Цератозавры: история и классификация вымершего отряда динозавров.

Введение

Вымерший клад динозавров

Кератозавры являются членами клады Ceratosauria, группы динозавров, определяемой как все тероподы, имеющие более недавнего общего предка с *Ceratosaurus*, чем с птицами. Самый старый известный кератозавр, *Saltriovenator*, датируется началом юрского периода, примерно 199 миллионов лет назад. Ceratosauria включает три основных клады: Ceratosauridae, Noasauridae и Abelisauridae, которые встречаются преимущественно (хотя и не исключительно) в Южном полушарии. Изначально Ceratosauria включала вышеупомянутых динозавров, а также позднетриасовых и раннеюрских Coelophysoidea и Dilophosauridae, что подразумевало гораздо более раннее разделение кератозавров от других тероподов. Однако, большинство современных исследований показали, что коэлофизоиды и дилофозавриды не образуют естественную группу с другими кератозаврами и исключены из этой группы. Название "Ceratosauria" происходит от типового вида, *Ceratosaurus nasicornis*, описанного О. С. Маршем в 1884 году. Умеренно крупный хищник из поздней юры, *Ceratosaurus nasicornis*, был первым обнаруженным кератозавром. Кератозавры обычно имеют умеренные размеры, за исключением таких видов, как более крупный *Carnotaurus* и значительно меньшие ноазавры. Основные определяющие характеристики Ceratosauria включают крепкий череп с увеличенной орнаментацией или высотой и укороченными передними конечностями. Однако идея о Ceratosauria вскоре была оспорена соперником Марша, Эдвардом Дринкером Коупом. Коуп утверждал, что таксон является недействительным. Идея о Ceratosauria вновь получила некоторую поддержку более чем через тридцать лет, когда Гилмор выступил в её защиту в 1920 году. Несмотря на поддержку Гилмора, после Первой мировой войны в группу было добавлено немного видов, и ей уделялось мало внимания. Фактически, наиболее распространенным взаимодействием научного сообщества с Ceratosauria на протяжении большей части XX века было оспаривание её существования, проводимое такими учеными, как Ромер, Лаппарент, Лавокат, Колберт и Шариг, среди прочих. Положение Ceratosauria изменилось в 1986 году, когда Жак Готье, пытаясь прояснить эволюцию птиц, объединил большинство тероподов в Ceratosauria или Tetanurae. В Ceratosauria он включил кератозавров и коэлофизоидов. Работа Готье вернула Ceratosauria в научный обиход, и к началу 1990-х годов Abelisauridae также были включены в Ceratosauria. Модель "триумвирата" кератозавров, коэлофизоидов и абелизауридов оставалась нетронутой до начала 2000-х годов. Начиная с рубежа тысячелетий, большое количество палеонтологов стали исключать коэлофизоидов из Ceratosauria. Эта точка зрения сейчас широко распространена благодаря нескольким сходствам между Ceratosauria и Tetanurae, отсутствующим у коэлофизоидов.

Ceratosaurs are members of the clade Ceratosauria, a group of dinosaurs defined as all theropods sharing a more recent common ancestor with Ceratosaurus than with birds. The oldest known ceratosaur, Saltriovenator, dates to the earliest part of the Jurassic, around 199 million years ago. Ceratosauria includes three major clades: Ceratosauridae, Noasauridae, and Abelisauridae, found primarily (though not exclusively) in the Southern Hemisphere. Originally, Ceratosauria included the above dinosaurs plus the Late Triassic to Early Jurassic Coelophysoidea and Dilophosauridae, implying a much earlier divergence of ceratosaurs from other theropods. However, most recent studies have shown that coelophysoids and dilophosaurids do not form a natural group with other ceratosaurs, and are excluded from this group. Ceratosauria derives its names from the type species, Ceratosaurus nasicornis, described by O. C. Marsh in 1884. A moderately large predator from the Late Jurassic, Ceratosaurus nasicornis, was the first ceratosaur to be discovered. Ceratosaurs are generally moderately large in size, with some exceptions like the larger Carnotaurus and the significantly smaller noasaurs. The major defining characteristics of Ceratosauria include a robust skull with increased ornamentation or height and a shortening of the arms. However, the idea of the Ceratosauria was soon contested by Marsh's rival, Edward Drinker Cope. Cope argued that the taxon was invalid. The idea of the Ceratosauria would regain some support more than thirty years later when Gilmore argued in its favor in 1920. Despite Gilmore's support, few species were added to the group following World War I, and little emphasis was placed on it. In fact, the scientific community's most common interaction with Ceratosauria throughout much of the 20th century was the disputation of its existence, performed by the likes of Romer, Lapparent, Lavocat, Colbert, and Charig amongst others. Ceratosauria's fortune changed in 1986 when Jacques Gauthier, in an attempt to clarify the evolution of birds, grouped the majority of theropods into either Ceratosauria or Tetanurae. In Ceratosauria, he placed the ceratosaurs and coelophysoids. Gauthier's paper brought Ceratosauria's use back in vogue, and by the early 1990s, Abelisauridae had also been included under Ceratosauria. The triumvirate model of ceratosaurs, coelophysoids, and abelisaurids would go unchallenged until the early 2000s. Beginning at the turn of the millennium, a large number of paleontologists began excluding coelophysoids from Ceratosauria. This view is now widely held thanks to several similarities between Ceratosauria and Tetanurae not found in coelophysoids.

Текущая филогенеза

Большинство палеонтологов предполагают, что Ceratosauria отделились от других тероподов в позднем триасе или ранней юре. Однако, кератозавры не были обнаружены ранее ранней юры, и даже в средней юре виды встречаются редко. Многие ученые, такие как Каррано и Сэмпсон, полагают, что недостаток экземпляров обусловлен неполной палеонтологической летописью, а не низкой численностью кератозавров в то время. Схожий пробел в находках наблюдается и в нижнем меловом периоде, особенно для Abelisauridae. Несколько недавних открытий, предположительно относящихся к кератозаврам, начали изменять филогению Ceratosauria, заполняя некоторые из этих пробелов. В частности, это позволило палеонтологам начать пересмотр подгрупп внутри Ceratosauria, чтобы определить их наиболее базальные представители. В настоящее время большинство палеонтологов сходятся во мнении, что Ceratosauria делятся на две подгруппы: Ceratosauridae и Abelisauroidea, хотя существуют разногласия относительно размещения некоторых таксонов в базальной политомии. Abelisauroidea далее подразделяется на Abelisauridae и Noasauridae, при этом Abelisauridae включает в себя Carnotaurinae. Недавно Раухут и Каррано отнесли Elaphrosaurinae к Noasauridae, одновременно переместив прежних ноазавров в подсемейство Noasaurinae. Происхождение Ceratosauria могло быть в Северной Пангее, где были найдены останки Saltriovenator, его близкого родственника Berberosaurus, и следы Carmelopodus. Представленная ниже кладограмма основана на анализе Диего Пола и Оливера В. М. Раухута, 2012 года. Иной вывод был сделан в статье 2017 года, посвященной онтогенезу Limusaurus. В отличие от других анализов, Noasauridae были помещены в более базальную позицию, чем Ceratosaurus, причем последний по определению оказался внутри Abelisauridae. Это было развито в статье 2018 года, посвященной палеобиологии кератозавров, в которой был предложен новый клад Etrigansauria, включающий семейства Abelisauridae и Ceratosauridae. Представленная ниже кладограмма является консенсусным деревом последних филогений, представленных в данной статье.

Most paleontologists have postulated that Ceratosauria split off from other theropods in the Late Triassic or earliest Jurassic. Despite this, no ceratosaurs have been discovered prior to the Early Jurassic, and even in the Middle Jurassic, species are sparse. Many scientists, such as Carrano and Sampson, have postulated the lack of specimens is due to a poor fossil record, rather than an indictment on the abundance of ceratosaurs at the time. A similarly large gap of specimens exist in the lower Cretaceous, particularly for Abelisauridae. Several recent discoveries of possible ceratosaurs have begun reshaping the phylogeny of Ceratosauria by filling in some of these gaps. Specifically, this has allowed paleontologists to begin altering the sub groups inside Ceratosauria, in an attempt to find their most basal members. Currently, most paleontologists agree that Ceratosauria divides into two sub groups, Ceratosauridae and Abelisauroidea, with some variance as to which taxa are placed into basal polytomy. Abelisauroidea is further divided into the Abelisauridae and Noasauridae, with Abelisauridae, including Carnotaurinae. Recently, Rauhut and Carrano have placed Elaphrosaurinae inside Noasauridae while simultaneously moving the previous noasaurs into Noasaurinae. The origin of Ceratosauria could have been in Northern Pangea where Saltriovenator, its close relative Berberosaurus, and Carmelopodus footprints have been found. The following cladogram follows an analysis by Diego Pol and Oliver W. M. Rauhut, 2012. A different conclusion was reached in a 2017 paper on Limusaurus ontogeny. Unlike other analyses, Noasauridae was placed more basal than Ceratosaurus, with the latter being within Abelisauridae by definition. This was later expanded on in a 2018 paper on ceratosaur paleobiology, which named a new clade Etrigansauria, which contained the families Abelisauridae and Ceratosauridae. The following cladogram is a consensus tree of the latest phylogenies shown in the paper.

Анатомия

Некоторые из определяющих характеристик цератозавров включают увеличение высоты и орнаментации черепа, а также укорочение передних конечностей. Аналогично, цератозавры сращивали свою подвздошную, седалищную и лобковую кости, а также астрагал и пяточную кость. После анализа особенностей недавно обнаруженного Rugops primus, Пол Серено предположил, что многие из этих абелизауридных признаков могли быть приспособлены к падальщичеству. Несмотря на значительное уменьшение размеров, ни одна группа цератозавров никогда не теряла ни одного пальца или каких-либо важных элементов передней конечности. У цератозавров также наблюдались некоторые вариации в строении суставов, и предполагается, что у них могла быть лучшая подвижность плечевого пояса, чем у других крупных тероподов. Подтвержденных образцов цератозавров в Северной Америке в период мелового периода не обнаружено. Абелизауриды особенно преуспели в Гондване, особенно в меловом периоде. Недавно были найдены и датированы поздней юрой, а возможно и средней юрой, образцы из Гондваны и Лавразии, что значительно расширило временной диапазон абелизауридов. Некоторые палеонтологи предположили, что обширная пустыня могла удерживать абелизауридов в южной Гондване до поздней юры. Считается, что цератозавр питался большим количеством рыбы и других водных существ, хотя многие палеонтологи с этим не согласны. Зубные следы на крупных животных, таких как аллозавр, указывают на то, что цератозавр, вероятно, часто питался падалью. Интересные челюсти абелизауридов породили различные предположения об их рационе. Одно исследование карнотавра показало, что его укус, благодаря укороченному черепу, был приспособлен для охоты на мелкую добычу, благодаря быстрому, но относительно слабому укусу. С другой стороны, другие группы палеонтологов обнаружили, что укус карнотавра был относительно мощным и лучше подходил для охоты и ранения крупной добычи. Другие предполагают, что его череп был приспособлен для питания падалью. Дискуссия о пищевых привычках цератозавров остается активной, особенно в последнее время, с увеличением числа открытий абелизауридов.

Some of the defining characteristics of Ceratosauria include an increase in height and ornamentation of the skull, as well as a shortening of the forelimbs. Likewise, ceratosaurs fused their ilium, ischium, and pubis together, as well as the astragalus and calcaneum. After analyzing the features of the newly discovered Rugops primus, Paul Sereno has postulated that many of these abelisaurid features may lend themselves to scavenging. Despite the huge reduction in size, no taxa in Ceratosauria ever lost a digit or any critical elements of the forelimb. Some joint variation has also been observed in Ceratosauria, and it has been postulated that they may have had better shoulder mobility than other large theropods. No confirmed specimens of ceratosaurs in North America during the Cretaceous have been found. Abelisaurids in particular had great success in Gondwana, particularly in the Cretaceous. Some Gondwanan and Laurasian specimens have recently been found and dated to Late Jurassic, and possibly even the Middle Jurassic, greatly extending the abelisaurid timeline. Some paleontologists have postulated that a large desert may have kept abelisaurids locked in southern Gondwana until the late Jurassic. Ceratosaurus has been argued to have eaten a large amount of fish and other aquatic creatures, though this has been disputed by many paleontologists. Tooth marks on large animals such as Allosaurus indicate that Ceratosaurus likely utilized scavenging often. The interesting jaws of the abelisaurids have drawn mixed dietary predictions. One study on Carnotaurus found that its bite, thanks to its shortened skull, was suited for hunting small prey, thanks to a quick, but relatively weak bite. On the other hand, other groups of paleontologists have found that the bite of Carnotaurus was relatively powerful, and more adept at hunting and wounding large prey. Others have postulated its skull was built for scavenging. The debate over the eating habits of ceratosaurs is quite active, particularly recently with the increase in abelisaur discoveries.