Кіріспе

Көздің фокусқа түсіру қабілеті

Акомодация – бұл омыртқалы жануарлардың көзінің қашықтығы өзгергенде анық бейне сақтау немесе нысанға фокус беру үшін оптикалық күшін өзгертетін процесі. Бұл ретте, қашықтықтар жеке адамдар үшін ең алыс нүктеден – көзден нысанның анық көрінетін ең үлкен қашықтықтан, ең жақын нүктеге – анық бейне үшін ең кішкентай қашықтыққа дейін өзгереді. Акомодация көбінесе рефлекс ретінде жұмыс істейді, оның ішінде аккомодациялық конвергенция рефлексінің бір бөлігі, бірақ оны саналы түрде де басқаруға болады. Жануарлар фокусты өзгертудің негізгі жолдары: Линзаның пішінін өзгерту. Линзаның торқабыққа қатысты орнын өзгерту. Көз шаршығының осьтік ұзындығын өзгерту. Мүйіз қабығының пішінін өзгерту.

Фокус механизмдері

Үш өлшемді ортадағы заттардың шашыраған жарығын екі өлшемді жеке жарық нүктелерінің жиынтығына шоғырландыру үшін жарықты бүгіру қажет. Белгілі бір аумақтағы жарық нүктелерінің анық суретін алу үшін, жарықтың рефракция деп аталатын нақты жүйелі иілуі керек. Миллиондаған жарық нүктелерінен құралған нақты бейне – жануарлардың торлы қабығы арқылы көретін бейне. Мүйіз қабығы мен линзаның бөліктерінің біркелкі қисылуы жарықты торлы қабыққа жүйелі түрде бүгіп жібереді. Оптика заңдылықтарына сәйкес, торлы қабықтағы фокусқа түскен сурет затқа қатысты кері болады. Әртүрлі жануарлар әртүрлі ортада тіршілік етеді, олардың сыну көрсеткіштері су, ауа және көбінесе олардың қосындысынан өзгеше. Сондықтан, көздер әртүрлі ортада әртүрлі фокус механизмдерін қолдана отырып, жарықты әртүрлі дәрежеде бүгіруі керек. Ауа мен мүйіз қабығы арасындағы интерфейс, көздің гидратацияланған құрылымдарына қарағанда, сыну көрсеткішінің үлкен айырмасын қамтиды. Осының салдарынан, ауада тіршілік ететін жануарлар жарықтың көп бөлігін ауа-мүйіз қабығы интерфейсінде бүгіреді, ал линза суретті толықтырып, нақтырақ фокусқа келтіруге қатысады. Әдетте, ауада тіршілік ететін сүтқоректілер, құстар және бауырымен жорғалаушылар көздерінің оптикалық күшін цилиарлық дене арқылы иілгіш линзаның пішінін нәзік және дәл өзгерту арқылы өзгертеді. Су мен гидратацияланған мүйіз қабығы арасындағы сыну көрсеткішінің шамалы айырмашылығы балықтар мен қосмекенділердің жарықты көздің ішкі құрылымдарын пайдалана отырып, көбірек бүгіруіне мүмкіндік береді. Сондықтан, суда дамыған көздерде линзаның пішінін өзгертуге қарағанда, дөңгелек, қатты және жоғары сыну қабілетіне ие линза мен торлы қабық арасындағы қашықтықты өзгертуге негізделген механизм бар, бұл үшін біркелкі емес бұлшық еттер қолданылады.

Құрлықтағы жануарлар мен пішінін өзгертетін линза

Осы мақалада сипатталған тікелей эксперименттік дәлелдердің әртүрлі түрлері суда тіршілік етпейтін көптеген омыртқалы жануарлардың линзаларының пішінін өзгерту арқылы, кем дегенде, ішінара фокусқа қол жеткізедін көрсетіп тұр. Линза пішінінің осылай нәзік, дәл және жылдам қалай өзгеретіні әлі толыққанды түсініксіз. Омыртқалы жануарлардың линзасы мөлдір болғандықтан және тірі организмде ғана жақсы жұмыс істейтіндіктен, кез келген линза моделін тікелей эксперименттік жолмен дәлелдеу қиын. Омыртқалы жануарларды қарастырғанда, барлық модельдердің әр түрлі аспектілері линзаның фокусына қатысты әртүрлі рөлдер атқаруы мүмкін. Модельдерді екі негізгі топқа бөлуге болады: сыртқы күштердің линзаға, оның пассивті серпімділігіне әсер ету маңыздылығын баса назар аударатын модельдер және линзаның ішкі күштерін тудыру мүмкіндігін қарастыратын модельдер.

Сыртқы күштер

Адамның пішінін өзгертетін линзаның моделін Янг 1800 жылғы 27 қарашада өткен лекциясында ұсынды. Хелмгольц бен Гаксли сияқты басқалар 1800 жылдардың ортасында модельді жетілдіріп, кірпікше бұлшық етінің линзаны дөңгелетіп, жақынға қарау үшін қалай жирылатынын түсіндірді, ал бұл модельді 1909 жылы Хелмгольц танымал етті. Модельді былай қорытындылауға болады. Әдетте линза өз тірек байламдары мен капсуласы арқылы тартылып тұрады, көздің қысымымен нығыз тартылады. Жақын фокустық қашықтықта кірпікше бұлшық еті жирылады, кірпікше денесі созылады және тірек байламдарындағы кернеудің бір бөлігін босатады, бұл линзаның серпімді түрде дөңгеленуіне мүмкіндік береді, сындыру күшін арттырады. Фокусты алыстағы нысанға ауыстыру үшін жұқарақ, қисықтығы аз линза қажет. Бұл кірпікше денесінің кері қайтуына мүмкіндік беретін кірпікше бұлшықеттері сияқты сфинктердің бір бөлігін босату арқылы жүзеге асырылады, бұл линзаны жұқарақ және қисықтығы аз етеді, соның салдарынан фокустық қашықтық артады. Гельмгольц моделінде мәселе бар, себебі математикалық модельдер сыналып баққанмен, ешқайсысы Гельмгольц механизмдерін ғана қолдану арқылы жұмыс істеуге жеткілікті жақын болған жоқ. Шахар құрлықтағы омыртқалы жануарлар үшін жақсы қабылдамаған модель ұсынды. Теория математикалық модельдеуге линзаның фокустауын дәлірек көрсетуге мүмкіндік береді, сонымен қатар тірек байламдарының күрделілігін және кірпікше денесіндегі радиалдық және дөңгелек бұлшық еттердің болуын ескереді. Бұл модельде байламдар радиалдық бұлшықеттерді пайдалана отырып, экватордағы линзаға әртүрлі дәрежеде тартылуы мүмкін, ал экватордан алдыңғы және артқы жаққа жылған байламдар дөңгелек бұлшықеттерді жиыру арқылы әртүрлі дәрежеде босаңсытылады. Бұл серпімді линзаға әсер ететін көптеген әрекеттер оған линзаның алдыңғы жағының пішінін одан да нәзік өзгертуге мүмкіндік береді. Тек фокусты өзгерту ғана емес, сонымен қатар өзгеріп жатқан пішіннен туындауы мүмкін линзаның аберрацияларын түзетуге және математикалық модельдеуге жақсырақ сәйкес келуге мүмкіндік береді. Бұл линзаны ұстап тұрған байламдарға аздаған күш салуды талап етеді. Линзаның толығымен жұқаруы қашықтықтан көру үшін және жақынға қарау үшін босаңсуға мүмкіндік бермейді, керісінше, дөңгелек кірпікше бұлшықеттерінің жирылуы линзаның алдыңғы жағына гидростатикалық қысымды азайтады. Линзаның алдыңғы жағы өзінің пішінін екі тіреу арасында ілінген босаң тізбек сияқты өзгерте алады, тіреулер бір-біріне жақындағанда қисығы өзгереді. Бұл модельде линзаның толық пішінін өзгертуге тырысудың орнына линзаның алдыңғы жағының дәл сұйықтық қозғалысы қажет. Бұл тұжырымдама фокусқа қатысты болса да, Шеймпфлуг фотосуреті көздің артқы жағының да пішіні өзгеретінін көрсетті.

Ішкі күштер

Томас Янг 1801 жылы адам линзасының пішінін өзгерту арқылы фокусқа бейімделу механизмін ұсынғанда, линзаның жиырылуға қабілетті бұлшықет болуы мүмкін деп ойлады. Бұл модель интракапсулярлық бейімделу деп аталады, себебі ол линза ішіндегі қызметке тәуелді. 1911 жылғы Нобель лекциясында Аллвар Гуллстранд «Мен интракапсулярлық бейімделу механизмын қалай таптым» деген тақырыпта сөз сөйледі және линзаның фокусталуының осы аспектісі зерттеулерін жалғастыруда. Янг линзаны жиырылуға ынталандыратын жүйкелерді іздеуге көп уақыт жұмсады, бірақ табысқа жете алмады. Одан бері линзаның жүйке арқылы стимулданатын қарапайым бұлшықет емес екені анық болды, сондықтан 1909 жылғы Гельмгольц моделі басымдық алды. ХХ ғасырға дейінгі зерттеушілердің көптеген кейінгі жаңалықтар мен техникаларға қол жеткізу мүмкіндігі болмады. Аквапориндер сияқты мембраналық ақуыздар, жасушаларға судың кіруіне және олардан шығуына мүмкіндік береді, линзадағы ең көп таралған мембраналық ақуыз болып табылады. Жасушалардың электрлік байланысын қамтамасыз ететін коннексиндер де кең таралған. Электрондық микроскопия және иммунофлуоресценттік микроскопия талшықты жасушалардың құрылымы мен құрамының өте әртүрлі екенін көрсетеді. Магниттік-резонанстық томография линзаның қабаттасуын растайды, бұл оның ішінде әртүрлі сындыру жазылымдарына мүмкіндік береді. Адам линзасының сындыру көрсеткіші орталық қабаттарында шамамен 1,406-дан линзаның тығыздығы төмен қабаттарында 1,386-ға дейін өзгереді. Бұл көрсеткіш градиенті линзаның оптикалық күшін арттырады. Сүтқоректілер линзасының құрылымы туралы көбірек білген сайын, in situ Шеймпфлюг фотосуреттерінен, МРТ және физиологиялық зерттеулерден линзаның өзі айналадағы кірпікше бұлшық етіне толығымен пассивті түрде жауап бермейтіні, сонымен қатар линзадағы су динамикасына қатысты механизмдер арқылы жалпы сындыру көрсеткішін өзгерте алатыны анық көрінеді. Қоса берілген микрографта жануардан алынғаннан кейін босаңсқан қой линзасының бүктеліп қалған талшықтары көрсетілген, бұл жақын фокусқа бейімделу кезінде линза талшықтарының қысқаруын көрсетеді. Адам линзасындағы жасқа байланысты өзгерістер линзадағы су динамикасының өзгеруімен байланысты болуы мүмкін.

Адам көзі

[[File:Duane (1922) Fig 4 өзгертілген.svg|thumb|200px|right|Дуанның классикалық қисықтары, жасқа байланысты бейімделудің амплитудасы немесе енінің өзгеруін көрсетеді. Орташа (B) және шамамен төменгі (A) және жоғарғы (C) стандартты ауытқулар көрсетілген. Көздің фокустық күшінің шамамен 15 диоптрияға (метрмен өлшенген фокустық қашықтықтың кері шамасы) дейін күрт өзгеруі, кірпікше бұлшықтарының жирылуынан туындаған зоналық тартымдылықтың төмендеуінің салдарынан болады. Бұл процесс ашық жарықта 224 ± 30 миллисекунд ішінде жүзеге асуы мүмкін. Жасы ұлғайған сайын бейімделудің амплитудасы төмендейді. Өмірдің бесінші онжылдығында бейімделу амплитудасы төмендеп, көздің жақын нүктесі оқу қашықтығынан алысқа жылжуы мүмкін. Осы кезде пациент пресбиопияға шалдығады. Пресбиопия пайда болғаннан кейін, емметропиялық (яғни қашықтыққа көру үшін оптикалық түзетуді қажет етпейтін) адамдарға жақын көру үшін оптикалық көмек қажет болады; миопиялық (алыстан көруі нашар және қашықтыққа көру үшін оптикалық түзетуді қажет ететін) адамдар қашықтыққа арналған түзетусіз жақын жерде жақсы көретінін байқайды; ал гиперметропиялық (жақыннан көруі нашар) адамдарға қашықтыққа да, жақынға да түзету қажет болуы мүмкін. Бұл әсерлер оқушы кең болғанда, яғни жарық аз болғанда, көбірек байқалады. Жасқа байланысты бейімделудің төмендеуі көбінесе 45-50 жасқа келгенде 2 диоптриядан аспайды, осы кезде көптеген адамдар жақын объектілерге назар аудару қабілетінің төмендеуін байқайды және оқу үшін көзілдірік немесе бифокальды линзалар қолдануға мәжбүр болады. 70 жасқа келгенде бейімделу шамамен 1 диоптрияға дейін төмендейді. Бейімделу амплитудасының жасқа тәуелділігі графикалық түрде Дуанның классикалық қисықтарымен көрсетілген.

Адамның назарын қалай аудару туралы теориялар

Гельмгольц – Ең көп тараған теория 1855 жылы Герман фон Гельмгольц ұсынған теория болып табылады. Алшақ нысанға қарағанда, дөңгелек орналасқан кірпікше бұлшықтары босаңсып, линзаның зоналық және ілмек тәрізді байланыстары линзаны тартып, оны жалпақтайды. Бұл кернеудің көзі – шыны тәрізді және сулы денелердің склераға сыртқа қарай жасаған қысымы. Жақын нысанға қарағанда кірпікше бұлшықтары жирылады (склераға сыртқы қысымға қарсы тұрады), бұл линза зоналарының босаңсуына себеп болады, соның нәтижесінде линза қалыңдап, дөңгелек пішінге келді. Шахар – Рональд А. Шахар 1992 жылы «бірқатар ерекше геометриялық теория» деп аталатын теория ұсынды, ол адам линзасының фокусы экваторлық зоналар арқылы линзадағы кернеудің күшеюімен байланысты екенін мәлімдейді; кірпікше бұлшықтары жирылғанда экваторлық зоналық кернеу артып, кристалдық линзаның орталық беттері тікенеді, линзаның орталық қалыңдығы (алдыңғы-артқы диаметрі) ұлғаяды және линзаның шеткі беттері жалпақтайды. Экваторлық зоналарға кернеу артқанда, алдыңғы және артқы зоналар бір уақытта босаңсайды. Экваторлық зоналық кернеудің артуы линзаны тұрақтандырып, бейімделу кезінде шеткі линза бетін жалпақтайды. Соның салдарынан, гравитация бейімделу амплитудасына әсер етпейді және бейімделу кезінде бастапқы сфералық аберрация теріс бағытта ығысады. Теория көптеген тәуелсіз қолдау тапқан жоқ. Катенария – Д. Джексон Коулман линза, зона және алдыңғы шыны тәрізді денелердің көздің алдыңғы және шыны тәрізді камералары арасындағы диафрагманы құрайтынын ұсынады. Кірпікше бұлшықтарының жирылуы алдыңғы линза пішінін қолдайтын шыны тәрізді және сулы бөліктер арасындағы қысым градиентін тудырады. Дәл осы линза пішінінде линзаның ортасындағы тік қисықтық радиусының механикалық түрде қайталанатын күйі, шеткі алдыңғы линзаның сәл жалпақтауымен, яғни қимада катенария пішіні пайда болады. Алдыңғы капсула және зоналар трамплин немесе гамак пішіндес бетті құрайды, ол дөңгелек өлшемдерге, яғни кірпікше денесінің (Мюллер бұлшығы) диаметріне байланысты толыққанды қайталанады. Осылайша, кірпікше денесі аспалы көпірдің тіректері сияқты пішінге бағыттайды, бірақ линзаны жалпақтап тұру үшін экваторлық тартым күшіне мұқтаж емес.

Қосымша түзетудің әсері

Адамдар жақын жердегі нысанға бейімделгенде, олар көздерін жинақтап, қарындарын да тарылтады. Осы үш қозғалыстың (акомодация, конвергенция және миоз) үйлесімі Эдингер-Вестфаль ядросының бақылауында болады және жақын үштік немесе аккомодация рефлексі деп аталады. Двойное көрудің (диплопияның) алдын алу үшін дұрыс конвергенция қажет екені жақсы түсінілгенімен, қарындардың тарылуының қызметтік рөлі әлі де толық анықталмаған. Бұл көздің жарық тесігін кішірейте отырып, көру тереңдігін арттыруға мүмкіндік береді, соның салдарынан торқанатқа бейнені фокусқа келтіру үшін қажетті аккомодация мөлшерін азайтады. Акомодация салдарынан қанша конвергенция болатыны арасындағы (AC/A қатынасы, CA/C қатынасы) өлшенетін Matthiessen қатынасы бар. Осы қатынастағы бұзылыстар бинокулярлық көру проблемаларына алып келуі мүмкін.

Адамда сипатталған қону аномалиялары

Қоныстану аномалияларының көптеген түрлері бар. Оларды жалпы екіге бөлуге болады: қоныстанудың төмендеуі және қоныстанудың жоғарылауы. Қоныстанудың төмендеуі физиологиялық (пресбиопия), фармакологиялық (циклоплегия) немесе патологиялық себептерден туындауы мүмкін.

Қоныстану парализі

Акомодация параличі кезінде аккомодация амплитудасы айқын түрде төмендеген немесе толығымен жоқ болады (циклоплегия).

Су жануарлары

Суға шомылатын құс (қарақара) линзасының фокусталуы 80 диоптрияға дейін жетеді, бұл су астындағы көрісті анықтайды. Сүйекті балықтың көзі. Құрлықтағы жануарларға қарағанда линзаның дөңгелек және қаттырақ екеніне назар аударыңыз, сондай-ақ линзаны артқа тарту үшін дөңгелек емес бұлшықет бар. Су жануарларына ауада да жақсы тіршілік ететін жануарлар кіреді, сондықтан фокустау механизмдері тек құрлықтағы жануарларға қарағанда әртүрлі болады. Кейбір киттер мен теңіз түлеулері судың үстінде де, астында да фокустауға қабілетті, олардың торлы қабығында адамдардағыдай бір емес, көптеген таяқшалар мен конус бар. Торлы қабықтың екі жоғары ажыратымды аймағы болуы, көру осін екіге бөледі – біреуі судың үстінде, екіншісі су астында. Бауырымен жорғалаушылар мен құстарда линзаны қолдаушы кірпікшелі дене линзаның ішкі бетімен бірнеше жастықша арқылы жанасады. Бұл жастықшалар линзаны қысып, пішінін өзгертеді, әртүрлі қашықтықтағы нысандарға фокустау үшін; сүтқоректілерде бұл функцияны көздің ішекше байланыстары орындайды. Балықтар мен қосмекенділерде линзаның пішіні өзгермейді, фокустау орнына линзаны көздің ішінде алға немесе артқа жылжыту арқылы жүзеге асырылады, бұл үшін ретрактор линзасы деп аталатын бұлшықет қолданылады. Қылқанды балықтарда көздің ішекше байланыстары мембранамен алмастырылады, оның ішінде линзаның астында шағын бұлшықеттер болады. Бұл бұлшықет жақын жердегі нысандарға фокустау кезінде линзаны алға тартады. Телеосттарда керісінше, бұлшықет көздің төменгі жағындағы қантамырлық құрылымнан – жалпақ процестен шығады және алыстағы нысандарға фокустау үшін линзаны артқа тартуға қызмет етеді. Амфибиялар линзаны алға жылжытады, бұл қылқанды балықтарға да тән, бірақ екі жануар түріндегі бұлшықеттер бірдей емес. Бақаларда екі бұлшықет бар – біреуі линзаның үстінде, екіншісі төменінде, ал басқа амфибияларда тек төменгі бұлшықет болады. Оптиканың негізгі талаптары барлық линзалы көздерде қолда бар тіндерді пайдалана отырып орындалуы керек, сондықтан көздер сырттан қарағанда ұқсас болып көрінеді. Жануарлар арасында оптикалық талаптарға жауап беру тәсілі әртүрлі жасуша түрлері мен құрылымдық механизмдерді қолдану арқылы өзгереді.