Введение

Способность глаза к фокусировке

Аккомодация — это процесс, посредством которого глаз позвоночных изменяет оптическую силу, чтобы поддерживать четкое изображение или фокусироваться на объекте при изменении его расстояния. В этом случае расстояния варьируются у разных людей от дальней точки — максимального расстояния от глаза, на котором можно увидеть четкое изображение объекта, до ближней точки — минимального расстояния для четкого изображения. Аккомодация обычно протекает как рефлекс, включая часть рефлекса аккомодативной конвергенции, но ею также можно сознательно управлять. Основные способы, которыми животные могут изменять фокус:
Изменение формы хрусталика. Изменение положения хрусталика относительно сетчатки. Изменение продольной оси глазного яблока. Изменение формы роговицы.

Механизмы фокусировки

Для фокусировки света, рассеянного объектами в трехмерной среде, в двухмерное множество отдельных ярких точек света необходимо, чтобы свет преломлялся. Для получения четкого изображения этих точек света на определенной области требуется точное, систематическое преломление света. Реальное изображение, сформированное из миллионов этих точек света, – это то, что животные видят с помощью сетчатки. Очень ровное, систематическое искривление роговицы и хрусталика обеспечивает это систематическое преломление света на сетчатку. В силу законов оптики, сфокусированное изображение на сетчатке всегда инвертировано относительно объекта. Разные животные обитают в разных средах с разными показателями преломления, включающими воду, воздух и часто их сочетание. Поэтому глазам необходимо преломлять свет в разной степени, что приводит к использованию различных механизмов фокусировки в разных средах. Граница между воздухом и роговицей имеет большую разницу в показателях преломления, чем гидратированные структуры внутри глаза. В результате, у животных, живущих в воздухе, большая часть преломления света происходит на границе воздух/роговица, а хрусталик участвует в более тонкой фокусировке изображения. Как правило, млекопитающие, птицы и рептилии, живущие в воздухе, изменяют оптическую силу своих глаз, тонко и точно изменяя форму эластичного хрусталика с помощью цилиарного тела. Небольшая разница в показателе преломления между водой и гидратированной роговицей означает, что рыбам и земноводным необходимо преломлять свет в большей степени, используя внутренние структуры глаза. Следовательно, глаза, эволюционировавшие в водной среде, имеют механизм, включающий изменение расстояния между жестким, более округлым и преломляющим хрусталиком и сетчаткой с помощью менее однородных мышц, а не тонкое изменение формы самого хрусталика с помощью мышц, расположенных кольцевидно.

Наземные животные и изменяющаяся линза

Различные формы прямых экспериментальных доказательств, представленные в этой статье, демонстрируют, что большинство наземных позвоночных достигают фокусировки, по крайней мере отчасти, за счет изменения формы своих хрусталиков. Гораздо менее понятно, каким образом осуществляются тонкие, точные и очень быстрые изменения формы хрусталика. Получение прямых экспериментальных доказательств в поддержку какой-либо модели хрусталика неизбежно затруднено, поскольку хрусталик позвоночных прозрачен и оптимально функционирует только в живом организме. При изучении позвоночных, элементы всех моделей могут играть различную роль в фокусировке хрусталика. Модели можно условно разделить на две группы: модели, подчеркивающие важность внешних сил, действующих на более или менее эластичный хрусталик, и модели, включающие силы, которые могут генерироваться самим хрусталиком.

Внешние силы

Модель линзы, меняющей форму у человека, была предложена Янгом в лекции 27 ноября 1800 года. Другие ученые, такие как Гельмгольц и Гексли, усовершенствовали эту модель в середине 1800-х годов, объясняя, как сокращение цилиарной мышцы приводит к округлению линзы для фокусировки на близких объектах, и Гельмгольц популяризировал эту модель в 1909 году. Модель можно резюмировать следующим образом. Обычно линза удерживается в натянутом состоянии своими подвешивающими связками и капсулой под давлением глазного яблока. При фокусировке на близком расстоянии цилиарная мышца сокращается, растягивая цилиарное тело и ослабляя натяжение подвешивающих связок, что позволяет линзе эластично немного округляться, увеличивая ее рефракционную силу. Для перевода фокуса на объект, находящийся на большем расстоянии, требуется более плоская и менее изогнутая линза. Это достигается за счет расслабления цилиарных мышц, работающих подобно сфинктеру, что позволяет цилиарному телу вернуться в исходное состояние, сильнее натягивая линзу, делая ее менее изогнутой и более плоской, тем самым увеличивая фокусное расстояние. В модели Гельмгольца есть проблема: несмотря на попытки создания математических моделей, ни одна из них не смогла достаточно точно воспроизвести работу механизма, основанного только на принципах Гельмгольца. Шахар предложил модель для наземных позвоночных, которая не получила широкого признания. Эта теория позволяет математическому моделированию более точно отражать процесс фокусировки линзы, учитывая сложность подвешивающих связок и наличие как радиальных, так и циркулярных мышц в цилиарном теле. В этой модели связки могут оказывать разную степень натяжения на линзу в области экватора, используя радиальные мышцы, в то время как связки, расположенные впереди и позади экватора, расслабляются в разной степени за счет сокращения циркулярных мышц. Эти множественные действия, воздействующие на эластичную линзу, позволяют ей более тонко изменять свою форму в передней части. Это не только меняет фокус, но и корректирует аберрации линзы, которые могли бы возникнуть из-за изменения ее формы, а также лучше соответствует математическому моделированию и требует меньшего напряжения на подвешивающие связки. Вместо того, чтобы линза в целом уплощалась для зрения вдаль и расслаблялась для ближнего, сокращение циркулярных цилиарных мышц приводит к уменьшению гидростатического давления на переднюю поверхность линзы. Передняя поверхность линзы затем может изменять свою форму между подвешивающими связками аналогично тому, как провисающая цепь между двумя опорами меняет свою кривизну при сближении опор. Эта модель требует точного перемещения жидкости только в передней части линзы, а не попыток изменить форму линзы целиком. Хотя эта концепция может быть вовлечена в процесс фокусировки, щелевая фотография показала, что задняя поверхность линзы также меняет свою форму в живом глазу.

Внутренние силы

Когда Томас Янг в 1801 году предположил, что изменение формы хрусталика является механизмом аккомодации, он полагал, что хрусталик может быть мышцей, способной к сокращению. Этот тип модели называется внутрикапсулярной аккомодацией, поскольку она основана на активности внутри хрусталика. В своей Нобелевской лекции 1911 года Аллвар Гуллстранд рассказал о том, "Как я обнаружил внутрикапсулярный механизм аккомодации", и этот аспект фокусировки хрусталика продолжает изучаться. Янг потратил время на поиски нервов, которые могли бы стимулировать хрусталик к сокращению, но безуспешно. С тех пор стало ясно, что хрусталик – это не простая мышца, стимулируемая нервом, поэтому модель Гельмгольца 1909 года приобрела приоритет. Исследователи до двадцатого века не имели в своем распоряжении многих более поздних открытий и техник. Мембранные белки, такие как аквапорины, обеспечивающие транспорт воды внутрь и наружу клеток, являются наиболее распространенными мембранными белками в хрусталике. Также распространены коннексины, обеспечивающие электрическое соединение клеток. Электронная и иммунофлуоресцентная микроскопия показывают, что волокнистые клетки значительно различаются по структуре и составу. Магнитно-резонансная томография подтверждает слоистую структуру хрусталика, которая может обеспечивать различные плоскости преломления внутри него. Показатель преломления человеческого хрусталика варьируется от приблизительно 1,406 в центральных слоях до 1,386 в менее плотных слоях. Этот градиент показателя преломления усиливает оптическую силу хрусталика. По мере накопления знаний о структуре хрусталика млекопитающих, полученных с помощью ин-ситу шеймпфлуговской фотографии, МРТ и физиологических исследований, становится очевидным, что сам хрусталик не реагирует полностью пассивно на окружающую цилиарную мышцу, но может изменять свой общий показатель преломления посредством механизмов, связанных с динамикой воды в хрусталике, которые еще предстоит уточнить. Сопровождающая микрофотография демонстрирует сморщенные волокна расслабленного хрусталика овцы после его удаления из глаза животного, что указывает на укорочение волокон хрусталика при аккомодации для ближнего зрения. Возрастные изменения человеческого хрусталика также могут быть связаны с изменениями в динамике воды в хрусталике.

Человеческие глаза

[[Файл:Duane (1922) Фиг 4 модифицирован.svg|thumb|200px|right|Классические кривые Дюэйна, показывающие изменение амплитуды или диапазона аккомодации с возрастом. Показаны средние значения (B) и приблизительные нижние (A) и верхние (C) стандартные отклонения. Это значительное изменение фокусной силы глаза, примерно на 15 диоптрий (обратная величина фокусного расстояния в метрах), происходит вследствие уменьшения напряжения зонлярных волокон, вызванного сокращением цилиарной мышцы. Этот процесс может занимать всего 224 ± 30 миллисекунд при ярком освещении. Амплитуда аккомодации снижается с возрастом. К пятому десятилетию жизни аккомодативная амплитуда может уменьшиться настолько, что ближайшая точка зрения окажется дальше расстояния чтения. В этом случае у пациента развивается пресбиопия. После развития пресбиопии, пациентам с эмметропией (то есть не нуждающимся в оптической коррекции для дали) потребуется оптическое средство для близи; пациенты с миопией (близорукостью, нуждающиеся в оптической коррекции для дали) обнаружат, что лучше видят вблизи без очков для дали; а пациенты с гиперметропией (дальнозоркостью) могут обнаружить, что им потребуется коррекция как для дали, так и для близи. Следует отметить, что эти эффекты наиболее заметны при расширенном зрачке, то есть при слабом освещении. Снижение аккомодации, связанное с возрастом, почти универсально снижается менее чем до 2 диоптрий к 45–50 годам, к этому времени большинство людей замечают снижение способности фокусироваться на близких объектах и, следовательно, нуждаются в очках для чтения или бифокальных линзах. К 70 годам аккомодация снижается примерно до 1 диоптрии. Зависимость амплитуды аккомодации от возраста графически отображена классическими кривыми Дюэйна.

Теории о том, как люди сосредотачиваются

Гельмгольц – Наиболее распространенная теория аккомодации – теория, предложенная Германом фон Гельмгольцем в 1855 году. При рассматривании удаленного объекта цилиарная мышца, расположенная кольцевидно, расслабляется, позволяя зональным связкам и подвесным нитям натягивать линзу, уплощая ее. Источником напряжения является давление, которое стекловидное и водное тело оказывают на склеру. При рассматривании близкого объекта цилиарные мышцы сокращаются (противодействуя давлению на склеру), что приводит к ослаблению натяжения зональных связок, позволяя линзе возвращаться в более толстую, выпуклую форму. Шахар – Рональд А. Шахар в 1992 году предложил так называемую «довольно странную геометрическую теорию», утверждающую, что фокусировка хрусталика человека связана с увеличением напряжения на линзе через экваториальные связки; а именно, при сокращении цилиарной мышцы увеличивается натяжение экваториальных связок, что приводит к увеличению кривизны центральных поверхностей хрусталика, увеличению центральной толщины хрусталика (передне-задний диаметр) и уплощению периферических поверхностей линзы. В то время как натяжение экваториальных связок увеличивается во время аккомодации, передние и задние связки одновременно расслабляются. Увеличенное натяжение экваториальных связок стабилизирует линзу и уплощает ее периферическую поверхность во время аккомодации. Как следствие, гравитация не влияет на амплитуду аккомодации, а первичная сферическая аберрация смещается в отрицательную сторону во время аккомодации. Теория не получила широкой независимой поддержки. Катенария – Д. Джексон Коулман предполагает, что хрусталик, связки и передняя стекловидная часть составляют диафрагму между передней и стекловидной камерами глаза. Сокращение цилиарной мышцы инициирует градиент давления между стекловидным и водным отделами, поддерживающий форму передней поверхности хрусталика. Именно в этой форме линзы возникает механически воспроизводимое состояние с крутым радиусом кривизны в центре линзы и небольшим уплощением периферической передней поверхности, то есть форма, в поперечном сечении, напоминающая цепную линию. Передняя капсула и связки образуют поверхность, напоминающую батут или гамак, которая полностью воспроизводится в зависимости от круговых размеров, то есть диаметра цилиарного тела (мышцы Мюллера). Таким образом, цилиарное тело определяет форму, подобно пилонам подвесного моста, но не нуждается в экваториальной тяговой силе для уплощения линзы.

Вызванные эффекты адаптации

Когда человек рассматривает близкий объект, он также сводит глаза и сужает зрачки. Сочетание этих трех движений (аккомодация, конвергенция и миоз) контролируется ядром Эдингера — Вестфаля и называется близкой триадой, или аккомодационным рефлексом. Хотя хорошо известно, что правильная конвергенция необходима для предотвращения диплопии, функциональная роль сужения зрачков остается менее понятной. Предположительно, это может увеличить глубину резкости за счет уменьшения апертуры глаза, и, следовательно, снизить степень необходимой аккомодации для фокусировки изображения на сетчатке. Существует измеримое соотношение (соотношение Маттиссена) между величиной конвергенции, вызванной аккомодацией (соотношение AC/A, соотношение CA/C). Нарушения этого соотношения могут приводить к проблемам с бинокулярным зрением.

Аномалии аккомодации, описанные у человека

Существует множество типов аномалий аккомодации. Их можно разделить на две основные категории: снижение аккомодации и повышение аккомодации. Снижение аккомодации может быть вызвано физиологическими (пресбиопия), фармакологическими (циклоплегия) или патологическими факторами.

Паралич аккомодации

При параличе аккомодации амплитуда аккомодации значительно снижена или полностью отсутствует (циклоплегия).

Водные животные

thumb|left|У птиц, ныряющих за добычей (например, бакланов), способность фокусировки линзы может достигать 80 диоптрий для более четкого подводного зрения. thumb|left|Глаз костистой рыбы. Обратите внимание на более твердую, сферическую линзу, чем у наземных животных, и некруговую мышцу для оттягивания линзы назад. К водным животным относятся и те, которые успешно обитают в воздухе, поэтому механизмы фокусировки у них более разнообразны, чем у чисто наземных видов. Некоторые киты и тюлени способны фокусироваться как над, так и под водой, имея две области сетчатки с высокой плотностью палочек и колбочек, в отличие от одной, как у человека. Наличие двух областей сетчатки с высоким разрешением, вероятно, обеспечивает две оси зрения – одну для видения над водой и одну под водой. У рептилий и птиц цилиарное тело, поддерживающее линзу посредством подвесных связок, также соприкасается с линзой посредством ряда подушечек на своей внутренней поверхности. Эти подушечки сжимают и расслабляют линзу, изменяя ее форму при фокусировке на объектах, расположенных на разном расстоянии; у млекопитающих обычно эту функцию выполняют подвесные связки. У рыб и земноводных линза имеет фиксированную форму, а фокусировка достигается путем перемещения линзы вперед или назад внутри глаза с помощью мышцы, называемой ретрактором хрусталика. У хрящевых рыб подвесные связки заменены мембраной, включающей небольшую мышцу на нижней стороне линзы. Эта мышца при фокусировке на близких объектах тянет линзу вперед из ее расслабленного положения. У телеостей, напротив, мышца отходит от сосудистого образования на дне глаза, называемого серповидным отростком, и служит для оттягивания линзы назад из расслабленного положения при фокусировке на удаленных объектах. Хотя земноводные перемещают линзу вперед, как и хрящевые рыбы, задействованные в этом мышцы не схожи ни у одного из этих типов животных. У лягушек есть две мышцы – одна над линзой и одна под ней, в то время как у других амфибий есть только нижняя мышца. Фундаментальные требования оптики должны быть выполнены всеми глазами с линзами, используя доступные им ткани, поэтому поверхностно все глаза имеют тенденцию выглядеть схоже. Различия между животными заключаются в способах удовлетворения оптических требований с использованием различных типов клеток и структурных механизмов.