Монимиацеа тұқымдасы: гүлді өсімдіктер тобының сипаттамасы

Кіріспе

Гүлді өсімдіктер тұқымдасы

Family of flowering plants

The Monimiaceae is a family of flowering plants in the magnoliid order Laurales. It is closely related to the families Hernandiaceae and Lauraceae. It consists of shrubs, small trees, and a few lianas of the tropics and subtropics, mostly in the southern hemisphere. The largest center of diversity is New Guinea, with about 75 species. Lesser centres of diversity are Madagascar, Australia, and the neotropics. Africa has one species, Xymalos monospora, as does Southern Chile (Peumus boldus). Several species are distributed through Malesia and the southwest Pacific. The Monimiaceae are underrepresented in herbaria and other plant collections. The Monimiaceae include 24 genera with a total of about 217 known species. The largest genera and the number of their constituent species is: Tambourissa (50), Mollinedia (20 90), Kibara (43), Steganthera (17), Palmeria (14), and Hedycarya (11). The type genus, Monimia, is endemic to the Mascarenes. The number of species in the Monimiaceae has been variously estimated from about 200 Most of this difference results from uncertainty over species limits in the tropical American genus Mollinedia. Estimates of the number of species in Mollinedia have ranged from 20 but many authors today regard this as an example of overdescription. The wood of Peumus boldus and Hedycarya arborescens is used locally, in Chile and New Zealand, respectively, but is of no commercial importance. Both of these species are grown in their native regions as ornamentals. Fossil wood attributed to the Monimiaceae has been found in the Eastern Cape Province of South Africa and on James Ross Island, Antarctica. Both of these fossil sites are roughly 83 million years old, from the Campanian stage of the Cretaceous period. Fossil leaves of the Monimiaceae are known from the Paleocene of King George Island of the South Shetland Islands, near the Antarctic peninsula

Divergence of different groups within Monimiaceae was long believed to be explained by the separation of East Gondwana (India, Sri Lanka, Madagascar, the Seychelles, Australia, Antarctica, and New Caledonia) from West Gondwana (Africa and South America), and by the later separation of Africa and South America. The family Monimiaceae was long considered to be one of the best examples of vicariance, but the dating of clades by molecular clock methods has shown that the presence of the Monimiaceae in Africa and South America can be explained only by long distance dispersal.

Monimiaceae – лауралдар отрядына жататын гүлді өсімдіктер тұқымдасы. Бұл тұқымдас Hernandiaceae және Lauraceae тұқымдастарымен тығыз байланысты. Оған тропиктік және субтропиктік аймақтарда өсетін бұталар, кішігірім ағаштар және кейбір лианалар кіреді, көбінесе Оңтүстік жарты шарда. Әртүрліліктің ең ірі орталығы – Жаңа Гвинея, онда шамамен 75 түр кездеседі. Мадагаскар, Австралия және неоторпикалық аймақтар әртүрліліктің шағын орталықтары болып табылады. Африкада Xymalos monospora, ал Оңтүстік Чилиде (Peumus boldus) бір-бір түрден кездеседі. Бірнеше түр Малезия және Оңтүстік-Батыс Тынық мұхиты аймақтарында тараған. Monimiaceae гербарийлерде және басқа өсімдіктер жинақтарында сирек кездеседі. Monimiaceae тұқымдасына 24 туыс кіреді, олардың жалпы саны шамамен 217 түрді құрайды. Ең ірі туыстар мен олардың құрамына кіретін түрлер саны: Tambourissa (50), Mollinedia (20-90), Kibara (43), Steganthera (17), Palmeria (14) және Hedycarya (11). Типтік туыс Monimia Маскарен аралдарына ендемик. Monimiaceae тұқымдасының түрлерінің саны шамамен 200-ге дейін әртүрлі бағаланған. Бұл айырмашылықтың көп бөлігі тропикалық Америкалық Mollinedia туысының түрлерінің шектеріне қатысты белгісіздіктерден туындайды. Mollinedia туысының түрлерінің саны 20-дан басталады, бірақ көптеген авторлар оны шамадан тыс сипаттаудың мысалы деп санайды. Peumus boldus және Hedycarya arborescens ағаштары Чили және Жаңа Зеландияда, тиісінше, жергілікті түрде қолданылады, бірақ коммерциялық маңызы жоқ. Бұл екі түр де өздерінің туған жерлерінде сәндік өсімдік ретінде өсіріледі. Monimiaceae тұқымдасына жататын ағаш қалдықтары Оңтүстік Африканың Шығыс Кейп провинциясынан және Антарктиданың Джеймс Росс аралынан табылған. Бұл екі қазбаның жасы шамамен 83 миллион жыл, олар креда кезеңінің кампан сатысына жатады. Monimiaceae тұқымдасының қазба жапырақтары Антарктика түбегіне жақын Оңтүстік Шетланд аралдарындағы Король Георг аралының палеоценінен белгілі. Monimiaceae тұқымдасының әртүрлі топтарының арасындағы айырмашылықтар бұрын Шығыс Гондвананың (Үндістан, Шри-Ланка, Мадагаскар, Сейшель аралдары, Австралия, Антарктида және Жаңа Каледония) Батыс Гондванадан (Африка және Оңтүстік Америка) бөлінуімен және Африка мен Оңтүстік Американың кейінгі айырылуымен түсіндірілді. Monimiaceae тұқымдасы ұзақ уақыт бойы викариантизмнің ең жақсы мысалы болып саналды, бірақ молекулалық сағат әдістерімен кладтардың мерзімін анықтау Monimiaceae-ның Африка мен Оңтүстік Америкада таралуы ұзақ қашықтыққа таралу арқылы ғана түсіндірілуі мүмкін екенін көрсетті.

Жалпы

Тұқымдар туралы ақпарат Renner және басқалардан алынған (2010). Ол оны "[Монимиее] тәртібі" деп атады, бірақ сол кездегі тәртіптер қазір отбасы деп аталатын нәрсеге тең болды. Ол отбасыны кеңінен анықтап, қазіргі Siparunaceae және Atherospermataceae, сондай-ақ қазіргі Monimiaceae деп аталатын тұқымдарды қамтыды. Отбасының бұл шектеуі 1990 жылға дейін сақталды, бірақ Роберт Браун және Джон Линдли сияқтылар Atherospermataceae-ны жеке отбасы ретінде таныды. Юссие қазір ескірген ру атауларын пайдаланды: Ruizia, Ambora, Citrosma және Pavonia (sensu Ruiz & Pavón). Қазір олар сәйкесінше Peumus, Tambourissa, Siparuna және Laurelia деп аталады. Юссие Антонио Хосе Каванильдің 1786 жылы Malvaceae тұқымдасына жататын Pavonia атауын жариялағанын білмеген. Кейінгі авторлар Ruizia атауын Boldea-мен ауыстырды, содан кейін Peumus осы тұқым үшін дұрыс атау екендігі анықталды. 1855 жылы Луи Рене Тулан Monimiaceae туралы екі маңызды мақала жазды. Қазіргі атауларды пайдаланып, ол мына тұқымдарды таныды: Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia және Doryphora. 1898 жылы Джанет Рассел Перкинс Monimiaceae туралы мақалалар сериясын бастады, бірақ тек екеуі ғана аяқталды. Екіншісі бірінші бетіне III бөлім деп өзгертілді (ішкі мазмұн кестесімен салыстырыңыз) және Siparuna тұқымын қамтиды, ол қазір Siparunaceae туысына кіреді. Бұл серияның біріншісі Mollinedieae тайпасын қамтиды, бірақ отбасы туралы кеңінен талқылаудан басталады. Перкинс отбасыны өте кеңінен анықтады, оған Amborella, Trimenia және Piptocalyx кірді. Қазір бұлар базальды ангиоспермдер деп саналады, ал Piptocalyx – Trimenia-ның бөлігі. Перкинс сонымен қатар Conuleum тұқымын да қамтыды, бірақ қазір ол Siparuna-да қарастырылады, өйткені ол бір түрлі және Siparuna-ның жақын туысы. Бұл мақалада Перкинс бес жаңа тұқымды атады: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra және Anthobembix. Anthobembix туысы Перкинс Кибарадан көшірген екі түрден тұрады. 1942 жылы олар Steganthera-ға ауыстырылды. Lauterbachia тұқымын Перкинс 1901 жылы жарияланған флорасында атады. Монимиасея тұқымдасының жан-жақты қарастырылуын Перкинс пен Эрнест Фридрих Гилг 1901 жылы Das Pflanzenreich журналында жариялады. Монимиасеялардың ең соңғы монографиясын Уильям Реймонд Филипсон 1993 жылы "Сан тамырлы өсімдіктердің отбасылары мен тұқымдары" атты серияда жазды. Осы үш кіші тұқымда Филипсон барлығы 25 тұқымды таныды. Ол Anthobembix тұқымын қабылдамады, бірақ Перкинс пен Гилгтің 1901 жылғы монографиясынан қалған 19 тұқымды қосты. Ол сонымен қатар Перкинс пен Гилгтен (1901) кейін жарияланған алты тұқымды қосты: Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika және Parakibara. Соңғы үшеуі Филипсон 1980 жылдары атаған. Филипсонның Monimiaceae тұқымдасына жасаған зерттеуінен кейін 2007 жылы Hemmantia және "Endressia" тұқымдары Австралияның флорасында жарияланды. Grazielanthus 2008 жылы Kew Bulletin журналында жарияланды. "Endressia" (sensu Whiffin) атауы қазір заңды емес деп танылды, өйткені Жак Этьен Гей 1832 жылы Apiaceae тұқымдасына Endressia атауын жариялаған. Endressia Селинейлер тайпасына жататын Angelica және Selinum тұқымдарымен байланысты. Ангиоспермалардың және Лауральдердің молекулалық филогенетикалық зерттеулері 2010 жылға дейін Monimiaceae-ден тек аз ғана үлгі алды. Сол жылы және 2014 жылы әлдеқайда тығыз үлгіге негізделген филлогениялар жасалды. Бұл зерттеулер отбасының келесі қайта қаралуында тұқымдарға елеулі өзгерістер енгізу қажеттігін көрсетті.

The information on genera is from Renner et al. (2010) He called it "[the] order Monimieae", but the orders of that time were equivalent to what are now called families. He defined the family broadly, to include what are now called the Siparunaceae and Atherospermataceae, as well as the modern Monimiaceae. This circumscription of the family prevailed until the 1990s, but some, such as Robert Brown and John Lindley, recognized the Atherospermataceae as a separate family. Jussieu used the now obsolete genus names Ruizia, Ambora, Citrosma, and Pavonia (sensu Ruiz & Pavón). These are now known as Peumus, Tambourissa, Siparuna, and Laurelia, respectively. Jussieu was apparently unaware that Antonio José Cavanilles had published the name Pavonia in 1786 for a genus in the Malvaceae. Later authors replaced the name Ruizia with Boldea, until it was eventually determined that Peumus is the correct name for this genus. In 1855, Louis René Tulasne wrote two landmark papers on the Monimiaceae. Using current names, the genera that he recognized were: Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia, and Doryphora. In 1898, Janet Russell Perkins began a series of articles on the Monimiaceae, but only two were ever completed. The second of these was mistitled as part III on its first page (compare to table of contents therein) and covers the genus Siparuna, which is now grouped with Glossocalyx in the family Siparunaceae. The first in this series covers the tribe Mollinedieae, but begins with an extensive discussion of the family. Perkins defined the family very broadly, to include Amborella, Trimenia, and Piptocalyx. These are now regarded as basal angiosperms, and Piptocalyx is a segregate of Trimenia. Perkins also included the genus Conuleum, but it is now usually treated in Siparuna because it is monospecific and sister to Siparuna. In this paper, Perkins named five new genera: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra, and Anthobembix. The genus Anthobembix consisted of two species that Perkins had transferred from Kibara. In 1942, these were transferred to Steganthera. The genus Lauterbachia was named by Perkins in a flora published in 1901. A comprehensive treatment of the Monimiaceae was published by Perkins and Ernest Friedrich Gilg in Das Pflanzenreich in 1901. The most recent monograph of the Monimiaceae was written by William Raymond Philipson in 1993 in a series entitled The Families and Genera of Vascular Plants. In these three subfamilies, Philipson recognized a total of 25 genera. He did not accept Anthobembix, but he did include the other 19 genera from the 1901 monograph by Perkins and Gilg. He also included six genera that had been published after Perkins and Gilg (1901): Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika, and Parakibara. The latter three had been named by Philipson in the 1980s. After Philipson's treatment of the Monimiaceae, the genera Hemmantia and "Endressia" were published in 2007 in Flora of Australia. Grazielanthus was published in 2008 in Kew Bulletin. The name "Endressia" (sensu Whiffin) is now known to be illegitimate because Jaques Étienne Gay had published the name Endressia for a genus in the Apiaceae in 1832. Endressia is related to Angelica and Selinum in the tribe Selineae. Molecular phylogenetic studies of the angiosperms and of Laurales had only sparsely sampled the Monimiaceae until 2010. In that year, and in 2014, phylogenies were produced that were based on much denser sampling. These have shown that the next revision of the family must make substantial changes to the genera.

Жіктеу

Монимиакея тұқымдасын 1809 жылы Жюссье құрғаннан бастап, 1993 жылы Филипсоның монографиясын жариялағанға дейін, ол әдетте Лауральдардағы үш ерекше топты қамтитын. APG III жүйесінде бұл топтар Siparunaceae, Atherospermataceae және Monimiaceae sensu stricto жеке тұқымдастар ретінде танылды. Амборелла мен Трименнияны қосу туралы мәселе әрқашан күмәнді болды және көптеген мамандар оған қарсы болды. Олардың Монимиакеядан шығарылуы Филипсоның тұқымдас туралы еңбегі жарық көрген кезде толыққанды нақтыланды. 1993 жылы Марк Чейз және оның көптеген авторлар тобы жариялаған маңызды зерттемеден бастап, ДНК тізбектерінің кладистік талдауы гүлді өсімдіктердің филогенезі туралы білімді кеңейтуге үлкен үлес қосты. 1990 жылдардың соңына қарай, Монимиакеяның дәстүрлі шеңбері Gomortegaceae монотиптік тұқымдасына қатысты парафилетикалық және, мүмкін, полифилетикалық екендігі анықталды, себебі оның басты бөлігі Hernandiaceae және Lauraceae тұқымдастарымен бірге клада құрады. Hernandiaceae, Monimiaceae және Lauraceae тұқымдастарының қайсысы ең жақын туыс екендігін анықтау өте қиын болды. Әртүрлі зерттеулер әртүрлі нәтижелер көрсетті, бірақ ешқайсысы берік статистикалық қолдауға ие болған жоқ. Бұл қызық, себебі Эрнандиа және Лаура тұқымдастары морфологиялық жағынан Монимиакеяға қарағанда бір-біріне әлдеқайда жақын.

Жүйелілік

1993 жылы Филипсон Mollinedioideae тұқымдастығын үш тайпаға бөлді: Hedycaryeae, Mollinedieae және Hennecartieae. Hennecartieae бір ғана түрден тұрды: Hennecartia omphalandra. Қазір Hennecartia Mollinedieae тайпасының ішінде орналасқандығы және неоторпикалық Monimiaceae тұқымдасының қалған бөлігінен құралған кладтың туысы екені белгілі болды. Егер Hennecartia ескерілсе, Mollinedieae тұқымдасы монофилетикалық екеніне күшті дәлелдер бар. Hedycaryeae тайпасының монофилиясы соңғы молекулалық филогенетикалық зерттеулердің ешқайсысымен нақтыланбады немесе жоққа шығарылмады. Бір зерттеу Xymalos-ты Mollinedioideae-нің қалған бөлігіне жақын деп көрсетті, бірақ бұл нәтиже әлсіз ғана максималды ықтималдық бутстрап қолдауына ие болды. Monimiaceae тұқымдастарын келесі қайта қарауда бірнеше туыстарды қайта сипаттауға немесе басқаларымен синонимияға қою қажет болады. Tetrasynandra және Grazielanthus тиісінше Steganthera және Mollinedia тұқымдастарының ішіне енген. Kibaropsis Hedycarya arborea, Hedycarya түрінің типтік үлгісімен бірге клад құрайды. Levieria тұқымдасының монофилиясы күмәнді, бірақ ДНК үшін тек бір түрдің ғана үлгісі алынды. Levieria acuminata Hedycarya тұқымдасының ішінде орналасқан. Ал Wilkiea полифилетикалық және кем дегенде үш туысқа бөлінуі керек. Типтік түрі, W. calyptrocalyx қазір Wilkiea huegeliana-ның синонимі ретінде қарастырылады, ал соңғысы кейбір авторлардың пікірінше Wilkiea macrophylla синонимиясына жатады.