамақтану әдеттерін дамытқан.
Жәндіктердің ауыз бөліктері
Жәндіктердің ауыз мүшелері конвергентті эволюцияның көптеген мысалдарын көрсетеді. Әртүрлі жәндік топтарының ауыз мүшелері сол жәндік топтарының тамақтануына бейімделген гомологты мүшелер жиынтығынан тұрады. Көптеген жәндік топтарының конвергентті эволюциясы бастапқы шайнайтын ауыз мүшелерінен әртүрлі, мамандандырылған, туынды функциялық түрлерге алып келді. Мысалы, гүлге қонатын жәндіктердің – аралар мен гүл қоңыздарының – сорғыш мүшелері, немесе блохалар мен масалар сияқты қан сорушы жәндіктердің тістей-сорғыш ауыз мүшелері осылардың қатарында.
Қарсыласатын бас бармақтар
Заттарды ұстауға мүмкіндік беретін қарама-қарсы саусақтар ең көп кездесетін жағдайларда приматтармен – адамдармен, маймылдармен, гориллермен және лемурлармен байланысты. Қарсыласатын бас бармақтар алып пандаларда да пайда болды, бірақ олардың құрылымы толығымен өзгеше, оларда бас бармақпен қоса алты саусақ бар, ол білезік сүйегінен дамиды және қалған саусақтардан толыққандай бөлек.
Жылдық өмірлік цикл
Өсімдіктердің көпшілігі көп жылдық болса, шамамен 6%-ы жылдық өмір циклін ұстанады, тек бір өсу маусымында ғана өмір сүреді. Жылдық өмір циклі гүлді өсімдіктердің (ангиоспермалардың) 120-дан астам тұқымдасында тәуелсіз түрде пайда болған. Ыстық, құрғақ жазғы жағдайларда бір жылдық өсімдіктердің саны ең көп түрлі бір жылдық өсімдіктерге жататын төрт тұқымдаста (Астралылар, Капусталылар, Бұршақтылар және Астықтылар) артады, бұл жылдық өмір циклінің бейімделу қабілетін көрсетеді.
Көміртекті бекіту
С4 фотосинтезі, үш негізгі көміртегіні бекіту биохимиялық процестерінің бірі, 40 ретке дейін тәуелсіз түрде пайда болған. Гүлді өсімдіктердің (ангиоспермалардың) шамамен 7600 түрі көміртегіні бекітуді пайдаланады, олардың ішінде көптеген бір жапырақтылар (монокоты), соның ішінде жүгері және қант қамысы сияқты астық тұқымдастарының 46%-ы, екі жапырақтылар (дикоты) Chenopodiaceae және Amaranthaceae тұқымдастарының бірнеше түрлерін қамтиды.
Жемістер
Құрылысы әртүрлі жемістер жеуге жарамды болу үшін эволюциялық жақындастыққа түсті. Алмалар бес карпельді алма тәрізді жемістер; олардың қосымша тіндері алманың өзегін құрайды, ал оны ботаникалық жемістің сыртындағы құрылымдар – қабықша немесе гипантий қоршап тұрады. Басқа тағамдық жемістерге де өсімдіктердің басқа тіндері кіреді; мысалы, помидордың етті бөлігі – перикарп қабырғасынан тұрады. Бұл селекциялық таңдау қысымының нәтижесінде конвергентті эволюцияға нұсқау береді, осы жағдайда жануарлардың ет тәрізді жемістерді жеу арқылы тұқымдарды таратудағы бәсекелестікке байланысты. Құмырсқалар арқылы тұқым тарату (мюрмекохория) 100-ден астам рет тәуелсіз түрде пайда болды және 11 000-нан астам өсімдік түрінде кездеседі. Бұл биологиядағы конвергентті эволюцияның ең айқын мысалдарының бірі.
Етқоректілер
Ашарлық қасиет өсімдіктерде кеңінен шалғайдағы топтарда бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болған. Зерттелген үш түрде – Cephalotus follicularis, Nepenthes alata және Sarracenia purpurea – молекулалық деңгейде конвергенция байқалды. Ет жейтін өсімдіктер өздері өндіретін қорыту сұйықтығына ферменттерді бөліп шығарады. Фосфатаза, гликозид гидролаза, глюканаза, РНКаза және хитиназа ферменттерін, сондай-ақ патогенезге байланысты белок және тауматинге байланысты белокты зерттеу арқылы авторлар көптеген конвергентті аминқышқыл алмасуларын анықтады. Бұл өзгерістер ферменттердің катализдік орындарында емес, керісінше, ақуыздардың сыртқы беттерінде, яғни олардың жасушаның басқа компоненттерімен немесе қорыту сұйықтығымен әрекеттесуі мүмкін жерлерде болды. Авторлар сондай-ақ, ет жейтін емес Arabidopsis thaliana өсімдігіндегі гомологты гендердің экспрессиясы өсімдік стресске ұшырағанда артатынын тапты, бұл авторларды стресске жауап беретін ақуыздардың ашарлықтың қайталанатын эволюциясында жиі пайдаланылғанын болжауға жетеледі.
Салыстыру әдістері
Филогенетикалық реконструкция және ата-тектік жағдайды қайта құру эволюция конвергенциясыз жүрді деген болжаммен іске асырылады. Дегенмен, конвергентті үлгілер филогенетикалық реконструкцияның жоғары деңгейлерінде пайда болуы мүмкін, және кейде зерттеушілер оларды анықтауға тырысады. Конвергентті эволюцияны анықтауға қолданылатын әдістер, үлгіге негізделген немесе процеске негізделген конвергенция күтілуіне байланысты. Үлгіге негізделген конвергенция – екі немесе одан көп туындамалардың ұқсас белгілердің үлгілерін тәуелсіз түрде дамытуының жалпылама түрі. Процеске негізделген конвергенция – бұл конвергенцияның себебі табиғи іріктеудің ұқсас күштері болғанда.
Үлгіге негізделген шаралар
Конвергенцияны өлшеудің бұрынғы әдістері, филогенетикалық ағаш бойынша қасиеттердің эволюциясының Браундық қозғалыс моделімен эволюцияны модельдеу арқылы фенотиптік және филогенетикалық қашықтықтардың арақатынастарын пайдаланады. Жақындағы әдістер конвергенцияның күшін де анықтай алады. Бір ескеретін кемшілік – бұл әдістер фенотиптік ұқсастықтарға байланысты, ұзақ мерзімдік стазисті конвергенциямен шатастыруы мүмкін. Стазис – таксондар арасында аз эволюциялық өзгерістер болатын жағдай.