Кіріспе

Тірі организмдердегі геометриялық симметрия. Биологиядағы симметрия – өсімдіктер, жануарлар, саңырауқұлақтар және бактерияларды қоса алғанда, организмдерде кездесетін симметрияны білдіреді. Сыртқы симметрияны организмге қарау арқылы оңай байқауға болады. Мысалы, адам бетінің ортасынан өтетін симметрия жазықтығы болады, ал қарағай конусы айқын симметриялық спиральді үлгіні көрсетеді. Ішкі құрылымдар да симметрияны көрсетуі мүмкін, мысалы, адам денесіндегі газ, қоректік заттар мен қалдықтарды тасымалдауға жауапты цилиндр тәрізді құбырлар, бірнеше симметрия жазықтығына ие. Биологиялық симметрия – организмнің денесіндегі ұқсас дене бөліктерінің немесе пішіндерінің теңгерімді таралуы ретінде қарастырылады. Маңыздысы, математикадан өзгеше, биологиядағы симметрия әрқашан шамамен болады. Мысалы, өсімдік жапырақтары симметриялық деп есептелгенімен, жартысына бүккенде нақты сәйкес келмейді. Симметрия – табиғаттағы үлгілердің бір түрі, онда үлгі элементі көрініс немесе айналу арқылы жақын қайталанады. Сүңгілер мен плакозоандар симметриясы жоқ (асимметриялық) екі жануарлар тобын құрайды, ал көпшілік көпжасушалы организмдердің дене құрылысы симметрияның белгілі бір түрін көрсетеді және оны анықтайды. Дене жоспарында мүмкін болатын симметрия түрлері бірнеше ғана: радиалды (цилиндрлік), екі жақты, бирадиалды және сфералық симметрия. Вирустарды «организм» ретінде жіктеу мәселесі даулы болғанымен, вирустарда да икосаэдрлік симметрия кездеседі. Симметрияның маңыздылығы жануарлар топтарының дәстүрлі түрде осы ерекшелік бойынша таксономиялық топтастыруларда анықталуымен көрсетіледі. Радиата – радиалды симметриялы жануарлар, Жорж Кувьедің жануарлар әлемінің төрт тармағының бірін құрады. Ал Билатерия – эмбрионалды екі жақты симметрияға ие организмдерді бейнелейтін қазіргі күнге дейін қолданылатын таксономиялық топтау.

Радиалдық симметрия

Радиалдық симметриялы организмдер орталық осьтің айналасында қайталанатын үлгіні көрсетеді, яғни орталық нүкте арқылы кесілгенде, олар пирог тілімдеріне ұқсас бірнеше бірдей бөліктерге бөлінуі мүмкін. Әдетте, бұл дене бөлігінің осьтің айналасында 4, 5, 6 немесе 8 рет қайталануын қамтиды, бұл тиісінше тетрамеризм, пентамеризм, гексамеризм және октамеризм деп аталады. Мұндай организмдерде оң және сол жақтары болмайды, бірақ жоғарғы және төменгі беттері немесе алдыңғы және артқы жақтары болады. Жорж Кювье радиалдық симметриялы жануарларды Radiata (Zoophytes) таксонына жіктеді. Көптеген радиалдық симметриялы жануарлар ауызды қамтитын ауыз бетінің ортасынан қарама-қарсы (аборальдық) ұшының ортасына дейін созылатын ось бойынша симметриялы болады. Cnidaria және Echinodermata типтеріне жататын жануарлар көбінесе радиалдық симметрияны көрсетеді. Радиалдық симметрия әсіресе теңіз анемондары сияқты бекініп тіршілік ететін жануарларға, медузалар сияқты су бетінде қалқып жүзетін жануарларға және теңіз жұлдыздары сияқты баяу қозғалатын организмдерге қолайлы; ал екі жақты симметрия ағымдақ дене құрылымын жасау арқылы қозғалысқа көмектеседі. Көптеген гүлдер де радиалдық симметриялы, яғни "актиноморфты". Гүлдің осінің айналасында бір-біріне ұқсас гүлдік құрылымдар – жапырақшалар, тостағаншалар және аталықтар белгілі бір аралықтармен орналасады, бұл көбінесе аналық репродуктивтік орган, яғни карпель, мойынша және тозаң қабылдағыштан тұрады.

Радиалдық симметрияның кіші түрлері

Үш қабатты трирадиальді симметрия Трилбозоаларда Едіакаранның соңғы кезеңінде кездесетін. Төрт қабатты тетрамеризм кейбір медузаларда, мысалы Aurelia marginalis түрлерінде байқалады. Бұл медузаға қарағанда, оның мөлдір денесі арқылы көрінетін төрт жыныс безінің болуынан бірден анық көрінеді. Бұл радиалдық симметрия экологиялық тұрғыдан маңызды, себебі медузалардың барлық бағыттан келетін тітіркендіргіштерді (негізінен азық және қауіп) анықтап, оларға ден қоюына мүмкіндік береді. Гүлді өсімдіктер көптеген гүлдері мен жемістерінде бес еселенген пентамеризмді көрсетеді. Бұл алманың көлденең қимасында бес карпельдің (тұқымдық қалталардың) орналасуынан оңай көрінеді. Жануарлардың ішінде тек теңіз жұлдыздары, теңіз кірпілері және теңіз лилиялары сияқты эхинодермдер ғана ересек күйінде пентамерлі болып келеді, олардың бес қолы ауыздың айналасында орналасқан. Дегенмен, олар екі жақты симметриялы жануарлар болғандықтан, бастапқыда дернәсіл кезінде айна симметриясымен дамиды, содан кейін пентарадиалдық симметрияға ие болады. Бұл симметрия маржандар мен теңіз анемондарының (Anthozoa класы) арасында кездеседі, олар симметриясына байланысты екі топқа бөлінеді. Hexacorallia подкласындағы ең көп таралған маржандар гексамерикалық дене жоспарына ие; олардың полиптері алты есе ішкі симметрияға және алты еселенген сырғанақтар санына ие. Octocorallia подкласындағы маржандарда кездеседі. Бұл полиптер сегіз сырғанаққа ие және октамерикалық радиалдық симметрияға ие. Алайда, сегіз қолына қарамастан, сегізбалық симметрия екі жақты болып табылады.

Икосаэдрлік симметрия

Икосаэдрлік симметрия 20 қырынан, әрқайсысы теңқабырлы үшбұрыштан және 12 бұрышынан тұратын 60 құрылымдық бөліктері бар организмде кездеседі. Икосаэдрдің ішінде 2 есе, 3 есе және 5 есе симметрия бар. Көптеген вирустар, оның ішінде иттің парвовирусы, икосаэдрлік вирустық қабығының болуына байланысты осы симметрия түрін көрсетеді. Мұндай симметрия вирустық бөлшектің шектеулі сандағы құрылымдық ақуыздардан (вирустық гендермен кодталған) тұратын қайталанатын құрылымдық бөліктерден құрылуына мүмкіндік береді, соның арқасында вирустық геномда орын үнемделеді. Икосаэдрлік симметрия 60-тан астам құрылымдық бөліктерімен де сақталуы мүмкін, бірақ тек 60-тың еселігінде ғана. Мысалы, T=3 помидордың қурап қалған вирусының 60х3 ақуыздық құрылымдық бөлігі бар (бір құрылымдық ақуыздың 180 данасы). Бұл вирустар көбінесе "сфералық" деп аталғанымен, олар нақты математикалық сфералық симметрияны көрсетпейді. 20 ғасырдың басында Эрнст Геккель (Haeckel, 1904) радиоларияның көптеген түрлерін сипаттаған, олардың кейбіреулерінің қаңқалары әртүрлі дұрыс полиэдрлерге ұқсайды. Мысалдарға Circoporus octahedrus, Circogonia icosahedra, Lithocubus geometricus және Circorrhegma dodecahedra жатады. Бұл жандардың пішіні олардың аттарынан анық көрінеді. Callimitra agnesae-де тетраэдрлік симметрия жоқ.

Сфералық симметрия

Сфералық симметрия дене арқылы симметрия осьтерінің шексіз немесе үлкен, бірақ шекті санын жүргізу мүмкіндігімен сипатталады. Яғни, егер организмнің ортасынан өтетін кез келген қима арқылы оны екі толықтай бірдей бөлікке бөлуге болады, онда шар тәрізді симметрия кездеседі. Нағыз шарлық симметрия жануарлар дене құрылымында табылмайды. Бактериялардың пішіні көбінесе «сфералық» деп аталады. Бактериялар пішіні бойынша үш классқа бөлінеді: кокктер (сфералық пішінді), бациллалар (таспа тәрізді) және спирохеталар (спиральді пішінді) жасушалар. Бірақ шындығында, бұл үлкен жеңілдету, себебі бактериялық жасушалар қисық, иілген, жалпақ, сопақша сфералар және тағы да көптеген пішіндерде болуы мүмкін. Кокктер деп есептелетін бактериялардың саны өте көп болғандықтан (бір жасушалық кокус), олардың барлығы нағыз шарлық симметрияны көрсетеді деп айту қиын. Организмдерді сипаттау үшін «сфералық» сөзін қолдану мен шарлық симметрияның нағыз мағынасы арасындағы айырмашылықты түсіну маңызды. Вирустарды сипаттағанда да осындай жағдай кездеседі – «сфералық» вирустар міндетті түрде шарлық симметрияны көрсетпейді, көбінесе икосаэдр пішіндес болады.

Екі жақты симметрия

Екі жақты симметриялы организмдерде бір симметриялық жазықтық болады, ол – сагитталық жазықтық, және ол организмді шамамен айна көрінгендей сол және оң жартысына бөледі – жуық шамадағы көрістік симметрия. Екі жақты симметриялы жануарлар «екі жақтылар» деп аталатын үлкен топқа жатады, онда барлық жануарлардың 99% құралады (32 тайпадан және 1 миллион сипатталған түрден тұрады). Барлық екі жақтылардың кейбір асимметриялық ерекшеліктері бар; мысалы, адамның жүрегі мен бауыры денеде сыртқы екі жақты симметрия болғанымен асимметриялық түрде орналасқан. Екі жақтылардың екі жақты симметриясы – көптеген гендердің экспрессиясы нәтижесінде дамитын күрделі қасиет. Екі жақтылардың екі полярлық осі бар. Біріншісі – алдыңғы-артқы (АА) ось, оны организмнің басынан немесе аузынан құйрығына немесе басқа ұшына дейін созылатын көзге көрінбейтін ось ретінде елестетуге болады. Екіншісі – АА оське перпендикуляр жүретін дорсальды-вентральды (ДВ) ось, ол екінші эмбрионалды ось деп аталады. АА осі екі жақтылардың полярлығын анықтау және организмге бағыт беру үшін алдыңғы және артқы жақты дамыту үшін өте маңызды. Алдыңғы жағы қоршаған ортамен денедің қалған бөлігінен бұрын қабысады, сондықтан көз сияқты сезімтал мүшелер осы жерде жиі орналасады. Ауыз да осы жерде пайда болады, себебі ол тамақпен бірінші кездесетін дене бөлігі. Сондықтан, орталық жүйке жүйесіне байланысты сезімтал мүшелері бар ерекше бас дамиды. Мұндай даму үлгісі (ерекше басы мен құйрығы бар) – цефализация деп аталады. Сондай-ақ, АА осінің дамуы қозғалыс үшін маңызды екені айтылады – екі жақты симметрия денеге ішкі бағыт береді және кедергіні азайтуға мүмкіндік береді. Жануарлардан басқа, кейбір өсімдіктердің гүлдері де екі жақты симметрияны көрсетеді. Мұндай өсімдіктер зигоморфты деп аталады және орхидеялар (Orchidaceae) мен бұршақтар (Fabaceae) отбасыларын, сондай-ақ өрік тұқымдасының (Scrophulariaceae) көп бөлігін қамтиды. Өсімдіктердің жапырақтары да көбінесе жуық шамадағы екі жақты симметрияны көрсетеді.

Бір радиалды симметрия

Бирадиалдық симметрия екі жақты және радиалдық симметрияның морфологиялық белгілерін (ішкі немесе сыртқы) көрсететін организмдерде кездеседі. Радиалды симметриялық организмдер көптеген жазықтықтар бойынша тең бөліне алатын болса, бирадиалды организмдерді тек екі жазықтықта ғана тең бөлуге болады. Бұл радиалды симметриялы атадан екі жақты симметрияның эволюциясындағы аралық кезең болуы мүмкін. Бирадиалдық симметрия ең анық байқалатын жануарлар тобы – ктенофорлар. Ктенофорларда симметрияның екі жазықтығы бар: 1) шоғырлар жазықтығы және 2) жұтқыншақ жазықтығы.

Симметрияның дамуы

Тірі организмдердің барлық қасиеттері сияқты, симметрия (немесе асимметрия) да организмге артықшылық тудыру арқылы, табиғи іріктеу процесі нәтижесінде пайда болады. Бұл симметриямен байланысты гендердің жиілігінің уақыт өте келе өзгеруін қамтиды.

Өсімдіктердегі симметрияның эволюциясы

Алғашқы гүлді өсімдіктерде радиалды симметриялы гүлдер болған, бірақ содан бері көптеген өсімдіктер екі жақты симметриялы гүлдерге эволюциялады. Екі жақты симметрияның пайда болуы CYCLOIDEA гендерінің экспрессиясына байланысты. CYCLOIDEA гендер отбасының қызметін көрсететін дәлелдер осы гендердегі мутациялардан келеді, олар гүлдің радиалды симметриясына қайта оралуына себеп болады. CYCLOIDEA гендері транскрипция факторларын, яғни басқа гендердің экспрессиясын реттейтін белоктарды кодтайды. Бұл олардың экспрессиясы симметриямен байланысты даму жолдарына әсер етуіне мүмкіндік береді. Мысалы, Antirrhinum majus-та CYCLOIDEA гүлдің меристемасының дорсальды аймағында ерте даму кезінде экспрессияланады және кейіннен гүлдің артқы жапырақшаларында олардың мөлшері мен пішінін реттеу үшін экспрессиясын жалғастырады. Арнайы тозаңдастырушылардың эволюциясы радиалды симметриялы гүлдердің екі жақты симметриялы гүлдерге өтуіне ықпал еткен болуы мүмкін деп саналады.

Жануарлардағы симметрияның дамуы

Симетрия жануарлар эволюциясында жиі таңдалады. Бұл таңқаларлық емес, себебі асимметрия көбінесе жарамсыздықтың белгісі болып табылады – даму кезіндегі кемшіліктер немесе өмір бойындағы жарақаттар. Бұл, әсіресе, жұптасу кезінде айқын байқалады, онда кейбір түрлердің аналықтары өте симметриялық ерекшеліктері бар аталықтарды таңдайды. Мысалы, бет симметриясы адамдардың бір-біріне деген тартымдылығына қатысты пікірлеріне әсер етеді. Сонымен қатар, ұзын құйрықтары бар құйрыққұйрықтардың аналықтары ұзын құйрықты аталықтармен жұптасуды қалайды. Симметрия таңдау арқылы қалыптасқаны белгілі болғанымен, жануарлардағы симметрияның әртүрлі түрлерінің эволюциялық тарихы кеңінен талқыланатын мәселе болып табылады. Дәстүрлі түрде екі жақты жануарлар радиалды ата-тектен пайда болған деп есептелінеді. Книдарийлер – радиалды симметриялы жануарларды қамтитын тип, билатерияларға ең жақын туысқан топ болып табылады. Книдарийлер – нақты құрылымы бар деп саналатын алғашқы жануарлардың екі тобының бірі, екіншісі – ктенофорлар. Ктенофорлар бирадиалды симметрияны көрсетеді, бұл олардың радиалды симметриядан екі жақты симметрияға эволюциясындағы аралық сатыны білдіреді деген болжамға әкеледі. Симметрия эволюциясын түсіндіру үшін тек морфологияға негізделген түсіндірмелер жеткіліксіз. Книдарийлер мен билатериялардың симметриясының әртүрлі болуын түсіндіру үшін екі түрлі гипотеза ұсынылады. Бірінші гипотеза бойынша, книдарийлер мен билатериялар бөлінуге дейін ата-тек жануар симметрияға ие болмаған (асимметриялы) болуы мүмкін. Содан кейін радиалды симметрия книдарийлерде, ал екі жақты симметрия билатерияларда пайда болған болуы мүмкін. Балама гипотеза бойынша, книдарийлердің радиалды симметрияға ие болуына дейін, книдарийлер мен билатериялардың ата-тегі екі жақты симметрияға ие болған. Екі мүмкін гипотеза да зерттеліп жатыр және жаңа деректер осы талқылауды одан әрі қоздыруда.

Асимметрия

Асимметрия әдетте жарамсыздықпен байланысты болса да, кейбір түрлер маңызды бейімделу ретінде асимметриялық болып дамыған. Porifera (гүбкілер) түрінің көптеген өкілдерінің симметриясы жоқ, бірақ кейбіреулері радиалды симметриялы. Топ/Түр Асимметриялық ерекшелік Бейімделу артықшылығы Кейбір сұрғылар Құлақтарының мөлшері мен орналасуы Сұрғының жемтігінің орнын дәлірек анықтауға мүмкіндік береді. Жалпақ балық Екі көзі басының бір жағында, бір жағында тынығып, жүзеді (океан түбіндегі құммен үйлесу үшін). Кеуек жейтін циклид – Perissodus microlepis Ауыз және жақ асимметриясы Жемтігінен қабықтарды тиімдірек алып тастау. Адамдар Оң немесе сол қолдылық және ішкі органдардың асимметриясы, мысалы, сол жақ өкпесі оң жақ өкпеден кішідірек. Оң немесе сол қолдылық – адам миының асимметриясын көрсететін бейімделу. Барлық омыртқалы жануарлар Жүрек пен ішектің ішкі асимметриясы Ішкі асимметрия даму кезіндегі осьтік бұрылу нәтижесі деп саналады.

Симметрияны бұзу

Бұл асимметриялық белгілердің болуы өсімдіктер мен жануарларда даму кезінде симметрияны бұзу процесін қажет етеді. Симметрияны бұзу біз байқайтын анатомиялық асимметрияны жасау үшін бірнеше деңгейде жүзеге асырылады. Бұл деңгейлерге асимметриялық ген экспрессиясы, ақуыз экспрессиясы және жасушалардың активтілігі жатады. Мысалы, сүтқоректілердегі солдан оңға қарай асимметрия тышқан эмбрионында кеңінен зерттелді. Мұндай зерттеулер түйіндік ағын гипотезасын қолдауға әкелді. Эмбрионың түйін деп аталатын аймағында шашы тәрізді кішкентай құрылымдар (моноцилиялар) бар, олардың барлығы белгілі бір бағытта бірігіп айналады. Бұл сигналдық молекулалардың бір бағыттағы ағынын тудырады, нәтижесінде бұл сигналдар эмбрионның бір жағында жиналып, екінші жағында жиналмайды. Бұл әр жақта әртүрлі даму жолдарының белсендірілуіне және одан кейін асимметрияның пайда болуына алып келеді. Симметрияны бұзудың генетикалық негізін зерттеудің көп бөлігі тауық эмбрионында жүргізілді. Тауық эмбрионында сол жақ NODAL және LEFTY2 деп аталатын гендерді экспрессиялайды, олар PITX2-ні белсендіріп, сол жақ құрылымдарының дамуын ынталандырады. Ал оң жақ PITX2-ні экспрессияламайды, сондықтан оң жақ құрылымдары дамиды. Толық жолы беттің шетіндегі суретте көрсетілген. Жануарларда симметрияның бұзылуы туралы толық ақпарат алу үшін солдан оңға қарай асимметрия бетіне жүгініңіз. Өсімдіктерде де асимметрия байқалады. Мысалы, ең көп зерттелген үлгілік өсімдік – арабидопсистің спиральді өсу бағыты солжаққа бұрылғандығын көрсетеді. Қызығы, бұл асимметрияға қатысты гендер жануарлардың асимметриясындағы гендерге ұқсас (туыс) – LEFTY1 және LEFTY2 гендерінің екеуі де рөл атқарады. Жануарлардағыдай, өсімдіктерде де симметрияның бұзылуы молекулалық (гендер/белоктар), субклеткалық, жасушалық, тіндік және мүшелік деңгейлерде жүзеге асырылуы мүмкін.