Введение
Геометрическая симметрия в живых организмах
Симметрия в биологии относится к симметрии, наблюдаемой в организмах, включая растения, животных, грибы и бактерии. Внешнюю симметрию можно легко увидеть, просто взглянув на организм. Например, лицо человека имеет плоскость симметрии, проходящую через его центр, или шишка сосны демонстрирует отчетливый симметричный спиральный узор. Внутренние структуры также могут проявлять симметрию, например, трубки в теле человека (отвечающие за транспорт газов, питательных веществ и продуктов жизнедеятельности), которые имеют цилиндрическую форму и несколько плоскостей симметрии. Биологическую симметрию можно рассматривать как сбалансированное распределение повторяющихся частей тела или форм в организме. Важно отметить, что в отличие от математики, симметрия в биологии всегда приблизительна. Например, листья растений, хотя и считаются симметричными, редко идеально совпадают при складывании пополам. Симметрия – это один из классов природных узоров, характеризующийся почти полным повторением элемента узора посредством отражения или вращения. В то время как губки и плакозои представляют собой две группы животных, не проявляющих никакой симметрии (то есть являются асимметричными), планы строения тела большинства многоклеточных организмов демонстрируют и определяются той или иной формой симметрии. В планах строения тела возможно лишь несколько типов симметрии: радиальная (цилиндрическая), билатеральная, бирадиальная и сферическая. Хотя классификация вирусов как «организмов» остается предметом споров, вирусы также обладают икосаэдрической симметрией. Важность симметрии подтверждается тем фактом, что группы животных традиционно определялись этой характеристикой в таксономических классификациях. Радиата, животные с радиальной симметрией, составляли одну из четырех ветвей классификации животного царства, предложенной Жоржем Кювье. Между тем, Билатерия – это таксономическая группа, используемая и сегодня для обозначения организмов с билатеральной симметрией на эмбриональных стадиях развития.
Радиальная симметрия
Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся рисунок вокруг центральной оси, благодаря чему их можно разделить на несколько идентичных частей при разрезании через центральную точку, подобно кусочкам пирога. Как правило, это подразумевает повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси, что называется соответственно тетрамеризмом, пентамеризмом, гексамеризмом и октамеризмом. У таких организмов отсутствует левая и правая стороны, но есть верхняя и нижняя поверхности, или передняя и задняя стороны. Жорж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в таксоне Radiata (Zoophytes). Большинство радиально симметричных животных симметричны относительно оси, проходящей от центра ротового отверстия, содержащего рот, до центра противоположного (аборального) конца. Животные типов Cnidaria и Echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию. Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морская анемона, свободноплавающих животных, таких как медузы, и медленно передвигающихся организмов, таких как морские звезды, в то время как двусторонняя симметрия благоприятствует передвижению, создавая обтекаемую форму тела. Многие цветы также радиально симметричны, или "актиноморфны". Примерно идентичные цветочные структуры – лепестки, чашелистики и тычинки – располагаются через равные промежутки времени вокруг оси цветка, которая часто является женским репродуктивным органом, содержащим пестик, столбик и рыльце.
Подтипы радиальной симметрии
Трикратная трирадиальная симметрия была свойственна трилобозоям позднего эдиакарского периода. Четырехкратный тетрамеризм проявляется у некоторых медуз, например, Aurelia marginalis. Это сразу заметно при взгляде на медузу благодаря наличию четырех гонад, видимых сквозь ее полупрозрачное тело. Эта радиальная симметрия экологически важна, поскольку позволяет медузам обнаруживать и реагировать на стимулы (в основном пищу и опасность) со всех направлений. Цветковые растения демонстрируют пятикратный пентамеризм во многих своих цветах и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных завязей) в яблоке при поперечном разрезе. Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды, морские ежи и морские лилии, обладают пятилучевой симметрией во взрослом состоянии, с пятью лучами, расположенными вокруг рта. Однако, будучи билатеральными животными, они изначально развиваются с двусторонней симметрией в стадии личинки, а затем приобретают пентарадиальную симметрию. Такая симметрия встречается у кораллов и морских анемонов (класс Anthozoa), которые делятся на две группы в зависимости от типа симметрии. Наиболее распространенные кораллы в подклассе Hexacorallia имеют гексамерный план строения тела; их полипы обладают шестикратной внутренней симметрией и числом щупалец, кратным шести. Такая симметрия встречается у кораллов подкласса Octocorallia. У них полипы с восемью щупальцами и октамерической радиальной симметрией. Однако осьминог имеет двустороннюю симметрию, несмотря на свои восемь щупальца.
Икосаэдрическая симметрия
Икосаэдрическая симметрия наблюдается в организмах, содержащих 60 субъединиц, образованных 20 гранями в виде равносторонних треугольников и 12 вершинами. Внутри икосаэдра присутствует симметрия второго, третьего и пятого порядков. Многие вирусы, включая парвовирус собак, демонстрируют эту форму симметрии благодаря наличию икосаэдрической вирусной оболочки. Такая симметрия эволюционировала, поскольку позволяет строить вирусную частицу из повторяющихся субъединиц, состоящих из ограниченного числа структурных белков (кодируемых вирусными генами), тем самым экономя место в вирусном геноме. Икосаэдрическая симметрия может сохраняться и при количестве субъединиц, превышающем 60, но только в кратном 60. Например, вирус T=3 Tomato bushy stunt содержит 60х3 белковых субъединиц (180 копий одного и того же структурного белка). Хотя эти вирусы часто называют "сферическими", они не обладают истинной математической сферической симметрией. В начале XX века Эрнст Геккель описал (Haeckel, 1904) ряд видов радиолярий, скелеты некоторых из которых имеют форму различных правильных многогранников. Примеры включают Circoporus octahedrus, Circogonia icosahedra, Lithocubus geometricus и Circorrhegma dodecahedra. Форма этих существ очевидна из их названий. Тетраэдрическая симметрия отсутствует у Callimitra agnesae.
Сферическая симметрия
Для сферической симметрии характерна возможность проведения бесконечного или большого, но конечного, числа осей симметрии через тело. Это означает, что сферическая симметрия наблюдается у организма, если его можно разрезать на две идентичные половины любым сечением, проходящим через его центр. Истинная сферическая симметрия не встречается в строении тела животных. Бактерии часто описывают как имеющие "сферическую" форму. Бактерии классифицируются по форме на три класса: кокки (сферической формы), бациллы (в форме палочки) и спирохеты (спиральной формы). В действительности это сильное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут быть изогнутыми, согнутыми, сплющенными, продолговатыми сфероидами и иметь множество других форм. Учитывая огромное количество бактерий, относящихся к коккам (кокк, если это одна клетка), маловероятно, что все они демонстрируют истинную сферическую симметрию. Важно различать общее употребление слова "сферический" для описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Аналогичная ситуация наблюдается и в описании вирусов – "сферические" вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, чаще всего они имеют икосаэдрическую форму.
Двусторонняя симметрия
Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии – сагиттальную, которая разделяет организм на две приблизительно зеркальные левую и правую половины, демонстрируя примерную отраженную симметрию. Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую билатериями, которая включает 99% всех животных (более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии обладают некоторыми асимметричными особенностями; например, человеческое сердце и печень расположены асимметрично, несмотря на внешнюю двустороннюю симметрию тела. Двусторонняя симметрия билатерий – это сложный признак, который развивается в результате экспрессии множества генов. Билатерии имеют две оси полярности. Первая – передне-задняя (AP) ось, которую можно представить как воображаемую линию, проходящую от головы или рта к хвосту или другому концу организма. Вторая – спинно-вентральная (DV) ось, проходящая перпендикулярно AP оси и известная как вторая эмбриональная ось. AP ось играет важную роль в определении полярности билатерий и позволяет сформировать передний и задний концы, задавая организму направление. Передний конец первым сталкивается с окружающей средой, поэтому органы чувств, такие как глаза, как правило, концентрируются там. Это также место, где развивается рот, поскольку он первым контактирует с пищей. Следовательно, обычно формируется отчетливая голова с органами чувств, соединенными с центральной нервной системой. Этот тип развития (с четко выраженной головой и хвостом) называется цефализацией. Также утверждается, что развитие AP оси важно для локомоции – двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекаемой форме снизить сопротивление. Помимо животных, двустороннюю симметрию демонстрируют также цветки некоторых растений. Такие растения называют зигоморфными и к ним относятся семейства орхидных (Orchidaceae) и бобовых (Fabaceae), а также большая часть семейства норичниковых (Scrophulariaceae). Листья растений также часто проявляют приблизительную двустороннюю симметрию.
Бирадиальная симметрия
Бирадиальная симметрия встречается у организмов, демонстрирующих морфологические признаки (внутренние или внешние), характерные как для двусторонней, так и для радиальной симметрии. В отличие от радиально симметричных организмов, которые можно разделить поровну по множеству плоскостей, бирадиальные организмы можно разрезать поровну только по двум плоскостям. Это может представлять собой промежуточную стадию в эволюции двусторонней симметрии от радиально симметричного предка. Наиболее яркий пример бирадиальной симметрии демонстрирует группа животных – ктенофоры. У ктенофоров две плоскости симметрии: (1) плоскость, проходящая через щупальца, и (2) плоскость глотки.
Эволюция симметрии
Как и все признаки организмов, симметрия (или, напротив, асимметрия) возникает благодаря преимуществам, которые она дает организму – в результате естественного отбора. Этот процесс включает изменения частоты генов, связанных с симметрией, на протяжении времени.
Эволюция симметрии у растений
У ранних цветущих растений были радиально симметричные цветки, но с тех пор многие растения эволюционировали, приобретя двусторонне симметричные цветки. Эволюция двусторонней симметрии связана с экспрессией генов CYCLOIDEA. Подтверждением роли семейства генов CYCLOIDEA служат мутации в этих генах, вызывающие возврат к радиальной симметрии. Гены CYCLOIDEA кодируют факторы транскрипции – белки, которые контролируют экспрессию других генов. Это позволяет их экспрессии влиять на пути развития, определяющие симметрию. Например, у Antirrhinum majus, CYCLOIDEA экспрессируется на ранних стадиях развития в дорсальной области меристемы цветка и продолжает экспрессироваться позднее в дорсальных лепестках, контролируя их размер и форму. Предполагается, что эволюция специализированных опылителей могла сыграть роль в переходе от радиально симметричных цветков к двусторонне симметричным.
Эволюция симметрии у животных
В эволюции животных симметрия часто подвергается отбору. Это неудивительно, поскольку асимметрия часто является признаком неблагополучия – либо дефектов развития, либо травм, полученных в течение жизни. Это особенно заметно в период размножения, когда самки некоторых видов выбирают самцов с наиболее симметричными чертами. Например, симметрия лица влияет на человеческое восприятие привлекательности. Кроме того, самки ласточек-береговушек, у которых взрослые особи имеют длинные хвостовые перья, предпочитают спариваться с самцами, обладающими наиболее симметричными хвостами. Хотя известно, что симметрия подвергается отбору, эволюционная история различных типов симметрии у животных остаётся предметом активных дискуссий. Традиционно предполагается, что двусторонне-симметричные животные произошли от радиально-симметричного предка. Книдарии, тип, включающий животных с радиальной симметрией, являются наиболее близкой группой к билатералиям. Книдарии – одна из двух групп ранних животных, считающихся обладающими определённой структурой; вторая – ктенофоры. Ктенофоры демонстрируют бирадиальную симметрию, что наводит на мысль, что они представляют собой промежуточный этап в эволюции двусторонней симметрии из радиальной симметрии. Интерпретации, основанные исключительно на морфологии, недостаточны для объяснения эволюции симметрии. Предлагается два различных объяснения различных типов симметрии у книдарий и билатералий. Первое предположение состоит в том, что у предка животных не было симметрии (он был асимметричным) до того, как книдарии и билатералии разошлись в разные эволюционные линии. Радиальная симметрия могла затем развиться у книдарий, а двусторонняя симметрия – у билатералий. В качестве альтернативы, второе предположение заключается в том, что предок книдарий и билатералий обладал двусторонней симметрией до того, как книдарии эволюционировали и приобрели радиальную симметрию. Оба возможных объяснения исследуются, и новые данные продолжают поддерживать дискуссию.
Асимметрия
Хотя асимметрия обычно ассоциируется с неблагополучием, некоторые виды эволюционировали к асимметрии как к важной адаптации. Многие представители типа Porifera (губки) не имеют симметрии, хотя некоторые из них обладают радиальной симметрией. Группа/Вид Асимметричная особенность Адаптивное преимущество Некоторые совы Размер и положение ушей Позволяет сове более точно определять местонахождение добычи Камбала Оба глаза на одной стороне головы Отдых и плавание на одном боку (для маскировки на песчаном дне океана) Цихлида-чешуеяд Perissodus microlepis Асимметрия рта и челюсти Более эффективно удаляет чешую у своей добычи Люди Преобладание одной руки и внутренняя асимметрия органов, например, левое легкое меньше правого Преобладание одной руки – это адаптация, отражающая асимметрию человеческого мозга. Все позвоночные Внутренняя асимметрия сердца и кишечника Считается, что внутренняя асимметрия вызвана осевым сдвигом в процессе развития.
Нарушение симметрии
Наличие этих асимметричных признаков требует процесса нарушения симметрии в ходе развития, как у растений, так и у животных. Нарушение симметрии происходит на нескольких уровнях для формирования анатомической асимметрии, которую мы наблюдаем. Эти уровни включают асимметричную экспрессию генов, экспрессию белков и активность клеток. Например, асимметрия лево-право у млекопитающих широко изучалась на эмбрионах мышей. Такие исследования подтвердили гипотезу о потоке в узелке. В области эмбриона, называемой узелком, имеются небольшие ресничкоподобные структуры (моноцилии), которые вращаются согласованно в определенном направлении. Это создает однонаправленный поток сигнальных молекул, приводящий к накоплению этих сигналов на одной стороне эмбриона, а не на другой. В результате активируются различные пути развития с каждой стороны, что и приводит к асимметрии. Значительная часть исследований генетических основ нарушения симметрии проводилась на эмбрионах цыплят. У эмбрионов цыплят левая сторона экспрессирует гены NODAL и LEFTY2, которые активируют PITX2, сигнализируя о развитии структур левой стороны. В то время как правая сторона не экспрессирует PITX2 и, следовательно, развивает структуры правой стороны. Более полная схема этого процесса представлена на изображении на боковой панели страницы. Более подробную информацию о нарушении симметрии у животных можно найти на странице, посвященной асимметрии лево-право. Асимметрию проявляют и растения. Например, направление спирального роста у Arabidopsis, наиболее часто используемого модельного растения, имеет левую спираль. Интересно, что гены, участвующие в этой асимметрии, схожи (близкородственны) с генами, определяющими асимметрию у животных – роль играют как LEFTY1, так и LEFTY2. Подобно животным, нарушение симметрии у растений может происходить на молекулярном (гены/белки), субклеточном, клеточном, тканевом и органном уровнях.