Өсімдіктердің суға қарай өсуі – гидротропизм. Бұл жағдай тамырдың су концентрациясына сезікіштігінен туындайды, өсімдіктің тіршілік әрекетін жақсартады.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гидротропизм (гидро – "су"; тропизм – "организмнің еріксіз бағыты, ол стимулға жауап ретінде бұрылу немесе иілуді қамтиды") – өсімдіктің өсу жауабы, онда өсу бағыты су концентрациясының стимулымен немесе градиентімен анықталады. Көрінетін мысал – ылғалды ауада өсетін өсімдік тамырының салыстырмалы ылғалдылық деңгейі жоғарырақ жерге қарай иілуі. Бұл өсімдіктің экожүйедегі тиімділігін арттыруға көмектесетіндіктен биологиялық маңызы бар. Гидротропизм процесі тамыр қақпағының суды сезіп, тамырдың созылатын бөлігіне сигнал жіберуімен басталады. Жер асты тамырларында гидротропизмді байқау қиын, себебі тамырларды көру оңай емес, ал тамыр гравитропизмі көбінесе тамыр гидротропизмінен күштірек болады. Су топырақта оңай қозғалады және топырақтың суының мөлшері үнемі өзгереді, сондықтан топырақтағы ылғалдылық градиенті тұрақты емес. Тамыр гидротропизмін зерттеу көбінесе топырақ емес, ылғалды ауада өсірілген тамырлар үшін зертханалық құбылыс болды. Топырақта өсетін тамырлар үшін оның экологиялық маңызы әлі анық емес, себебі гидротропизмді зерттеуде топырақта өсетін тамырлар аз зерттелген. Жақында гидротроптық жауапқа ие емес мутантты өсімдіктің анықталуы оның табиғаттағы рөлін түсінуге көмектесуі мүмкін. Гидротропизм ғарышта өсірілген өсімдіктер үшін маңызды болуы мүмкін, онда тамырлар микрогравитациялық ортада бағдарлануға мүмкіндік алады. Бұл мінез-құлық миллиондаған жылдар бұрын өсімдіктер құрлыққа шыққан кезде қалыптасқан деп саналады. Бұл көші-қон көмірқышқыл газын оңай сіңіруге мүмкіндік бергенмен, өсімдіктерге қолжетімді су мөлшерін күрт азайтты. Осылайша, су табу қабілетіне эволюциялық қысым күшті болды.
Hydrotropism (hydro "water"; tropism "involuntary orientation by an organism, that involves turning or curving as a positive or negative response to a stimulus") is a plant's growth response in which the direction of growth is determined by a stimulus or gradient in water concentration. A common example is a plant root growing in humid air bending toward a higher relative humidity level. This is of biological significance as it helps to increase efficiency of the plant in its ecosystem. The process of hydrotropism is started by the root cap sensing water and sending a signal to the elongating part of the root. Hydrotropism is difficult to observe in underground roots, since the roots are not readily observable, and root gravitropism is usually more influential than root hydrotropism. Water readily moves in soil and soil water content is constantly changing so any gradients in soil moisture are not stable. Root hydrotropism research has mainly been a laboratory phenomenon for roots grown in humid air rather than soil. Its ecological significance in soil grown roots is unclear because so little hydrotropism research has examined soil grown roots. Recent identification of a mutant plant that lacks a hydrotropic response may help to elucidate its role in nature. Hydrotropism may have importance for plants grown in space, where it may allow roots to orient themselves in a microgravity environment. This behavior is thought to have been developed millions of years ago when plants began their journey onto dry land. While this migration led to much easier consumption of CO2, it greatly reduced the amount of water readily available to the plants. Thus, strong evolutionary pressure was put on the ability to find more water.
Механизм
Өсімдіктер қоршаған ортадағы суды таниды, оны метаболизм мақсатында сіңіреді. Кез келген жерде қолданылатын молекулалар осы организмдер үшін сезіліп, сіңірілуі керек. Өсімдіктерде су сезіледі және негізінен тамырлар арқылы сіңіріледі, әсіресе жас, жұқа тамырлар арқылы, аналық тамырлармен немесе ескі жұқа тамырлармен салыстырғанда, бұл мақта зерттеулерінде Варни мен Канни көрсеткендей. Бұл тамырлардың суға қарай өсу бағыты мен жылдамдығы қызығушылық тудырады, себебі олар суды сіңіру тиімділігіне әсер етеді. Ғалымдар тамыр рецепторларының көпшілігі Дарвиннің 1880 жылғы «Өсімдіктердің қозғалыс күші» еңбегінде сипатталған гравитропизм тәжірибелерінен бастап, тамыр қалпақшасының жасушаларында орналасқанын біледі. Дарвиннің тәжірибелері Vicia faba көшеттерін зерттеді. Көшеттер штыбдармен бекітілді, тамыр қалпақшалары күйдірілді және олардың өсуі бақыланды. Дарвиннің айтуынша, күйдірілген тамыр қалпақшалары ешқандай стимулға қарай өспеді. Дегенмен, соңғы онжылдықта ғана ғалымдар тамыр қалпақшаларында су потенциалы градиенттерінің сигналдарын қабылдайтын рецепторды тапты. Рецепторға ұқсас киназалар (RLK) су потенциалы градиенттерін сезуге жауапты болып көрінеді, себебі олар тамыр қалпақшасының жасушалық мембраналарында орналасқан, сондай-ақ олардың өзара әрекеттесуі және плазмалық мембрананың ішкі белоктары (PIP) деп аталатын аквапорин су арнасының түріне әсері бар. PIP-тер де жасушалық мембранада кездеседі және тамырдың гидравликалық өткізгіштігіне қатысы бар сияқты. Дитрих судың төмен потенциалының сигналы PIP және RLK арасындағы өзара әрекеттесуға әсер етеді деп болжайды, нәтижесінде абсциз қышқылының (ABA) ағыны және одан кейінгі жолдарынан туындаған жасушалардың дифференциалдық созылуы мен өсуі болады. ABA – биосинтезделген фитогормон, ол көптеген физиологиялық өсімдік жасушаларының даму жолдарында белсенді. Гидротроптық жауаптарға әкелетін ABA жолдарына қолдау Арабидопсис талиананың ABA-ны биосинтездеуге/өндіруге қабілетсіз мутантты штаммынан келеді. Мутанттардың гидротроптық жауабы төмендегені анықталды, сондықтан олардың тамырларының судың жоғары потенциалына қарай өсуі маңызды емес. Алайда, ABA қолданғаннан кейін тамырдың жоғары потенциалға қарай өсуінің күшейген жауабы байқалды. Сонымен қатар, цитокининдердің де маңызды рөл атқаратынын анықтадық. Арабидопсис тамырларында цитокининдердің асимметриялық таралуы төмен су потенциалына жауап ретінде жасушалардың жоғары өндірісіне және осылайша тамырдың өсуіне әкелді. Бұл қызықты, себебі цитокинин гравитроптық жауап жолының маңызды бөлігі болып табылатын ауксинмен антагонистік жұмыс істейді. Цитокининдер ауксин тасымалдаушы PIN1 белоктарының ыдырауына әкеледі, бұл ауксиннің гравитроптық иілу үшін қажетті аймақтарда жинақталуына кедергі келтіреді. Бұл гидротроптық жауаптың Жердің ортасына қарай қозғалуды гравитроптық қалауды тежеуге және тамыр жүйелерінің жоғары су потенциалына қарай таралуына мүмкіндік беретініне сендіреді. Бұл цитокининдер гидротроптық жауапта маңызды рөл атқарады деген пікірді нақтылайды. Бұл мутанттың үлкен қолдауына қарамастан, бұл мутанттарға жауапты гендер әлі белгісіз. Өсімдік тамырлары судың қозғалысынан туындаған дірілдерді сезіп, судың қайда екенін анықтайтыны анықталды. Алынған деректер өсімдіктердің судың тудырған дірілдеріне қарай өсетінін растайды. Алайда, судың жоқ болған жағдайында өсімдіктер басқа дыбыс көздеріне қарай өседі. Бұл зерттеулер өсімдіктердің судың дірілдерін жәндіктер мен жел сияқты қоршаған ортаның басқа факторларынан қалай ажырататыны туралы сұрақ тудырды. Әртүрлі дыбыстарға ұшыраған кезде суға немесе суды еліктейтін дыбыстарға тартымды жауап (тамырлар жағына қарай өседі) және аулақтану реакциясы (тамырлар көзден алыстайды) көрсеткен статистикалық маңызды нәтижелер алынды (p мәні < 0,002). Қорыта айтқанда, бұл зерттеулер бұршақ өсімдіктерінің дыбыстық жиіліктерге жауап беретінін көрсетті. Осыған дейін сигналдар арасындағы өзара әрекеттесу терең зерттелмеген, бұл болашақ зерттеулерге мүмкіндік береді.
Plants recognize water in their environment in order to absorb it for metabolic purposes. The universally used molecules must be sensed and absorbed in order to be used by these organisms. In plants, water can be sensed and is mainly absorbed through the roots, chiefly through young fine roots as compared to mother roots or older fine roots as shown with maize in Varney and Canny's research. The direction and rate of growth of these roots towards water are of interest because these affect the efficiency of water acquisition. Scientists have known that the roots’ receptors for most stimulus are housed in cells of the root cap since Darwin's 1880 publication of “The power of movement of plants” in which he described his gravitropism experiments. Darwin's experiments studied Vicia faba seedlings. Seedlings were secured in place with pins, the root caps were cauterized, and their growth was observed. Darwin noted that the cauterized root caps did not grow towards any stimulus. However until very recently, only within the last decade, have scientists found a likely receptor in root caps for signals of water potential gradients. Receptor like kinases (RLKs) appear to be responsible for this sensing of water potential gradients because of their apt location in the cell membranes of root caps as well as their interactions and effect on a type of aquaporin water channel known as plasma membrane intrinsic protein (PIP). PIPs are also found in the cell membrane and appear to be involved in root hydraulic conductivity. Dietrich hypothesizes that a signal of lower water potential likely affects the interaction between the PIPs and RLKs resulting in differential cell elongation and growth due to fluxes in abscisic acid (ABA) and its following pathways. ABA is a biosynthesized phytohormone that is known to be active in many physiological plant cell development pathways. Support for ABA pathways resulting in hydrotropic responses comes from mutant strains of Arabidopsis thaliana that could not biosynthesize/produce ABA. The mutants were found to have decreased hydrotropic responses such that their root growth towards higher water potentials was not significant. After application of ABA, however, heightened responses of root growth towards higher water potentials were observed. Furthermore, we have gathered that cytokinins also play a crucial role. Asymmetrical distribution of cytokinin in Arabidopsis roots has reportedly led to higher cell production, and thus increased root growth, in response to lower water potential. This is interesting because cytokinin works antagonistically with auxin, which is a significant part of the gravitropic response pathway. The cytokinins cause the degradation of the auxin transporting PIN1 proteins, which prevents auxin from accumulating in the desired areas for gravitropic bending. This leads us to believe that hydrotropic response can counteract the gravitropic desire to move toward the center of the Earth and allows root systems to spread toward higher water potentials. This clearly supports the idea that cytokinins play a big role in hydrotropic response. Despite the great support this mutant provides, the genes responsible for these mutants are unknown. discovered that the roots of the plant detect the location of water by sensing the vibrations produced by water movement. The resulting data supports that plants will grow towards these water produced vibrations. However, it is also seen that plants grow toward other sources of sound in cases where there is no water actually present. These findings also raised the question of how plants distinguish the vibrations produced by water in comparison to other environmental factors, such as insects or wind. When exposed to varying sounds, there were statistically significant results that showed an attractive response (roots grow toward) to water or sounds mimicking water, and an avoidance response (roots grow away from source) (p value<0.002). In summary, this research showed that pea plants do, in fact, respond to acoustic frequencies. Thus, far, these interactions between signals have not been studied in great depth, leaving potential for future research.
Соңғы зерттеулер
Соңғы зерттеулер ауксин, цитокинин, АВА және МИЗ1 гидротроптық процестерге маңызды қатысы бар екенін көрсетті. АВА емдеуі, көк сәулемен сәулелендірумен қатар, стрестік орта жағдайлары өсімдіктерде MIZ1 экспрессиясын арттырады. Арабидопсис өсімдіктері су градиентіне жауап ретінде гидротроптық мінез-құлық таныту үшін MZ1-ге тәуелді. Өсімдіктің өскен ортасы олардың гидротроптық мінез-құлқының деңгейін анықтайды; құрғақ аймақтарда өсімдіктер күшті гидротроптық белсенділік көрсетеді, ал ылғалды аймақтарда бұл белсенділік азырақ болады. Бұршақ өсімдіктерінің гидротропизмі мен гравитропизміне ауксин тасымалының маңыздылығын көптеген ауксин тежегіштерін қолданған тәжірибелерде дәлелдеуге болды. Кальций, ауксин және АВА гидротроптық тамыр өсуін бастау үшін сигналдар ретінде қарастырылады.
Recent research has found significant involvement of auxin, cytokinin, ABA, and MIZ1 in hydrotropic processes. ABA treatment, in addition to blue light irradiation, and stressful environment conditions, increase MIZ1 expression in plants. Arabidopsis plants are dependent on MZ1 for displaying hydrotropic behavior in response to water gradients. The originating environment of a plant dictates the degree of hydrotropic behavior that they display; in dry regions plants exhibit more hydrotropic activity, and in wet regions they display less. The importance of auxin transport for pea plant hydrotropism and gravitropism was proven in experiments that used a multitude of auxin inhibitors. Calcium, auxin and ABA are all proposed signals for the initiation of hydrotropic root growth behavior.
Қате түсініктер
Топырақтың ылғалды аймақтарында тамырлардың құрғақ аймақтардағыдан қарқынды өсуі көбінесе гидротропизмнің нәтижесі емес. Гидротропизм тамырдың құрғақ топырақтан ылғалды топыраққа қарай иілуін қажет етеді. Тамырлар өсу үшін суға мұқтаж, сондықтан ылғалды топырақтағы тамырлар құрғақ топырақтағылардан әлдеқайда көп өседі және тармақталады. Тамырлар гидротропизм арқылы тұтас құбырлар ішіндегі суды сезіне алмайды және оны алу үшін құбырларды бұзуға шамасы жетпейді. Тамырлар гидротропизм арқылы бірнеше метр қашықтықтағы суды сезіне алмайды және оған қарай өсе алмайды. Ең болжамдысы, гидротропизм бірнеше миллиметрдей қашықтықта ғана тиімді болады.
The greater growth of roots in moist soil zones than in dry soil zones is not usually a result of hydrotropism. Hydrotropism requires a root to bend from a drier to a wetter soil zone. Roots require water to grow so roots that happen to be in moist soil will grow and branch much more than those in dry soil. Roots cannot sense water inside intact pipes via hydrotropism and break the pipes to obtain the water. Roots cannot sense water several feet away via hydrotropism and grow toward it. At best hydrotropism probably operates over distances of a couple millimeters″