Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство цветковых растений
Family of flowering plants
Монимиацеи (Monimiaceae) – семейство цветковых растений из магнолидного порядка Лауралеса. Оно тесно связано с семействами Hernandiaceae и Lauraceae. В него входят кустарники, небольшие деревья и несколько лиан, произрастающих в тропических и субтропических регионах, преимущественно в южном полушарии. Крупнейший центр видового разнообразия – Новая Гвинея, где насчитывается около 75 видов. Меньшие центры разнообразия – Мадагаскар, Австралия и Неотропика. В Африке представлен одним видом, Xymalos monospora, как и в Южном Чили (Peumus boldus). Несколько видов распространены в Малайзии и юго-западной части Тихого океана. Монимиацеи недостаточно представлены в гербариях и других растительных коллекциях. Семейство Monimiaceae включает 24 рода, в общей сложности насчитывается около 217 известных видов. Крупнейшие роды и количество входящих в них видов: Тамбурисса (50), Моллинедия (20–90), Кибара (43), Стегантера (17), Пальмерия (14) и Гедикария (11). Типовой род, Monimia, является эндемиком для Маскаренских островов. Количество видов в Monimiaceae по разным оценкам варьируется от 200. Большая часть этих расхождений связана с неопределенностью в пределах видов тропического американского рода Mollinedia. Оценки количества видов Mollinedia колебались от 20, но многие авторы сегодня считают это примером чрезмерного описания. Древесина Peumus boldus и Hedycarya arborescens используется местно, в Чили и Новой Зеландии соответственно, но не имеет коммерческой ценности. Оба этих вида выращиваются в своих естественных ареалах в качестве декоративных растений. Окаменелая древесина, предположительно принадлежащая к семейству Монимиацеи, была обнаружена в провинции Восточный Кейп (Южная Африка) и на острове Джеймса Росса (Антарктида). Возраст обоих этих ископаемых местонахождений составляет около 83 миллионов лет, относящихся к кампанской стадии мелового периода. Ископаемые листья монимиацеи известны по палеоцену острова Кинг-Джордж (Южные Шетландские острова), расположенного вблизи Антарктического полуострова.
The Monimiaceae is a family of flowering plants in the magnoliid order Laurales. It is closely related to the families Hernandiaceae and Lauraceae. It consists of shrubs, small trees, and a few lianas of the tropics and subtropics, mostly in the southern hemisphere. The largest center of diversity is New Guinea, with about 75 species. Lesser centres of diversity are Madagascar, Australia, and the neotropics. Africa has one species, Xymalos monospora, as does Southern Chile (Peumus boldus). Several species are distributed through Malesia and the southwest Pacific. The Monimiaceae are underrepresented in herbaria and other plant collections. The Monimiaceae include 24 genera with a total of about 217 known species. The largest genera and the number of their constituent species is: Tambourissa (50), Mollinedia (20 90), Kibara (43), Steganthera (17), Palmeria (14), and Hedycarya (11). The type genus, Monimia, is endemic to the Mascarenes. The number of species in the Monimiaceae has been variously estimated from about 200 Most of this difference results from uncertainty over species limits in the tropical American genus Mollinedia. Estimates of the number of species in Mollinedia have ranged from 20 but many authors today regard this as an example of overdescription. The wood of Peumus boldus and Hedycarya arborescens is used locally, in Chile and New Zealand, respectively, but is of no commercial importance. Both of these species are grown in their native regions as ornamentals. Fossil wood attributed to the Monimiaceae has been found in the Eastern Cape Province of South Africa and on James Ross Island, Antarctica. Both of these fossil sites are roughly 83 million years old, from the Campanian stage of the Cretaceous period. Fossil leaves of the Monimiaceae are known from the Paleocene of King George Island of the South Shetland Islands, near the Antarctic peninsula
Долгое время считалось, что расхождение различных групп внутри Monimiaceae объясняется разделением Восточной Гондваны (Индия, Шри-Ланка, Мадагаскар, Сейшельские острова, Австралия, Антарктида и Новая Каледония) от Западной Гондваны (Африка и Южная Америка), а также последующим разделением Африки и Южной Америки. Семейство Monimiaceae долгое время считалось одним из лучших примеров викариантности, однако датировка клад методами молекулярных часов показала, что присутствие Monimiaceae в Африке и Южной Америке можно объяснить только распространением на большие расстояния.
Divergence of different groups within Monimiaceae was long believed to be explained by the separation of East Gondwana (India, Sri Lanka, Madagascar, the Seychelles, Australia, Antarctica, and New Caledonia) from West Gondwana (Africa and South America), and by the later separation of Africa and South America. The family Monimiaceae was long considered to be one of the best examples of vicariance, but the dating of clades by molecular clock methods has shown that the presence of the Monimiaceae in Africa and South America can be explained only by long distance dispersal.
Общие
Информация о родах взята из Renner et al. (2010). Он назвал это «порядком Monimieae», но порядки того времени были эквивалентны современным семействам. Он определил семейство широко, включив в него современные Siparunaceae и Atherospermataceae, а также Monimiaceae. Эта трактовка семейства преобладала до 1990-х годов, однако некоторые, такие как Роберт Браун и Джон Линдли, выделяли Atherospermataceae в отдельное семейство. Юссие использовал устаревшие названия родов Ruizia, Ambora, Citrosma и Pavonia (sensu Ruiz & Pavón), которые сегодня известны как Peumus, Tambourissa, Siparuna и Laurelia соответственно. Юссие, по-видимому, не знал, что Антонио Хосе Каваниль опубликовал название Pavonia в 1786 году для рода из семейства Malvaceae. Позднее авторы заменили название Ruizia на Boldea, пока не было установлено, что Peumus является правильным названием для этого рода. В 1855 году Луи Рене Туласн опубликовал две основополагающие работы о Monimiaceae. Используя современные названия, он выделил роды Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia и Doryphora. В 1898 году Джанет Рассел Перкинс начала серию статей о Monimiaceae, но завершены были только две из них. Вторая из них ошибочно обозначена как часть III на первой странице (сравните с содержанием) и посвящена роду Siparuna, который сейчас объединяют с Glossocalyx в семействе Siparunaceae. Первая статья в этой серии посвящена трибе Mollinedieae, но начинается с обширного обзора семейства. Перкинс определяла семейство очень широко, включая Amborella, Trimenia и Piptocalyx, которые сейчас рассматриваются как базальные цветковые растения, а Piptocalyx является сегрегатом Trimenia. Перкинс также включала род Conuleum, который теперь обычно относят к Siparuna, поскольку он монотипный и является сестринским по отношению к Siparuna. В этой работе Перкинс описала пять новых родов: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra и Anthobembix. Род Anthobembix включал два вида, которые Перкинс перенесла из Kibara. В 1942 году эти виды были перенесены в Steganthera. Род Lauterbachia был назван Перкинс во флоре, опубликованной в 1901 году. Всестороннее описание Monimiaceae было опубликовано Перкинс и Эрнестом Фридрихом Гилгом в Das Pflanzenreich в 1901 году. Последняя монография о Monimiaceae была написана Уильямом Рэймоном Филипсоном в 1993 году в серии «Семьи и роды сосудистых растений». В этих трех подсемействах Филипсоном было признано в общей сложности 25 родов. Он не принял Anthobembix, но включил остальные 19 родов из монографии Перкинса и Гилга (1901). Он также включил шесть родов, опубликованных после Перкинса и Гилга (1901): Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika и Parakibara, причем последние три были названы Филипсоном в 1980-х годах. После работы Филипсона над Monimiaceae роды Hemmantia и «Endressia» были опубликованы в 2007 году в Flora of Australia, а Grazielanthus – в 2008 году в Kew Bulletin. Название «Endressia» (sensu Whiffin) теперь признано неправомерным, поскольку Жак Этьен Гей опубликовал название Endressia для рода из семейства Apiaceae в 1832 году. Endressia родственно Angelica и Selinum в трибе Selineae. Молекулярно-филогенетические исследования цветковых растений и лавровых лишь эпизодически включали образцы Monimiaceae до 2010 года. В 2010 и 2014 годах были созданы филогенезы, основанные на гораздо более плотной выборке, которые показали, что следующая переработка семейства потребует существенных изменений в классификации родов.
The information on genera is from Renner et al. (2010) He called it "[the] order Monimieae", but the orders of that time were equivalent to what are now called families. He defined the family broadly, to include what are now called the Siparunaceae and Atherospermataceae, as well as the modern Monimiaceae. This circumscription of the family prevailed until the 1990s, but some, such as Robert Brown and John Lindley, recognized the Atherospermataceae as a separate family. Jussieu used the now obsolete genus names Ruizia, Ambora, Citrosma, and Pavonia (sensu Ruiz & Pavón). These are now known as Peumus, Tambourissa, Siparuna, and Laurelia, respectively. Jussieu was apparently unaware that Antonio José Cavanilles had published the name Pavonia in 1786 for a genus in the Malvaceae. Later authors replaced the name Ruizia with Boldea, until it was eventually determined that Peumus is the correct name for this genus. In 1855, Louis René Tulasne wrote two landmark papers on the Monimiaceae. Using current names, the genera that he recognized were: Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia, and Doryphora. In 1898, Janet Russell Perkins began a series of articles on the Monimiaceae, but only two were ever completed. The second of these was mistitled as part III on its first page (compare to table of contents therein) and covers the genus Siparuna, which is now grouped with Glossocalyx in the family Siparunaceae. The first in this series covers the tribe Mollinedieae, but begins with an extensive discussion of the family. Perkins defined the family very broadly, to include Amborella, Trimenia, and Piptocalyx. These are now regarded as basal angiosperms, and Piptocalyx is a segregate of Trimenia. Perkins also included the genus Conuleum, but it is now usually treated in Siparuna because it is monospecific and sister to Siparuna. In this paper, Perkins named five new genera: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra, and Anthobembix. The genus Anthobembix consisted of two species that Perkins had transferred from Kibara. In 1942, these were transferred to Steganthera. The genus Lauterbachia was named by Perkins in a flora published in 1901. A comprehensive treatment of the Monimiaceae was published by Perkins and Ernest Friedrich Gilg in Das Pflanzenreich in 1901. The most recent monograph of the Monimiaceae was written by William Raymond Philipson in 1993 in a series entitled The Families and Genera of Vascular Plants. In these three subfamilies, Philipson recognized a total of 25 genera. He did not accept Anthobembix, but he did include the other 19 genera from the 1901 monograph by Perkins and Gilg. He also included six genera that had been published after Perkins and Gilg (1901): Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika, and Parakibara. The latter three had been named by Philipson in the 1980s. After Philipson's treatment of the Monimiaceae, the genera Hemmantia and "Endressia" were published in 2007 in Flora of Australia. Grazielanthus was published in 2008 in Kew Bulletin. The name "Endressia" (sensu Whiffin) is now known to be illegitimate because Jaques Étienne Gay had published the name Endressia for a genus in the Apiaceae in 1832. Endressia is related to Angelica and Selinum in the tribe Selineae. Molecular phylogenetic studies of the angiosperms and of Laurales had only sparsely sampled the Monimiaceae until 2010. In that year, and in 2014, phylogenies were produced that were based on much denser sampling. These have shown that the next revision of the family must make substantial changes to the genera.
Классификация
С того времени, как семейство Monimiaceae было установлено Юссие в 1809 году, до его монографии Филипсоном в 1993 году, оно обычно определялось так, чтобы включать три различные группы в порядке Laurales, которые в системе APG III признаются как отдельные семейства Siparunaceae, Atherospermataceae и Monimiaceae sensu stricto. Включение Amborella и Trimenia всегда было под вопросом и отвергалось многими исследователями. Их исключение из семейства Monimiaceae было общепризнано к моменту написания Филипсом своего труда о данном семействе. Начиная с основополагающей статьи Марка У. Чейза и многочисленных соавторов в 1993 году, кладистический анализ последовательностей ДНК значительно расширил знания о филогении покрытосеменных. К концу 1990-х годов стало ясно, что традиционное определение Monimiaceae является парафилетическим по отношению к монотипичному семейству Gomortegaceae, и, возможно, даже полифилетическим, поскольку большая его часть формирует кладу с Hernandiaceae и Lauraceae. Среди семейств Hernandiaceae, Monimiaceae и Lauraceae вопрос о том, какие два семейства наиболее тесно связаны, оказался на удивление сложным. Различные исследования давали противоречивые результаты, ни один из которых не имел сильной статистической поддержки. Это удивительно, поскольку Hernandiaceae и Lauraceae морфологически гораздо ближе друг к другу, чем любое из них к Monimiaceae.
From the time that the family Monimiaceae was established by Jussieu in 1809, until it was monographed by Philipson in 1993, it was usually circumscribed to include three distinct groups in the Laurales, which are recognized in the APG III system as the separate families Siparunaceae, Atherospermataceae, and Monimiaceae sensu stricto. The inclusion of Amborella and Trimenia was always doubtful and was rejected by many. Their exclusion from the Monimiaceae was well established by the time Philipson wrote his treatise on the family. Beginning with the ground breaking paper by Mark W. Chase and many coauthors in 1993, the cladistic analysis of DNA sequences has contributed much to the knowledge of angiosperm phylogeny. By the end of the 1990s, it was evident that the traditional circumscription of Monimiaceae was paraphyletic over the monotypic family Gomortegaceae, and possibly polyphyletic, as well, because the major part of it formed a clade with the Hernandiaceae and Lauraceae. Among the Hernandiaceae, Monimiaceae, and Lauraceae, the question of which two are most closely related has been remarkably difficult to answer. Different studies have yielded different results, but none with strong statistical support. This is surprising, as the Hernandiaceae and Lauraceae are much closer to each other morphologically than either of them is to the Monimiaceae.
Систематика
В 1993 году Филипсон разделил подсемейство Mollinedioideae на три трибы: Hedycaryeae, Mollinedieae и Hennecartieae. Триба Hennecartieae состояла из единственного вида: Hennecartia omphalandra. В настоящее время известно, что Hennecartia вложена внутрь Mollinedieae и является сестринской группой для клады, состоящей из остальных неотропических Monimiaceae. Семейство Mollinedieae обладает сильной поддержкой как монофилетическое, если Hennecartia включена в анализ. Монофилия Hedycaryeae не подтверждается и не опровергается ни одним из недавних молекулярно-филогенетических исследований. Одно исследование показало, что Xymalos является сестринской группой для остальных представителей Mollinedioideae, однако эта поддержка, основанная на методе максимального правдоподобия, была слабой. При следующей ревизии Monimiaceae потребуется переопределить несколько родов или включить их в синонимию к другим. Tetrasynandra и Grazielanthus вложены соответственно в Steganthera и Mollinedia. Kibaropsis образует клад с Hedycarya arborea, типовым видом рода Hedycarya. Монофилия Levieria вызывает сомнения, однако для анализа ДНК был использован только один вид. Levieria acuminata вложена внутрь Hedycarya. Wilkiea, в свою очередь, является полифилетической и должна быть разделена как минимум на три рода. Типовой вид, W. calyptrocalyx, теперь рассматривается как синоним Wilkiea huegeliana, а последний некоторыми авторами помещают в синонимию с Wilkiea macrophylla.
In 1993, Philipson divided the subfamily Mollinedioideae into three tribes: Hedycaryeae, Mollinedieae, and Hennecartieae. The Hennecartieae consisted of a single species: Hennecartia omphalandra. It is now known that Hennecartia is nested within the Mollinedieae and is sister to a clade consisting of the rest of the neotropical Monimiaceae. The family Mollinedieae is strongly supported as monophyletic if Hennecartia is included. The monophyly of the Hedycaryeae is not supported or rejected by either of the recent molecular phylogenetic studies. One study resolved Xymalos as sister to the rest of the Mollinedioideae, but this result had only weak maximum likelihood bootstrap support. In the next revision of the Monimiaceae, several genera will need to be recircumscribed or placed in synonymy with others. Tetrasynandra and Grazielanthus are embedded within Steganthera and Mollinedia, respectively. Kibaropsis forms a clade with Hedycarya arborea, the type species of Hedycarya. The monophyly of Levieria is questionable, but only one species has been sampled for DNA. Levieria acuminata is nested within Hedycarya. Wilkiea, meanwhile, is polyphyletic and should be divided into at least three genera. The type species, W. calyptrocalyx is now regarded as a synonym of Wilkiea huegeliana, and the latter is placed by some authors in synonymy with Wilkiea macrophylla.