Кіріспе
Балықтардың қозғалу жолдары
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Балықтардың қозғалысы – балықтардың, негізінен жүзу арқылы пайдаланатын жануарлардың әртүрлі қозғалу түрлері. Бұл, балықтардың әртүрлі топтарында әртүрлі қозғалыс механизмдері арқылы жүзеге асырылады, көбінесе судағы балық денесі мен құйрығының толқын тәрізді бүйірлік иілулері арқылы, ал ерекшеленген балықтарда қанаттардың қозғалысы арқылы. Балықтардың қозғалудың негізгі түрлері:
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Anguilliform – толқын ұзын, жұқа дене бойымен тегіс өтеді;
Subcarangiform – толқын амплитудасы құйрыққа қарай жылдам артады;
Carangiform – толқын құйрыққа жақын шоғырланады, ол жылдам тербеледі;
Thunniform – үлкен, күшті жарты ай пішіндес құйрығымен жылдам жүзу; және
Ostraciiform – құйрық қанатынан басқа тербеліс жоқ.
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Кейбір ерекше балықтар денесі қатаң болып, арқа және анальдық қанаттарымен қарсыласып қозғалады (мысалы, күнбалық); ал қозғалыс қозғалмайтын денемен ұзын қанаттары арқылы таратылатын толқынға негізделген (мысалы, пышақ балық немесе қауырсын балық). Сонымен қатар, кейбір балықтар әртүрлі түрде "жүруге" (кеуде және жамбас қанаттарын қолданып құрлықта қозғалуға), лайға көмілуге, судан секіруге және тіпті ауада уақытша сырғанауға қабілетті.
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Механизм
Балықтар айналасындағы суға күш түсіру арқылы жүзеді. Көбінесе, балық денесінің екі жағындағы бұлшық еттерін жиырып, мұрыннан құйрығына дейін өтетін иілу толқындарын жасайды, бұл толқындар әдетте алға жылған сайын күшейеді. Мұндай қозғалыс суға түсірілетін күштердің бүйірлік векторларын жояды, бірақ артқа қарай бағытталған күшті тудырады, ол балықты су арқылы итеріп жылға береді. Көптеген балықтар денелері мен құйрық қанаттарының бүйірлік қозғалыстарын пайдаланып жылдамдық алады, бірақ көптеген басқа түрлер негізінен ортаңғы және жұп қанаттарын қолданады. Соңғы топ баяу жүзеді, бірақ коралл рифтерінде тіршілік ету үшін қажет болғандай, жылдам бұрыла алады. Алайда, олар денелері мен құйрық қанаттарын пайдаланатын балықтардай жылдам жүзе алмайды. Диаграммада көрсетілген тилапияны қарастырайық. Көптеген балықтар сияқты, тилапия да ағымдық дене пішініне ие, бұл суға қарсы кедергіні азайтады және тилапияның суды оңай кесіп өтуіне мүмкіндік береді. Оның басы иілгіш емес, ол алға жылдамдық алуға көмектеседі.
Аңгиллиф
Ангиллиформды топта, мысалы, сопақша денелі балықтарда (шамамен егіздер сияқты), дене бойымен қозғалғанда бүгілу толқынының амплитудасы көтерілмейді.
Субкарангиоформалы
Субкаранигифтік топта дене бойымен толқын амплитудасы күрт артады, ал жұмыстың басым бөлігі балықтың артқы жартысымен жасалады. Жалпы алғанда, балық денесі қатаңрақ болып келеді, бұл жоғары жылдамдыққа мүмкіндік береді, бірақ маневрлеу қабілетін төмендетеді. Алғабас балықтары субкаранигифтік қозғалыс қолданады, және мұндай қозғалыс бірнеше ламид акулаларында да кездеседі. Мұнда бүкіл бүйірлік қозғалыс дерлік құйрықта және балық денесін құйрыққа (педункул) қосатын аймақта жүзеге асырылады. Құйрық өзінің пішіні жағынан үлкен және ай тәрізді болады.
Тетрадонтиформ
Тетрадонтиформдық қозғалыс кезінде жота және анальды қанаттар бірге, бірдей фазада немесе бір-біріне қарама-қарсы қозғалады, мысалы, Тетрадонтиформдар (жәшікбалықтар және кепшікбалықтар) жағдайында. Мұхит күнбалығы осы қозғалыс түрінің ең айқын мысалы болып табылады.
Динамикалық көтергіш
Балықтардың сүйектері мен бұлшық еттері судан тығыз. Төменгі қабатта қалу үшін, сүйекті балықтар газды қап арқылы иілімділікті арттырады. Балама ретінде, кейбір балықтар осы мақсат үшін майларды немесе липидтерді жинақтайды. Мұндай мүмкіндіктері жоқ балықтар динамикалық көтеруді пайдаланады. Бұл, ұшақтар мен құстар қанаттарын пайдалану сияқты, олардың кеуде қанаттары арқылы іске асырылады. Осы балықтар жүзгенде, олардың кеуде қанаттары белгілі бір тереңдікті сақтауға мүмкіндік беретін көтеру күшін жасау үшін орналасады. Бұл әдістің екі негізгі кемшілігі бар: осы балықтар су бетінде қалу үшін үздіксіз қозғалуы керек және олар кері жүзуге немесе бір орында тұруға қабілетсіз.
Гидродинамика
Ұшудың аэродинамикасына ұқсас, қозғалтқышпен жүзуге қабілетті жануарлар итергіш күш жасау арқылы қарсылықты жеңуі керек. Алайда, ұшудан өзгеше, жүзуші жануарлар көбінесе тік күштің үлкен мөлшерін шығару қажеттілігін сезінбейді, себебі судың итерілу күші гравитацияның төмен тартылу әсеріне қарсы тұра алады, бұл жануарларға көп еңбексіз жүзуге мүмкіндік береді. Балықтардың қозғалыс түрлерінің әртүрлілігіне қарамастан, жүзу мінез-құлқы итергіш күштің жасалуына қатысатын дене құрылымдарына сүйене отырып, екі ерекше "түрге" жіктеледі: Жұпталған орталық жүзбеқанаттар (ЖОЖ) және Дене-құйрық жүзбеқанаттары (ДҚЖ). Осы жіктелімдердің әрқайсысының ішінде, таза толқынды қозғалыстан толығымен тербеліске дейінгі мінез-құлық спектрі бойынша көптеген ерекшеліктер бар. Толқынды жүзу түрлерінде итергіш күш иілгіш құрылымның (әдетте жүзбеқанаттың немесе бүкіл дененің) толқынға ұқсас қозғалыстары арқылы жасалады. Ал тербелістік түрлер, керісінше, итергіш күшті иілгіш құрылымның бекітілген нүктеде қозғалуы арқылы, ешқандай толқынды қозғалыссыз жасалатын итергіш күшпен сипатталады.
Денесі мен құйрығының қанаты
Балықтардың көпшілігі денеден төмен қарай құйрық қанатына дейін таралатын толқынды қозғалыстар жасау арқылы жүзеді. Дене құрылымын пайдалану негізінде, осы толқынды қозғалыс түрі дене-құйрық қанаты (BCF) жүзу деп аталады; оған ангиллиформды, субкарангиформды, карангиформды және тунниформды қозғалыс түрлері, сондай-ақ тербелістік острациформды түр кіреді.
Бейімделу
Құстардың ұшуындағы бейімделуге ұқсас, балықтардың жүзу мінез-құлқы тұрақтылық пен маневрлік арасындағы тепе-теңдік ретінде қарастырылуы мүмкін. Денесімен құйрықтың көмегімен жүзу, тек артқа қарай күшті итергіш күш бере алатын құйрық бөлігінің құрылымдарына тәуелді болғандықтан, бұл қозғалыс түрі жылдамдану және үздіксіз жүзу үшін өте тиімді. Балықтар тек бір ғана қозғалыс түріне емес, түрлі қозғалыс түрлерін қолдана алады, бірақ жоғары жылдамдықтарда оларды денелеріне жақын ұстайды, бұл олардың ағысқа қарсы кедергісін азайтып, жылдамдығын арттырады.
Ұшу
Жүзу арқылы қозғалыс түрінен тікелей ұшуға өту тек бір теңіз балықтары отбасында – Exocoetidae-де қалыптасқан. Ұшатын балықтар, классикалық мағынадағы ұшқыштар емес, өйткені олар өз күштерімен ұшпайды. Олардың орнына, бұл түрлер "қанаттарын" қағу арқылы емес, теңіз суының бетімен сырғанап жылжиды. Ұшатын балықтардың тым үлкен кеуде қанаттары эволюциялық түрде дамыған, олар аэродинамикалық бет ретінде жұмыс істейді және балық судан секіргенде көтерілуге көмектеседі. Қосымша жылдамдық пен бағытты басқару үшін олар құйрық қанатының гипокаудальды (яғни, төменгі) бөлігін суға малып, оны қатты қозғайды. Бұл, суға шомылатын құстардан өзгеше, оларда жылдамдық үшін қолданылатын соңғы локомоторлық модульдің күштерін тудырады. Қазіргі кезде 64 түрлі ұшатын балық бар, олардың барлығы тек екі негізгі дене құрылымына жатады, әрқайсысы екі түрлі мінез-құлыққа бейімделген.
Компромистік факторлар
Көптеген балықтардың құйрық қанаттары тең көлемді жақтарымен (яғни гомокаудальды) болады, ал ұшатын балықтарда кеңейтілген құрсақ жағындағы жақтары (яғни гипокаудальды) болады, бұл қосымша итеру және бағыттау үшін құйрықтың бір бөлігін ғана суға малып, оңайлатуға мүмкіндік береді. Шыңға көтерілген гурами көбінесе «жүретін балық» деп аталады, бірақ ол шын мәнінде «жүрмейді», керісінше, жақ пластиналарының ұзартылған жиектеріне тіреліп, қанаттары мен құйрығымен итеріліп, дірілдеп қозғалады. Кейбір мәліметтер бойынша, ол тіпті ағаштарға да өрлей алады. Нақты жүруге нашар келген балықтардың бірнеше түрі бар, мысалы, жүретін сом. Бұл балық «құрлықта жүретін» ретінде танылғанына қарамастан, көбінесе иығып, қозғалысын жеңілдету үшін кеуде қанаттарын пайдаланады. Жүретін сомдардың тыныс алу жүйесі оларды судан тыс бірнеше күн өмір сүруге мүмкіндік береді. Олардың кейбіреулері инвазивті түрлер болып табылады. АҚШ-та кең таралған солтүстік жыланбас балығы осыған дәлел. Полиптеридтердің өкпелері жай ғана болады, бірақ олар құрлықта да біраз қиындықпен жүріп-тұра алады. Мангр ривулусы судан тыс айлар бойы тірі қала алады және қуыс бұтақтар сияқты жерлерге көше алады. Теңіз түбінде, бірақ құрлықта «жүре алатын» балық түрлері де бар; мұндай жануарлардың бірі – ұшатын гунард (ол шын мәнінде ұшпайды және оны ұшатын балықпен шатастырмау керек). Ogcocephalidae тұқымдасына жататын балықтар (Ephippidae тұқымдасына жататын балықтармен шатастырмау керек) теңіз түбінде жүре алады. Батиптиреос граллатор, сондай-ақ «трипод» деп те аталады, мұхит түбінде үш қанатымен тұрып, тамақ іздейді. Африкалық өкпелі балық (P. annectens) өзінің қанаттарын аквариумының түбінде қозғалу үшін қолдана алады, бұл амфибиялар мен құрлықта тіршілік ететін омыртқалы жануарлардың құрлықта аяқтарын пайдалануына ұқсас.
Қазбалау
Көптеген балықтар, әсіресе сопақ денелі балықтар, мысалы, нағыз балықтар, морей балықтары және тікенді балықтар, құм немесе лайға көмілуге қабілетті. Офихтидтер, яғни жыланбалықтар, алға да, артқа да қазып шыға алады.
Жүзу
Балықтардың личинкалары, көптеген ересек балықтар сияқты, денелерін толқындармен қозғалтып жүзеді. Жүзу жылдамдығы жануарлардың мөлшеріне пропорционалды түрде өзгереді, яғни кіші жануарлар үлкендеріне қарағанда баяу жүзеді. Жүзу механизмі личинкалардың ағын режимімен бақыланады. Рейнольдс саны (Re) инерциялық күштерге шаққандағы тұтқыр күштердің қатынасы ретінде анықталады. Кіші организмдерге үйкеліс сияқты тұтқыр күштер күштірек әсер етеді және олар төменгі Рейнольдс санымен жүзеді. Ал үлкен организмдер жоғары Рейнольдс санымен жүзу үшін қысым сияқты инерциялық күштердің үлкен бөлігін пайдаланады. Шашақты балықтардың (Actinopterygii) личинкалары Рейнольдс санының кең диапазонында (Re ≈10-900) жүзеді. Бұл оларды инерциялық және тұтқыр күштердің маңызды рөл атқаратын аралық ағын режиміне қояды. Личинканың мөлшері артқан сайын, жоғары Рейнольдс санымен жүзу үшін қысым күштерін пайдалану да артады. Толқынды жүзушілер әдетте кем дегенде екі түрлі ояну (соққы) тудырады: карангиформды жүзушілер байланысқан вихрь сақиналарын, ал ангиллиформды жүзушілер жеке вихрь сақиналарын шығарады. Бұл вихрь сақиналары вихрьтердің түсетін артқы жиегінің пішіні мен орналасуына байланысты. Бұл үлгілер жүзу жылдамдығына, жүзу жылдамдығының дене толқынының жылдамдығына қатынасына және дене толқынының пішініне тәуелді. Екі түрлі ортадағы бір отбасыға жататын личинкалардың жүзу жылдамдығы салыстырмалы түрде ұқсас. Бұл олардың таралу үлгілерін өзгерту, жалпы таралу қашықтығын және уақытша және кеңістіктік қоныстану үлгілерін бақылау қабілетінің тұрақтылығын қамтамасыз етеді.
Гидродинамика
Шағын толқынды жүзушілер, мысалы балық личинкалары, инерциялық және тұтқыр күштерді сезінеді, олардың салыстырмалы маңыздылығы Рейнольдс санымен (Re) көрсетіледі. Рейнольдс саны дене мөлшерімен және жүзу жылдамдығымен пропорционалды. Личинканың жүзу қабілеті ұрықтанғаннан кейін 2–5 күн аралығында артады. Ересектерге қарағанда, личинкалық балықтар салыстырмалы түрде жоғары тұтқыр күшті сезінеді. Итеруді ересектермен бірдей деңгейге жеткізу үшін, ол құйрық соғу жиілігін, содан кейін амплитудасын арттырады. Зебра балығында құйрық соғу жиілігі ұрықтанғаннан кейін 2 күнінде 80 Гц-тен, 3 күнінде 95 Гц-ке дейін ұрық жасына қарай өседі. Бұл жоғары жиілік жүзу жылдамдығының артуына әкеледі, осылайша хищниктің шабуылын азайтып, ұрықтанғаннан кейін шамамен 5 күн өткеннен кейін тамақтануды бастаған кезде олжаны ұстау қабілетін арттырады. Бұйымды шашу механизмі ағыс режиміне кері емес сызықты тәсілмен өзгереді. Стругал саны – бұйымды шашу механизмі үшін конструкциялық параметр. Оны құйрық соғу жиілігі мен амплитудасының көбейтіндісін орташа жүзу жылдамдығына бөлу арқылы анықтауға болады. Рейнольдс саны (Re) – ағыс режимін анықтайтын басты критерий. Әртүрлі личинкалық эксперименттерде байқалғандай, баяу личинкалар жоғары Стругал санымен, бірақ төмен Рейнольдс санымен жүзеді. Ал жылдам личинкалар керісінше, төмен Стругал санымен, бірақ жоғары Рейнольдс санымен жүзеді. Стругал саны ұқсас жылдамдық диапазонындағы ересек балықтарда тұрақты. Стругал саны жүзушілердің кішігірім мөлшеріне ғана емес, сонымен қатар ағыс режиміне де байланысты. Балықтардың тұтқыр немесе жоғары сүргілі ағысында жүзуі денеге қарсылық күшін арттырады, бұл жоғары Стругал санына әкеледі. Ал жоғары тұтқыр режимде ересек балықтар төмен қадаммен жүзеді, бұл құйрық соғу жиілігі мен амплитудасының төмендеуіне әкеледі. Бұл бірдей орын ауыстыру үшін жоғары итеруге немесе жоғары қозғалтқыш күшке әкеледі, бұл Рейнольдс санын төмендетеді. Личинкалық балықтар ұрықтанғаннан кейін 5–7 күннен кейін тамақтануды бастайды. Олар тамақтану басталғаннан кейін бірнеше күн ішінде өлім-жітімнің жоғары деңгейін (≈99%) көрсетеді. Бұл "Критикалық кезеңнің" (Хьорт 1914) негізгі себебі – гидродинамикалық шектеулер. Личинкалық балықтар жем-шөпті жей алмайды, тіпті жеткілікті мөлшерде олжа болса да. Тамақтанудың сәттілігін анықтайтын негізгі факторлардың бірі – личинканың дене мөлшері. Кіші личинкалар төмен Рейнольдс саны (Re) режимінде жұмыс істейді. Жасы ұлғайған сайын личинкалардың мөлшері де ұлғаяды, бұл жүзу жылдамдығының артуына және Рейнольдс санының жоғарылауына әкеледі. Көптеген эксперименттер көрсеткендей, сәтті шабуылдардың Рейнольдс саны (Re~200) сәтсіз шабуылдардың Рейнольдс санынан (Re~20) әлдеқайда жоғары. Төмен Рейнольдс санында сору арқылы тамақтанудың сандық талдауы ауызды ашуға жұмсалған энергияның шамамен 40% -ы сұйықтықты ауызға қарай жылдамдатуға емес, сүргіш күштерге жұмсалатынын көрсетті. Сенсорлық жүйенің, координацияның және тәжірибелердің онтогенетикалық жақсаруы личинкалардың тамақтану табысын анықтауда маңызды емес. Хищник анықталғаннан кейін, личинка шабуылдан "жылдам старт" немесе "С" жауабы арқылы қашады. Жүзіп бара жатқан балық денесінің алдындағы су көлемін қозғайды, ағыс жылдамдығы денеге жақындаған сайын артады. Бұл құбылыс кейде "алдыңғы толқын" деп аталады. "С" жауабының уақыты қашу ықтималдығына кері пропорционалды. Қашу ықтималдығы шабуыл кезінде хищникке дейінгі қашықтықпен артады. Жалпы алғанда, олжа хищникке шабуылдан орташа қашықтықта (3–6 мм) қашып құтылады. Личинкалық зебра балықтары қашу жауабы, олжаны іздеу, оптомоторлық жауап және т.б. сияқты көптеген локомоторлық әрекеттерді орындайды. Бұл мінез-құлықтарды дене күйіне байланысты "С" старттары, "J" бұрылыстары, баяу қозғалыстар, әдеттегі бұрылыстар және т.б. деп жіктеуге болады. Балық личинкалары жарықтың күрт өзгеруіне ерекше локомоторлық мінез-құлықпен жауап береді. Личинкалар қараңғыға қарағанда жарықта жоғары локомоторлық белсенділікті көрсетеді. Бұл мінез-құлық, личинкалар қараңғыда тамақтана алмайтын болса, жарықта азық іздеу идеясына сәйкес келеді. Сонымен қатар, жарық сәулелері циркадтық жарық пен қараңғы кезеңінде личинкалардың локомоторлық белсенділігін тікелей өзгертеді, жарық жағдайындағы локомоторлық белсенділік қараңғы жағдайға қарағанда жоғары, бұл сүтқоректілерде байқалған жағдайға өте ұқсас. Қараңғы түскеннен кейін личинкалар түнгі қараңғылыққа дейін гипербелсенді қозғалыс көрсетеді. Бұл мінез-құлық, түн сырқырағанда пана табуға байланысты болуы мүмкін. Сондай-ақ, личинкалар кенеттен қараңғы түсуді қиыршықтардың астында деп қабылдауы мүмкін, ал гипербелсенділік личинкалардың жарықтандырылған аймақтарға қайта оралуымен түсіндірілуі мүмкін. Ұзақ қараңғы кезең личинкалардың жарық-қараңғыға сезімталдығын азайтуы мүмкін. Жарық сөнгеннен кейін личинкалар жоғалып кеткен жарық көзіне қарай үлкен бұрылыстар жасайды, бұл личинканың навигациялық жауабын түсіндіреді. Этиловый спирттің күшті әсері личинкалардың көру сезімталдығын төмендетіп, жарық пен қараңғы кезеңдердің өзгеруіне жауап беруде кешігуге әкеледі.