Кіріспе

Гидротропизм (гидро – "су"; тропизм – "организмнің еріксіз бағыты, ол стимулға жауап ретінде бұрылу немесе иілуді қамтиды") – өсімдіктің өсу жауабы, онда өсу бағыты су концентрациясының стимулымен немесе градиентімен анықталады. Көрінетін мысал – ылғалды ауада өсетін өсімдік тамырының салыстырмалы ылғалдылық деңгейі жоғарырақ жерге қарай иілуі. Бұл өсімдіктің экожүйедегі тиімділігін арттыруға көмектесетіндіктен биологиялық маңызы бар. Гидротропизм процесі тамыр қақпағының суды сезіп, тамырдың созылатын бөлігіне сигнал жіберуімен басталады. Жер асты тамырларында гидротропизмді байқау қиын, себебі тамырларды көру оңай емес, ал тамыр гравитропизмі көбінесе тамыр гидротропизмінен күштірек болады. Су топырақта оңай қозғалады және топырақтың суының мөлшері үнемі өзгереді, сондықтан топырақтағы ылғалдылық градиенті тұрақты емес. Тамыр гидротропизмін зерттеу көбінесе топырақ емес, ылғалды ауада өсірілген тамырлар үшін зертханалық құбылыс болды. Топырақта өсетін тамырлар үшін оның экологиялық маңызы әлі анық емес, себебі гидротропизмді зерттеуде топырақта өсетін тамырлар аз зерттелген. Жақында гидротроптық жауапқа ие емес мутантты өсімдіктің анықталуы оның табиғаттағы рөлін түсінуге көмектесуі мүмкін. Гидротропизм ғарышта өсірілген өсімдіктер үшін маңызды болуы мүмкін, онда тамырлар микрогравитациялық ортада бағдарлануға мүмкіндік алады. Бұл мінез-құлық миллиондаған жылдар бұрын өсімдіктер құрлыққа шыққан кезде қалыптасқан деп саналады. Бұл көші-қон көмірқышқыл газын оңай сіңіруге мүмкіндік бергенмен, өсімдіктерге қолжетімді су мөлшерін күрт азайтты. Осылайша, су табу қабілетіне эволюциялық қысым күшті болды.

Механизм

Өсімдіктер қоршаған ортадағы суды таниды, оны метаболизм мақсатында сіңіреді. Кез келген жерде қолданылатын молекулалар осы организмдер үшін сезіліп, сіңірілуі керек. Өсімдіктерде су сезіледі және негізінен тамырлар арқылы сіңіріледі, әсіресе жас, жұқа тамырлар арқылы, аналық тамырлармен немесе ескі жұқа тамырлармен салыстырғанда, бұл мақта зерттеулерінде Варни мен Канни көрсеткендей. Бұл тамырлардың суға қарай өсу бағыты мен жылдамдығы қызығушылық тудырады, себебі олар суды сіңіру тиімділігіне әсер етеді. Ғалымдар тамыр рецепторларының көпшілігі Дарвиннің 1880 жылғы «Өсімдіктердің қозғалыс күші» еңбегінде сипатталған гравитропизм тәжірибелерінен бастап, тамыр қалпақшасының жасушаларында орналасқанын біледі. Дарвиннің тәжірибелері Vicia faba көшеттерін зерттеді. Көшеттер штыбдармен бекітілді, тамыр қалпақшалары күйдірілді және олардың өсуі бақыланды. Дарвиннің айтуынша, күйдірілген тамыр қалпақшалары ешқандай стимулға қарай өспеді. Дегенмен, соңғы онжылдықта ғана ғалымдар тамыр қалпақшаларында су потенциалы градиенттерінің сигналдарын қабылдайтын рецепторды тапты. Рецепторға ұқсас киназалар (RLK) су потенциалы градиенттерін сезуге жауапты болып көрінеді, себебі олар тамыр қалпақшасының жасушалық мембраналарында орналасқан, сондай-ақ олардың өзара әрекеттесуі және плазмалық мембрананың ішкі белоктары (PIP) деп аталатын аквапорин су арнасының түріне әсері бар. PIP-тер де жасушалық мембранада кездеседі және тамырдың гидравликалық өткізгіштігіне қатысы бар сияқты. Дитрих судың төмен потенциалының сигналы PIP және RLK арасындағы өзара әрекеттесуға әсер етеді деп болжайды, нәтижесінде абсциз қышқылының (ABA) ағыны және одан кейінгі жолдарынан туындаған жасушалардың дифференциалдық созылуы мен өсуі болады. ABA – биосинтезделген фитогормон, ол көптеген физиологиялық өсімдік жасушаларының даму жолдарында белсенді. Гидротроптық жауаптарға әкелетін ABA жолдарына қолдау Арабидопсис талиананың ABA-ны биосинтездеуге/өндіруге қабілетсіз мутантты штаммынан келеді. Мутанттардың гидротроптық жауабы төмендегені анықталды, сондықтан олардың тамырларының судың жоғары потенциалына қарай өсуі маңызды емес. Алайда, ABA қолданғаннан кейін тамырдың жоғары потенциалға қарай өсуінің күшейген жауабы байқалды. Сонымен қатар, цитокининдердің де маңызды рөл атқаратынын анықтадық. Арабидопсис тамырларында цитокининдердің асимметриялық таралуы төмен су потенциалына жауап ретінде жасушалардың жоғары өндірісіне және осылайша тамырдың өсуіне әкелді. Бұл қызықты, себебі цитокинин гравитроптық жауап жолының маңызды бөлігі болып табылатын ауксинмен антагонистік жұмыс істейді. Цитокининдер ауксин тасымалдаушы PIN1 белоктарының ыдырауына әкеледі, бұл ауксиннің гравитроптық иілу үшін қажетті аймақтарда жинақталуына кедергі келтіреді. Бұл гидротроптық жауаптың Жердің ортасына қарай қозғалуды гравитроптық қалауды тежеуге және тамыр жүйелерінің жоғары су потенциалына қарай таралуына мүмкіндік беретініне сендіреді. Бұл цитокининдер гидротроптық жауапта маңызды рөл атқарады деген пікірді нақтылайды. Бұл мутанттың үлкен қолдауына қарамастан, бұл мутанттарға жауапты гендер әлі белгісіз. Өсімдік тамырлары судың қозғалысынан туындаған дірілдерді сезіп, судың қайда екенін анықтайтыны анықталды. Алынған деректер өсімдіктердің судың тудырған дірілдеріне қарай өсетінін растайды. Алайда, судың жоқ болған жағдайында өсімдіктер басқа дыбыс көздеріне қарай өседі. Бұл зерттеулер өсімдіктердің судың дірілдерін жәндіктер мен жел сияқты қоршаған ортаның басқа факторларынан қалай ажырататыны туралы сұрақ тудырды. Әртүрлі дыбыстарға ұшыраған кезде суға немесе суды еліктейтін дыбыстарға тартымды жауап (тамырлар жағына қарай өседі) және аулақтану реакциясы (тамырлар көзден алыстайды) көрсеткен статистикалық маңызды нәтижелер алынды (p мәні < 0,002). Қорыта айтқанда, бұл зерттеулер бұршақ өсімдіктерінің дыбыстық жиіліктерге жауап беретінін көрсетті. Осыған дейін сигналдар арасындағы өзара әрекеттесу терең зерттелмеген, бұл болашақ зерттеулерге мүмкіндік береді.

Соңғы зерттеулер

Соңғы зерттеулер ауксин, цитокинин, АВА және МИЗ1 гидротроптық процестерге маңызды қатысы бар екенін көрсетті. АВА емдеуі, көк сәулемен сәулелендірумен қатар, стрестік орта жағдайлары өсімдіктерде MIZ1 экспрессиясын арттырады. Арабидопсис өсімдіктері су градиентіне жауап ретінде гидротроптық мінез-құлық таныту үшін MZ1-ге тәуелді. Өсімдіктің өскен ортасы олардың гидротроптық мінез-құлқының деңгейін анықтайды; құрғақ аймақтарда өсімдіктер күшті гидротроптық белсенділік көрсетеді, ал ылғалды аймақтарда бұл белсенділік азырақ болады. Бұршақ өсімдіктерінің гидротропизмі мен гравитропизміне ауксин тасымалының маңыздылығын көптеген ауксин тежегіштерін қолданған тәжірибелерде дәлелдеуге болды. Кальций, ауксин және АВА гидротроптық тамыр өсуін бастау үшін сигналдар ретінде қарастырылады.

Қате түсініктер

Топырақтың ылғалды аймақтарында тамырлардың құрғақ аймақтардағыдан қарқынды өсуі көбінесе гидротропизмнің нәтижесі емес. Гидротропизм тамырдың құрғақ топырақтан ылғалды топыраққа қарай иілуін қажет етеді. Тамырлар өсу үшін суға мұқтаж, сондықтан ылғалды топырақтағы тамырлар құрғақ топырақтағылардан әлдеқайда көп өседі және тармақталады. Тамырлар гидротропизм арқылы тұтас құбырлар ішіндегі суды сезіне алмайды және оны алу үшін құбырларды бұзуға шамасы жетпейді. Тамырлар гидротропизм арқылы бірнеше метр қашықтықтағы суды сезіне алмайды және оған қарай өсе алмайды. Ең болжамдысы, гидротропизм бірнеше миллиметрдей қашықтықта ғана тиімді болады.