Введение
Способы передвижения рыб
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Передвижение рыб включает в себя различные типы локомоции животных, используемые рыбами, главным образом посредством плавания. Это достигается в разных группах рыб с помощью разнообразных механизмов движения, чаще всего за счет волнообразных боковых изгибов тела и хвоста в воде, а у различных специализированных рыб – движениями плавников. Основные формы передвижения рыб:
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Угреобразная, при которой волна равномерно проходит вдоль длинного вытянутого тела;
Полукарангиообразная, при которой амплитуда волны быстро возрастает к хвосту;
Карангиообразная, при которой волна сосредоточена вблизи хвоста, который быстро колеблется;
Тунецoобразная, быстрое плавание с большим мощным полулунным хвостом; и
Острациообразная, с практически полным отсутствием колебаний, за исключением хвостового плавника.
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Более специализированные рыбы используют передвижение грудными плавниками при в основном неподвижном теле, движение спинным и анальным плавниками, напоминающее греблю, как у рыбы-солнце; и передвижение путем распространения волны вдоль удлиненных плавников при неподвижном теле, как у ножехвостов или рыбок-перьев. Кроме того, некоторые рыбы могут "ходить" (то есть ползать по суше, используя грудные и тазовые плавники), зарываться в ил, выпрыгивать из воды и даже временно планировать в воздухе.
Fish locomotion is the various types of animal locomotion used by fish, principally by swimming. This is achieved in different groups of fish by a variety of mechanisms of propulsion, most often by wave like lateral flexions of the fish's body and tail in the water, and in various specialised fish by motions of the fins. The major forms of locomotion in fish are:
Anguilliform, in which a wave passes evenly along a long slender body;
Sub carangiform, in which the wave increases quickly in amplitude towards the tail;
Carangiform, in which the wave is concentrated near the tail, which oscillates rapidly;
Thunniform, rapid swimming with a large powerful crescent shaped tail; and
Ostraciiform, with almost no oscillation except of the tail fin. More specialized fish include movement by pectoral fins with a mainly stiff body, opposed sculling with dorsal and anal fins, as in the sunfish; and movement by propagating a wave along the long fins with a motionless body, as in the knifefish or featherbacks. In addition, some fish can variously "walk" (i. e., crawl over land using the pectoral and pelvic fins), burrow in mud, leap out of the water and even glide temporarily through the air.
Механизм
Рыбы плавают, прикладывая силу к окружающей воде. Существуют исключения, но обычно это достигается за счет сокращения мышц по обеим сторонам тела, что создает волны изгиба, распространяющиеся вдоль тела от головы до хвоста и, как правило, увеличивающиеся в амплитуде. Векторные силы, действующие на воду при таком движении, компенсируют друг друга в боковой плоскости, но создают результирующую силу, направленную назад, которая, в свою очередь, толкает рыбу вперед. Большинство рыб создают тягу, используя боковые движения тела и хвостового плавника, но многие другие виды перемещаются в основном с помощью средних и парных плавников. Последняя группа плавает медленно, но способна быстро поворачиваться, что необходимо, например, при жизни в коралловых рифах. Однако они не могут плавать так быстро, как рыбы, использующие тело и хвостовой плавник. Рассмотрим тилапию, изображенную на диаграмме. Как и большинство рыб, тилапия имеет обтекаемую форму тела, уменьшающую сопротивление воды и позволяющую ей легко рассекать воду. Ее голова неподвижна, что помогает поддерживать поступательное движение.
Ангиллиформы
В группе ангиллиформ, включающей некоторых длинных и стройных рыб, таких как угри, амплитуда волны сгибания незначительно возрастает по мере ее распространения вдоль тела.
Подкарангиоза
У субкарангиформной группы наблюдается более выраженное увеличение амплитуды волны вдоль тела, при этом основную работу выполняет задняя половина рыбы. В целом, тело рыбы более жесткое, что обеспечивает более высокую скорость, но снижает маневренность. Форель использует субкарангиформный способ передвижения, и он также встречается у некоторых акул-ламнид. В этом случае практически все боковые движения сосредоточены в хвостовом отделе и области, соединяющей основное тело с хвостом (педункуле). Сам хвост обычно крупный и серповидный.
Тетрадонтиформные
При тетрадонтиформном способе передвижения спинной и анальный плавники работают согласованно, либо в фазе, либо в противофазе, как наблюдается у рыб отряда тетрадонтиформ (рыб-коробок и иглобрюхов). Океанская луна – яркий пример такого способа передвижения.
Динамический подъем
Костная и мышечная ткани рыб плотнее воды. Для поддержания глубины костные рыбы увеличивают плавучесть с помощью плавательного пузыря. В качестве альтернативы, некоторые рыбы запасают масла или липиды для той же цели. Рыбы, не обладающие этими особенностями, используют динамическую подъёмную силу. Это достигается за счет грудных плавников, подобно тому, как крылья используют самолеты и птицы. Когда эти рыбы плывут, их грудные плавники располагаются таким образом, чтобы создавать подъёмную силу, позволяющую рыбе удерживать определенную глубину. Два основных недостатка этого метода заключаются в том, что этим рыбам необходимо постоянно двигаться, чтобы оставаться на плаву, и в том, что они не могут двигаться назад или зависать на месте.
Гидродинамика
Подобно аэродинамике полета, плавание с использованием силы требует от животных преодоления сопротивления путем создания тяги. Однако, в отличие от полета, плавающим животным часто не требуется создавать значительную вертикальную силу, поскольку эффект плавучести может компенсировать притяжение гравитации, позволяя им держаться на поверхности без особых усилий. Несмотря на большое разнообразие в способах передвижения рыб, поведение при плавании можно классифицировать на два различных "типа" в зависимости от структур тела, участвующих в создании тяги: передвижение с использованием средних парных плавников (MPF) и передвижение с использованием тела и хвостового плавника (BCF). В каждой из этих классификаций существует множество вариантов, расположенных по спектру от чисто волнообразного до полностью колебательного. В волнообразных типах плавания тяга создается волнообразными движениями движущей структуры (обычно плавника или всего тела). Колебательные типы, напротив, характеризуются тягой, создаваемой вращением движущей структуры вокруг точки крепления без каких-либо волнообразных движений.
Корпус-хвостовое плавце
Большинство рыб плавают, генерируя волнообразные волны, распространяющиеся по телу к хвостовому плавнику. Эта форма волнообразного передвижения называется плаванием с использованием волнообразных движений тела и хвостового плавника (BCF), исходя из задействованных структур тела; она включает в себя ангиллиформный, субкарангиформный, карангиформный и тунниформный способы передвижения, а также осцилляционный острациформный способ.
Адаптация
Подобно адаптации в полете птиц, поведение рыб при плавании можно рассматривать как баланс между стабильностью и маневренностью. Поскольку плавание, основанное на движениях хвостового отдела тела и хвостового плавника, использует структуры задней части тела для создания мощного толчка только назад, эта форма передвижения особенно эффективна для быстрого ускорения и продолжительного плавания. Рыбы не ограничиваются одним способом передвижения, а являются универсальными пловцами, однако при высоких скоростях они прижимают плавники к телу, чтобы улучшить обтекаемость и снизить сопротивление.
Полет
Переход от преимущественно плавательного способа передвижения непосредственно к полету произошел лишь в одном семействе морских рыб – Exocoetidae. Летающие рыбы не являются истинными летунами в том смысле, что они не совершают активный полет. Вместо этого эти виды планируют прямо над поверхностью океана, не взмахивая "крыльями". У летающих рыб эволюционировали аномально большие грудные плавники, которые функционируют как крылья и создают подъемную силу, когда рыба выпрыгивает из воды. Дополнительная тяга и силы управления обеспечиваются за счет погружения нижней (гипокаудальной) лопасти хвостового плавника в воду и ее быстрых колебаний, в отличие от ныряющих птиц, у которых эти силы создаются тем же локомоторным модулем, используемым для передвижения. Из 64 ныне существующих видов летающих рыб существует только два различных типа строения тела, каждый из которых оптимизирован для двух различных видов поведения.
Компромиссные меры
В то время как у большинства рыб хвостовые плавники с долями одинакового размера (то есть гомокаудальные), у летающих рыб имеется увеличенная нижняя доля (то есть гипокаудальная), что позволяет погружать в воду лишь часть хвоста для создания дополнительной тяги и управления. Взбирающегося гурами часто называют «ходячей рыбой», хотя он на самом деле не «ходит», а скорее перемещается рывками, опираясь на удлиненные края жаберных крышек и отталкиваясь плавниками и хвостом. Есть сообщения, что он также способен лазать по деревьям. Существуют виды рыб, менее приспособленные к передвижению по суше, например, ходячий сом. Несмотря на известность своей «ходьбой по суше», эта рыба обычно извивается и может использовать грудные плавники для облегчения движения. Ходячие сомы обладают дыхательной системой, позволяющей им выживать вне воды несколько дней. Некоторые из них являются инвазивными видами. Яркий пример в США – северный змееголов. Полиптериды имеют рудиментарные легкие и также могут передвигаться по суше, хотя и довольно неуклюже. Рыба-ривулус мангровый может выживать вне воды несколько месяцев и перемещаться в такие места, как полые бревна. Некоторые виды рыб способны «ходить» по морскому дну, но не по суше; один из таких видов – летающий гунард (он на самом деле не летает и не должен смешиваться с летающей рыбой). Рыбы-летучие мыши семейства Ogcocephalidae (не путать с рыбами-летучими мышами семейства Ephippidae) также способны передвигаться по морскому дну. Bathypterois grallator, также известная как «триподовая рыба», стоит на трех плавниках на дне океана и охотится за пищей. Африканский протоптер (P. annectens) может использовать свои плавники для «ходьбы» по дну аквариума, подобно тому, как амфибии и наземные позвоночные используют свои конечности на суше.
Копание
Многие рыбы, особенно вытянутые, змеевидные рыбы, такие как настоящие угри, мурены и шиповые угри, способны зарываться в песок или ил. Офихтиды, змееугри, способны зарываться как вперед, так и назад.
Плавание
Рыбные личинки, как и многие взрослые рыбы, плавают, волнообразно изгибая тело. Скорость плавания изменяется пропорционально размеру животных: более мелкие особи, как правило, плавают медленнее, чем крупные. Механизм плавания контролируется режимом течения вокруг личинки. Число Рейнольдса (Re) определяется как отношение инерционных сил к силам вязкости. На небольшие организмы сильнее влияют силы вязкости, такие как трение, и они плавают при меньшем числе Рейнольдса. Более крупные организмы используют большую долю инерционных сил, таких как давление, для плавания при более высоком числе Рейнольдса. Личинки костных рыб, относящихся к классу Actinopterygii, плавают в довольно широком диапазоне чисел Рейнольдса (Re ≈ 10–900). Это помещает их в промежуточный режим течения, где важную роль играют как инерционные, так и вязкие силы. С увеличением размера личинки возрастает использование сил давления для плавания при более высоком числе Рейнольдса. Волнообразно плавающие особи обычно формируют как минимум два типа следа: карангиформные пловцы сбрасывают связанные вихревые петли, а ангиллиформные – отдельные вихревые кольца. Эти вихревые кольца зависят от формы и расположения задней кромки, от которой отрываются вихри. Эти паттерны зависят от скорости плавания, отношения скорости плавания к скорости волны тела и формы волны тела. Скорость плавания личинок из одних и тех же семейств в обеих локациях относительно сходна. Это, в свою очередь, обусловливает устойчивую изменчивость в их способности изменять модели расселения, общие расстояния расселения и контролировать временные и пространственные закономерности расселения.
Гидродинамика
Небольшие волнообразные пловцы, такие как личинки рыб, испытывают как инерционные, так и вязкие силы, относительная важность которых определяется числом Рейнольдса (Re). Число Рейнольдса пропорционально размеру тела и скорости плавания. Эффективность плавания личинки возрастает в период между 2 и 5 днями после оплодотворения. По сравнению со взрослыми особями, личинки рыб испытывают относительно высокие вязкие силы. Чтобы увеличить тягу до уровня взрослых особей, они увеличивают частоту и амплитуду ударов хвоста. У данио-рерио частота ударов хвоста увеличивается с возрастом личинки, достигая 95 Гц к 3 дням после оплодотворения по сравнению с 80 Гц ко 2 дням после оплодотворения. Эта более высокая частота приводит к увеличению скорости плавания, что снижает риск быть съеденным и повышает способность к захвату добычи, когда они начинают питаться примерно через 5 дней после оплодотворения. Механика сброса вихрей изменяется в зависимости от режима течения нелинейным образом. Число Струхаля является конструктивным параметром для механизма сброса вихрей. Его можно определить как отношение произведения частоты ударов хвоста на амплитуду к средней скорости плавания. Число Рейнольдса (Re) является основным критерием определения режима течения. Наблюдения в различных экспериментах с личинками показали, что медленно плавающие личинки имеют более высокое число Струхаля, но более низкое число Рейнольдса. В то время как более быстро плавающие личинки демонстрируют противоположную тенденцию: более низкое число Струхаля и более высокое число Рейнольдса. Число Струхаля остается постоянным для взрослых рыб в пределах схожих скоростей. Число Струхаля зависит не только от небольшого размера пловцов, но и от режима течения. Рыбы, плавающие в вязком или высокофрикционном режиме течения, создают высокое сопротивление тела, что приводит к увеличению числа Струхаля. В то время как в условиях высокой вязкости взрослые особи плавают с меньшей длиной шага, что приводит к снижению частоты и амплитуды ударов хвоста. Это обеспечивает большую тягу при том же смещении или большую движущую силу, что в целом снижает число Рейнольдса. Личинки рыб начинают питаться через 5–7 дней после оплодотворения и испытывают чрезвычайно высокую смертность (≈99%) в первые несколько дней после начала кормления. Причиной этого "критического периода" (Hjort 1914) являются главным образом гидродинамические ограничения. Личинки рыб не могут поесть, даже если достаточно корма. Одним из основных факторов успеха кормления является размер тела личинки. Меньшие личинки функционируют в режиме с более низким числом Рейнольдса (Re). С возрастом размер личинок увеличивается, что приводит к увеличению скорости плавания и числа Рейнольдса. Многочисленные эксперименты показали, что число Рейнольдса при успешных атаках (Re~200) значительно выше, чем при неудачных атаках (Re~20). Численный анализ всасывающего кормления при низком числе Рейнольдса показал, что около 40% энергии, затрачиваемой на открытие рта, теряется на силы трения, а не на ускорение жидкости к рту. Онтогенетическое улучшение сенсорной системы, координации и опыта не оказывает существенного влияния на успех кормления личинок. После обнаружения хищника личинка избегает его атаки с помощью "быстрого старта" или "С"-образной реакции. Плавающая рыба возмущает объем воды перед своим телом, создавая поток, скорость которого увеличивается по мере приближения к телу. Это явление иногда называют волновым валом. Время реакции на "С"-образный старт обратно пропорционально вероятности избежания. Вероятность избежания увеличивается с расстоянием от хищника в момент атаки. В целом, добыча успешно избегает нападения хищника с промежуточного расстояния (3–6 мм). Личинки данио-рерио выполняют множество локомоторных действий, таких как реакция на избежание, отслеживание добычи, оптомоторная реакция и т.д. Эти поведения можно классифицировать в зависимости от положения тела как "С"-образные старты, "J"-образные повороты, медленные скольжения, рутинные повороты и т.д. Личинки рыб реагируют на резкие изменения освещенности специфическим локомоторным поведением. Личинки демонстрируют высокую локомоторную активность в периоды яркого света по сравнению с темнотой. Это поведение может указывать на поиск пищи при свете, в то время как личинки не питаются в темноте. Кроме того, воздействие света напрямую влияет на локомоторную активность личинок в течение циркадного периода света и темноты, с более высокой локомоторной активностью при свете, что аналогично наблюдаемому у млекопитающих. После наступления темноты личинки демонстрируют гиперактивное скользящее движение, за которым следует постепенное снижение активности. Это поведение, возможно, связано с поиском укрытия перед наступлением ночи. Кроме того, личинки могут воспринимать внезапную темноту как укрытие под обломками, и гиперактивность может быть объяснена навигацией личинок обратно к освещенным участкам. Длительный период темноты может снизить чувствительность личинок к изменениям освещенности. После прекращения освещения личинки выполняют повороты под большими углами в сторону исчезнувшего источника света, что объясняет навигационную реакцию личинки. Воздействие этанола снижает зрительную чувствительность личинок, вызывая задержку в реакции на изменение освещенности.