Жоғалған динозаврлар тобы: Цератозаврлар

Кіріспе

Динозаврлардың жойылған клады.

Сератозаврлар – Сератозаврлар кладының мүшелері, бұл динозаврлар тобы құстарға қарағанда Сератозаврмен жақын ортақ ата-бабаны бөлісетін барлық тероподтар ретінде анықталады. Ең көне белгілі сератозавр, Салтриовенатор, Юра дәуірінің ең басында, шамамен 199 миллион жыл бұрын тіршілік еткен. Сератозаурия үш негізгі кладыны қамтиды: Сератозауридтер, Ноазавридтер және Абелизауридтер, олар негізінен (бірақ толығымен емес) Оңтүстік жарты шарда табылған. Бастапқыда Сератозаурияға жоғарыда аталған динозаврлармен қатар, Триас соңынан ерте Юраға дейінгі Coelophysoidea және Dilophosauridae-де кірген, бұл сератозаврлардың басқа тероподтардан әлдеқайда ертерек бөлінгенін көрсетеді. Алайда, соңғы зерттеулер көрсеткендей, коэлофизоидтар мен дилофозавридтер басқа сератозаврлармен табиғи топ құрмайды және осы топтан шығарылды. Сератозаурия атауын 1884 жылы О.К. Марш сипаттаған типтік түрден – *Ceratosaurus nasicornis*-тен алған. Кеш Юра дәуірінен табылған орташа көлемді жыртқыш *Ceratosaurus nasicornis* – алғашқы сератозавр. Сератозаврлар көбінесе орташа көлемде болады, бірақ кейбір ерекшеліктер бар, мысалы, ірі Carnotaurus және айтарлықтай кішкентай ноазаврлар. Сератозаурияның негізгі ерекшеліктері – әшекейленген немесе биік бас сүйегі және қысқарған қолдары. Алайда, Сератозаурия идеясына Марштың қарсыласы Эдвард Дринкер Коуп көп ұзамай қарсылық білдірді, таксонның жарамсыздығын дәлелдеді. Сератозаурия идеясы 1920 жылы Гилмор оның пайдасына пікір білдірген кезде, үштен астам жылдан кейін қайта қолдау тапты. Гилмордың қолдауына қарамастан, Бірінші дүниежүзілік соғыстан кейін топқа небары бірнеше түр қосылды және оған көп көңіл бөлінбеді. Шындығында, 20 ғасырдың көп бөлігінде ғылыми қауымдастықтың Сератозауриямен ең көп байланысы оның болуын жоққа шығаруға бағытталды, мұнда Ромер, Лаппарент, Лавокат, Колберт және Шариг сияқты ғалымдар қатысты. 1986 жылы Жак Готье құстардың эволюциясын түсіндіру мақсатымен көптеген тероподтарды Ceratosauria немесе Tetanurae деп топтастырғанда Сератозаурияның тағдыры өзгерді. Готье сератозаврлар мен коэлофизоидтарды Ceratosauria-ға қосты. Готьедің жұмысы Сератозаурияны қайтадан қолдануға ықпал етті, ал 1990 жылдардың басында Abelisauridae де Сератозаурияға енгізілді. Сератозаврлар, коэлофизоидтар және абелизауридтердің триумвираттық моделі 2000 жылдардың басына дейін күшін жойған жоқ. Мыңжылдық ауысқаннан бастап көптеген палеонтологтар коэлофизоидтарды Сератозауриядан алып тастай бастады. Бұл көзқарас қазір кеңінен қабылданды, себебі Сератозаурия мен Tetanurae арасындағы коэлофизоидтарда кездеспейтін көптеген ұқсастықтар бар.

Ceratosaurs are members of the clade Ceratosauria, a group of dinosaurs defined as all theropods sharing a more recent common ancestor with Ceratosaurus than with birds. The oldest known ceratosaur, Saltriovenator, dates to the earliest part of the Jurassic, around 199 million years ago. Ceratosauria includes three major clades: Ceratosauridae, Noasauridae, and Abelisauridae, found primarily (though not exclusively) in the Southern Hemisphere. Originally, Ceratosauria included the above dinosaurs plus the Late Triassic to Early Jurassic Coelophysoidea and Dilophosauridae, implying a much earlier divergence of ceratosaurs from other theropods. However, most recent studies have shown that coelophysoids and dilophosaurids do not form a natural group with other ceratosaurs, and are excluded from this group. Ceratosauria derives its names from the type species, Ceratosaurus nasicornis, described by O. C. Marsh in 1884. A moderately large predator from the Late Jurassic, Ceratosaurus nasicornis, was the first ceratosaur to be discovered. Ceratosaurs are generally moderately large in size, with some exceptions like the larger Carnotaurus and the significantly smaller noasaurs. The major defining characteristics of Ceratosauria include a robust skull with increased ornamentation or height and a shortening of the arms. However, the idea of the Ceratosauria was soon contested by Marsh's rival, Edward Drinker Cope. Cope argued that the taxon was invalid. The idea of the Ceratosauria would regain some support more than thirty years later when Gilmore argued in its favor in 1920. Despite Gilmore's support, few species were added to the group following World War I, and little emphasis was placed on it. In fact, the scientific community's most common interaction with Ceratosauria throughout much of the 20th century was the disputation of its existence, performed by the likes of Romer, Lapparent, Lavocat, Colbert, and Charig amongst others. Ceratosauria's fortune changed in 1986 when Jacques Gauthier, in an attempt to clarify the evolution of birds, grouped the majority of theropods into either Ceratosauria or Tetanurae. In Ceratosauria, he placed the ceratosaurs and coelophysoids. Gauthier's paper brought Ceratosauria's use back in vogue, and by the early 1990s, Abelisauridae had also been included under Ceratosauria. The triumvirate model of ceratosaurs, coelophysoids, and abelisaurids would go unchallenged until the early 2000s. Beginning at the turn of the millennium, a large number of paleontologists began excluding coelophysoids from Ceratosauria. This view is now widely held thanks to several similarities between Ceratosauria and Tetanurae not found in coelophysoids.

Қазіргі кездегі филогенезия

Палеонтологтардың көпшілігі Цератозауриялардың басқа тероподтардан кеш триас немесе ерте юра дәуірінде бөлініп шыққандығын болжайды. Дегенмен, ерте юра дәуіріне дейін ешқандай цератозавр табылмады, тіпті орта юра дәуірінде де түрлер сирек кездеседі. Каррано мен Сэмпсон сияқты көптеген ғалымдар, сол кездегі цератозаврлардың көптігіне күмән келтірмей, үлгілердің жетіспеушілігінің себебі нашар қазба деректері деп санайды. Абелизавридтер үшін де төменгі креда дәуірінде осындай үлкен олқылықтар бар. Жақында ашылған, мүмкін болатын цератозаврлардың бірнеше жаңалықтары осы олқылықтардың бір бөлігін толтырып, Цератозауриялардың филогенезін қайта қарауға мүмкіндік берді. Бұл палеонтологтарға олардың ең базалық мүшелерін анықтау үшін Цератозауриялар ішіндегі кіші топтарды өзгертуге мүмкіндік берді. Қазіргі уақытта көптеген палеонтологтар Цератозаурияның екі кіші топқа бөлінетініне келіседі: Ceratosauridae және Abelisauroidea, бірақ қай таксондар базальды политомияға жататыны туралы пікірлер әртүрлі. Abelisauroidea бұдан әрі Abelisauridae және Noasauridae болып бөлінеді, ал Abelisauridae-ге Carnotaurinae кіреді. Жақында Раухут пен Каррано Elaphrosaurinae-ді Noasauridae-ге қосты, ал бұрынғы ноасаврларды Noasaurinae-ге көшірді. Цератозаурияның пайда болуы Солтүстік Пангеяда болған болуы мүмкін, онда Saltriovenator, оның жақын туысы Berberosaurus және Carmelopodus іздері табылды. Келесі кладограмма Диего Пол мен Оливер В. М. Раухуттың 2012 жылғы талдауына сәйкес жасалған. 2017 жылғы Limusaurus-тың онтогенезі туралы мақалада басқаша қорытындыға келді. Басқа талдаулардан айырмашылығы, Noasauridae Ceratosaurus-тан базальдырақ орналастырылды, ал соңғысы анықтама бойынша Abelisauridae-ге жатады. Бұл мәселе 2018 жылғы цератозаврлардың палеобиологиясы туралы мақалада кеңейтілді, онда жаңа клад Etrigansauria деп аталды, ол Abelisauridae және Ceratosauridae отбасыларын қамтиды. Келесі кладограмма мақалада көрсетілген соңғы филогениялардың консенсус ағашы болып табылады.

Most paleontologists have postulated that Ceratosauria split off from other theropods in the Late Triassic or earliest Jurassic. Despite this, no ceratosaurs have been discovered prior to the Early Jurassic, and even in the Middle Jurassic, species are sparse. Many scientists, such as Carrano and Sampson, have postulated the lack of specimens is due to a poor fossil record, rather than an indictment on the abundance of ceratosaurs at the time. A similarly large gap of specimens exist in the lower Cretaceous, particularly for Abelisauridae. Several recent discoveries of possible ceratosaurs have begun reshaping the phylogeny of Ceratosauria by filling in some of these gaps. Specifically, this has allowed paleontologists to begin altering the sub groups inside Ceratosauria, in an attempt to find their most basal members. Currently, most paleontologists agree that Ceratosauria divides into two sub groups, Ceratosauridae and Abelisauroidea, with some variance as to which taxa are placed into basal polytomy. Abelisauroidea is further divided into the Abelisauridae and Noasauridae, with Abelisauridae, including Carnotaurinae. Recently, Rauhut and Carrano have placed Elaphrosaurinae inside Noasauridae while simultaneously moving the previous noasaurs into Noasaurinae. The origin of Ceratosauria could have been in Northern Pangea where Saltriovenator, its close relative Berberosaurus, and Carmelopodus footprints have been found. The following cladogram follows an analysis by Diego Pol and Oliver W. M. Rauhut, 2012. A different conclusion was reached in a 2017 paper on Limusaurus ontogeny. Unlike other analyses, Noasauridae was placed more basal than Ceratosaurus, with the latter being within Abelisauridae by definition. This was later expanded on in a 2018 paper on ceratosaur paleobiology, which named a new clade Etrigansauria, which contained the families Abelisauridae and Ceratosauridae. The following cladogram is a consensus tree of the latest phylogenies shown in the paper.

Анатомия

Кератозаврлардың ерекше белгілерінің бірі – бас сүйегінің биіктігінің артуы және әшекейленуі, сондай-ақ алдыңғы аяқ-қолдарының қысқаруы. Сондай-ақ, кератозаврлар илий, иший және ұйқас сүйектерін, сондай-ақ астрагал және тоқпанды біріктірген. Жаңадан табылған Rugops primus ерекшеліктерін талдағаннан кейін Пол Серено осы абелизауридтердің көптеген ерекшеліктері өлікті жеуге бейімделуі мүмкін деген болжам жасады. Өлшемдері күрт қысқарғанына қарамастан, кератозауриялардың ешбір тобы алдыңғы аяғының саусағын немесе маңызды элементтерін жоғалтқан жоқ. Кератозаврларда буынның әртүрлілігі де байқалды, олардың басқа ірі тероподтарға қарағанда иық қозғалғыштығы жақсы болуы мүмкін. Бор дәуірінде Солтүстік Америкада кератозаврлардың расталған үлгілері табылмаған. Әсіресе, абелизауридтер Гондванада, әсіресе Бор дәуірінде үлкен жетістікке жетті. Жақында гондвандық және лавразиялық үлгілер табылып, олар Юра дәуірінің соңына, тіпті Орта Юра дәуіріне дейін даулану мерзімін едәуір ұзартты. Кейбір палеонтологтар үлкен шөлдер абелизауридтерді оңтүстік Гондванада Юра дәуірінің соңына дейін шектеуі мүмкін деген болжам жасады. Сератозавр балық пен басқа да су жануарларын көп жеген деген пікір бар, бірақ бұл көптеген палеонтологтармен дауланып келді. Аллозавр сияқты ірі жануарлардың тіс іздері Сератозаврдың жиі өлікті жегенін көрсетеді. Абелизауридтердің ерекше жауырықтары тамақтану бойынша әртүрлі болжамдарға әкелді. Карнотаврға жасалған бір зерттеу оның тістеуі, қысқа бас сүйегінің арқасында, шағын жемтікті аңдауға ыңғайлы екенін көрсетті, бұл жылдам, бірақ салыстырмалы түрде әлсіз тістеудің нәтижесі. Екінші жағынан, палеонтологтардың басқа тобы Карнотаврдың тістеуі салыстырмалы түрде күшті екенін және үлкен жемтікті аңдау мен жаралауда тиімді екенін анықтады. Басқалар оның бас сүйегі өлікті жеу үшін жасалғанын болжады. Кератозаврлардың тамақтану әдеттері туралы пікірталас қызу, әсіресе соңғы уақытта абелизауридтердің жаңадан табылуымен.

Some of the defining characteristics of Ceratosauria include an increase in height and ornamentation of the skull, as well as a shortening of the forelimbs. Likewise, ceratosaurs fused their ilium, ischium, and pubis together, as well as the astragalus and calcaneum. After analyzing the features of the newly discovered Rugops primus, Paul Sereno has postulated that many of these abelisaurid features may lend themselves to scavenging. Despite the huge reduction in size, no taxa in Ceratosauria ever lost a digit or any critical elements of the forelimb. Some joint variation has also been observed in Ceratosauria, and it has been postulated that they may have had better shoulder mobility than other large theropods. No confirmed specimens of ceratosaurs in North America during the Cretaceous have been found. Abelisaurids in particular had great success in Gondwana, particularly in the Cretaceous. Some Gondwanan and Laurasian specimens have recently been found and dated to Late Jurassic, and possibly even the Middle Jurassic, greatly extending the abelisaurid timeline. Some paleontologists have postulated that a large desert may have kept abelisaurids locked in southern Gondwana until the late Jurassic. Ceratosaurus has been argued to have eaten a large amount of fish and other aquatic creatures, though this has been disputed by many paleontologists. Tooth marks on large animals such as Allosaurus indicate that Ceratosaurus likely utilized scavenging often. The interesting jaws of the abelisaurids have drawn mixed dietary predictions. One study on Carnotaurus found that its bite, thanks to its shortened skull, was suited for hunting small prey, thanks to a quick, but relatively weak bite. On the other hand, other groups of paleontologists have found that the bite of Carnotaurus was relatively powerful, and more adept at hunting and wounding large prey. Others have postulated its skull was built for scavenging. The debate over the eating habits of ceratosaurs is quite active, particularly recently with the increase in abelisaur discoveries.