Введение

Независимая эволюция сходных признаков

Конвергентная эволюция — это независимое развитие сходных признаков у видов разных периодов или эпох. Конвергентная эволюция создает аналогичные структуры, имеющие схожую форму или функцию, но отсутствовавшие у последнего общего предка этих групп. Кладистический термин для этого же явления — гомоплазия. Повторяющееся развитие способности к полету является классическим примером, поскольку летающие насекомые, птицы, птерозавры и летучие мыши независимо приобрели полезную способность летать. Функционально схожие признаки, возникшие в результате конвергентной эволюции, являются аналогами, в то время как гомологичные структуры или признаки имеют общее происхождение, но могут выполнять различные функции. Крылья птиц, летучих мышей и птерозавров — это аналогичные структуры, но их передние конечности — гомологичные, имеющие общее происхождение, несмотря на то, что выполняют разные функции. Противоположностью конвергенции является дивергентная эволюция, при которой родственные виды развивают различные признаки. Конвергентная эволюция схожа с параллельной эволюцией, которая происходит, когда два независимых вида эволюционируют в одном направлении и, таким образом, независимо приобретают схожие характеристики; например, планирующие лягушки эволюционировали параллельно из нескольких видов древесных лягушек. Многие примеры конвергентной эволюции известны у растений, включая многократное развитие фотосинтеза C4, распространение семян сочными плодами, приспособленными для поедания животными, и насекомоядность.

Обзор

В морфологии аналогичные признаки возникают, когда разные виды ведут схожий образ жизни и/или обитают в похожих условиях, сталкиваясь с одинаковыми факторами окружающей среды. Занимая сходные экологические ниши (то есть, специфический образ жизни), схожие проблемы могут приводить к схожим решениям. В биохимии физические и химические ограничения, накладываемые на механизмы, привели к тому, что некоторые активные центры, такие как каталитическая триада, эволюционировали независимо в различных суперсемьях ферментов. В своей книге "Чудесная жизнь" (1989) Стивен Джей Гулд утверждал, что если бы можно было "перемотать ленту жизни [и] вновь оказаться в тех же условиях, эволюция могла бы пойти совершенно иным путем". Саймон Конвей Моррис оспаривает этот вывод, утверждая, что конвергенция является доминирующей силой в эволюции, и поскольку действуют одни и те же экологические и физические ограничения, жизнь неизбежно будет эволюционировать к "оптимальному" плану строения, и в какой-то момент эволюция неизбежно придет к интеллекту – признаку, который в настоящее время проявляется, по крайней мере, у приматов, врановых и китообразных.

Атавизм

В некоторых случаях сложно определить, была ли черта утрачена, а затем независимо возникла повторно (конвергентно), или ген просто был выключен и впоследствии вновь активирован. Такой вновь появившийся признак называется атавизмом. С математической точки зрения, неиспользуемый ген (селективно нейтральный) со временем имеет постоянно снижающуюся вероятность сохранения потенциальной функциональности. Масштаб времени этого процесса значительно различается у разных филогенетических линий; у млекопитающих и птиц существует значительная вероятность оставаться в геноме в потенциально функциональном состоянии в течение примерно 6 миллионов лет.

Параллельная или конвергентная эволюция

Когда два вида схожи по определенному признаку, эволюция считается параллельной, если их предки также были схожи, и конвергентной, если предки не были схожи. Некоторые ученые полагают, что между параллельной и конвергентной эволюцией существует континуум, в то время как другие утверждают, что, несмотря на некоторое пересечение, между ними сохраняются важные различия. Когда предковые формы не установлены или неизвестны, или когда нечетко определен спектр рассматриваемых признаков, разграничение между параллельной и конвергентной эволюцией становится более субъективным. Например, поразительный пример сходства плацентарных и сумчатых форм Ричард Докинз в книге «Слепой часовщик» описывает как случай конвергентной эволюции, поскольку млекопитающие на каждом континенте имели длительную эволюционную историю до вымирания динозавров, в течение которой могли накапливать соответствующие различия.

Активные участки протеазы

Энзимология протеаз предоставляет одни из наиболее ярких примеров конвергентной эволюции. Эти примеры отражают присущие химические ограничения, накладываемые на ферменты, что заставляет эволюцию независимо и многократно приходить к эквивалентным решениям. Сериновые и цистеиновые протеазы используют различные функциональные группы аминокислот (спиртовую или тиольную) в качестве нуклеофила. Для активации этого нуклеофила они ориентируют кислотный и основной остатки в каталитической триаде. Химические и физические ограничения, определяющие ферментативный катализ, привели к тому, что идентичные триады эволюционировали независимо более 20 раз в различных суперсемьях ферментов.

Инсулин из конусовых улиток и рыб

Conus geographus производит уникальную форму инсулина, более схожую с аминокислотными последовательностями инсулина рыб, чем с инсулином более близкородственных моллюсков, что указывает на конвергентную эволюцию, хотя не исключена и возможность горизонтального переноса генов.

Поглощение железа через белковые транспортеры в наземных растениях и хлорофитах

Далекие гомологи переносчиков ионов металлов ZIP у наземных растений и хлорофитов сошлись в структуре, вероятно, для эффективного поглощения Fe2+. Белки IRT1 из Arabidopsis thaliana и риса имеют крайне отличные аминокислотные последовательности от IRT1 у Chlamydomonas, но их трехмерные структуры схожи, что указывает на конвергентную эволюцию.

На+,К+-АТФАза и резистентность насекомых к кардиотоническим стероидам

Многие примеры конвергентной эволюции наблюдаются у насекомых в отношении развития устойчивости к токсинам на молекулярном уровне. Хорошо изученный пример – эволюция устойчивости к кардиотоническим стероидам (CTS) посредством аминокислотных замен в четко определенных позициях α-субъединицы Na+,K+ АТФазы (ATPalpha). Вариации в ATPalpha были исследованы у различных видов, адаптированных к CTS, принадлежащих к шести отрядам насекомых. Среди 21 вида, адаптированного к CTS, 58 (76%) из 76 аминокислотных замен в участках, связанных с устойчивостью к CTS, происходят параллельно как минимум в двух линиях. Данные могут быть ненадежными, согласно странице обсуждения, в отношении морских млекопитающих, гигантских и красных панд, а также тилацина и псовых. Сближение также было выявлено в некодирующей ДНК, в частности, в цис-регуляторных элементах, например, в скорости их эволюции; это может свидетельствовать либо о положительном отборе, либо об ослаблении очищающего отбора.

Кардиографические планы

Плавающие животные, включая рыб, таких как сельдь, морских млекопитающих, таких как дельфины, и ихтиозавров (мезозойской эры), все независимо пришли к одинаковой обтекаемой форме. Подобная форма и приспособления к плаванию наблюдаются даже у моллюсков, например, Phylliroe. Веретенообразная форма тела (трубка, сужающаяся к обоим концам), принятая многими водными животными, является адаптацией, позволяющей им быстро передвигаться в среде с высоким сопротивлением. Схожие формы тела встречаются у усатых тюленей и ушастых тюленей: у них по-прежнему четыре конечности, но они сильно видоизменены для плавания. Сумчатые Австралии и плацентарные млекопитающие Старого Света демонстрируют несколько поразительно похожих форм, развившихся в двух изолированных друг от друга кладах. Тело, и особенно форма черепа, тилацина (тасманского тигра или тасманского волка) сошлись с таковыми у представителей семейства псовых, таких как лисица обыкновенная, Vulpes vulpes.

Эхолокация

Как сенсорная адаптация, эхолокация независимо развилась у китообразных (дельфинов и китов) и летучих мышей, однако произошла из одних и тех же генетических мутаций.

Электрические рыбы

Гимнотиформы Южной Америки и мормиры Африки независимо эволюционировали пассивную электрорецепцию (около 119 и 110 миллионов лет назад, соответственно). Примерно через 20 миллионов лет после приобретения этой способности, обе группы эволюционировали активный электрогенез, создавая слабые электрические поля для обнаружения добычи.

Глаза

Одним из самых известных примеров конвергентной эволюции является глаз головоногих (таких как кальмары и осьминоги), позвоночных (включая млекопитающих) и кишечнополостных (таких как медузы). Их последний общий предок обладал, в лучшем случае, простым светочувствительным пятном, но ряд процессов привёл к прогрессивному усовершенствованию камерных глаз, с одним существенным отличием: глаз головоногих «устроен» в противоположном направлении, с кровеносными и нервными сосудами, входящими с задней стороны сетчатки, а не с передней, как у позвоночных. В результате у головоногих отсутствует слепое пятно. Птицы и летучие мыши также обладают высокой концентрацией цереброзидов в коже крыльев. Это повышает гибкость кожи – свойство, полезное для летающих животных; у других млекопитающих концентрация значительно ниже. У вымерших птерозавров независимо развились крылья из передних и задних конечностей, а у насекомых крылья развились отдельно из разных органов. Летающие белки и сахарные поссумы очень похожи по строению тела, с планирующими крыльями, растянутыми между конечностями, но летающие белки – плацентарные млекопитающие, а сахарные поссумы – сумчатые, сильно отличающиеся в эволюционной линии млекопитающих от плацентарных. Птицы-колибри и мотыльки-колибри развили схожие модели полёта и питания.

Устные части насекомых

Устные органы насекомых демонстрируют множество примеров конвергентной эволюции. Устные органы различных групп насекомых состоят из набора гомологичных органов, специализированных для питания, характерного для данной группы насекомых. Конвергентная эволюция у многих групп насекомых привела к развитию от изначальных грызущих ротовых органов к различным, более специализированным и производным типам. К ним относятся, например, хоботок у насекомых, посещающих цветы, таких как пчелы и цветочные жуки, или колюще-сосущие ротовые органы кровососущих насекомых, таких как блохи и комары.

Противоположные большие пальцы

Противопоставленный большой палец, позволяющий захватывать предметы, чаще всего ассоциируется с приматами, такими как люди, обезьяны, гориллы и лемуры. Противопоставленный большой палец также эволюционировал у больших панд, но он совершенно иной по строению, имея шесть пальцев, включая большой палец, который развивается из кости запястья полностью независимо от остальных пальцев.

Годовой жизненный цикл

В то время как большинство видов растений многолетние, около 6% имеют однолетний жизненный цикл, существуя лишь один вегетационный сезон. Однолетний жизненный цикл возник независимо более чем в 120 семействах цветковых растений. Распространенность однолетних видов возрастает в условиях жаркого и сухого лета в четырех богатых видами семействах однолетних растений (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae и Poaceae), что свидетельствует об адаптивности однолетнего жизненного цикла.

Фиксация углерода

Фотосинтез C4, один из трех основных биохимических процессов фиксации углерода, возник независимо до 40 раз. Примерно 7600 видов цветковых растений используют этот способ фиксации углерода, включая множество однодольных, в том числе 46% трав, таких как кукуруза и сахарный тростник, и двудольных, включая несколько видов из семейств Chenopodiaceae и Amaranthaceae.

Фрукты

Фрукты с самым разнообразным структурным происхождением сошлись к тому, чтобы стать съедобными. Яблоки – это яблоневидные плоды с пятью плодолистами; их вторичные ткани формируют сердцевину яблока, окруженную структурами, происходящими не из ботанического плода, а из цветоложа или гипантия. Другие съедобные плоды также включают в себя другие растительные ткани; мясистая часть помидора состоит из стенок перикарпия. Это указывает на конвергентную эволюцию под действием отбора, в данном случае – конкуренцию за распространение семян животными путем поедания мясистых плодов. Расселение семян муравьями (мирмекохория) эволюционировало независимо более 100 раз и встречается у более чем 11 000 видов растений. Это один из наиболее впечатляющих примеров конвергентной эволюции в биологии.

Плотоядные

Растительноядность эволюционировала многократно и независимо в различных группах растений. У трех изученных видов – Cephalotus follicularis, Nepenthes alata и Sarracenia purpurea – наблюдается конвергенция на молекулярном уровне. Плотоядные растения выделяют ферменты в пищеварительную жидкость, которую они производят. Изучая ферменты фосфатазу, гликозидгидролазу, глюканазу, РНКазу и хитиназу, а также белок, связанный с патогенезом, и белок, связанный с тауматином, авторы обнаружили множество конвергентных аминокислотных замен. Эти изменения происходили не в каталитических центрах ферментов, а скорее на экспонированных поверхностях белков, где они могут взаимодействовать с другими компонентами клетки или пищеварительной жидкости. Авторы также обнаружили, что гомологичные гены у не плотоядного растения Arabidopsis thaliana склонны к повышению экспрессии при стрессе, что позволяет предположить, что белки, реагирующие на стресс, часто вовлекались в повторную эволюцию растительноядности.

Методы вывода

Филогенетическая реконструкция и реконструкция состояний предков основываются на предположении, что эволюция протекала без конвергенции. Однако конвергентные признаки могут возникать на более высоких уровнях филогенетического дерева и иногда целенаправленно выявляются исследователями. Методы, используемые для выявления конвергентной эволюции, зависят от того, ожидается ли конвергенция, основанная на признаках или на процессах. Конвергенция, основанная на признаках, – это более широкое понятие, описывающее случаи, когда две или более линии независимо развивают сходные признаки. Конвергенция, основанная на процессах, возникает, когда сходство обусловлено схожими силами естественного отбора.

Меры, основанные на моделях

Ранние методы измерения конвергенции использовали соотношения между фенотипическим и филогенетическим расстояниями, моделируя эволюцию признаков по модели броуновского движения на филогенетическом дереве. Более современные методы также позволяют оценить степень конвергенции. Важно помнить, что одним из недостатков этих методов является возможность ошибочного принятия долгосрочной стазисности за конвергенцию из-за фенотипического сходства. Стазисность проявляется при незначительных эволюционных изменениях между таксонами.