Кейінгі Бор кезеңінің су құстарындағы Hesperornithes тобы

Кіріспе

Қазіргі құстарға жақын су құстарының құрып кеткен клады
Автоматты taxobox
| name = Hesperornitheans
| fossil range = Кейінгі Бор кезеңі
| image = Hesperornis regalis (1).jpg
| image caption = Hesperornis regalis-тің қалпына келтірілген қаңқасы
| taxon = Hesperornithes
| authority = Fürbringer, 1888
| subdivision ranks = Төменгі топтар
| subdivision = *Baptornis
Brodavis
Chupkaornis
Enaliornis
Judinornis
Pasquiaornis
Potamornis
Hesperornithidae

Hesperornitheans мұхиттарды мекендеген жалғыз мезозойлық құстар еді. Олар энантиорниталықтармен және барлық басқа құс емес динозаврлармен бірге бор-палеоген жойылу оқиғасында жойылды.

Анатомия және экология

Бұл топ туралы белгілі мәліметтердің көп бөлігі жеке түрлерді талдауға негізделген, себебі олардың көпшілігі талдау үшін жеткілікті толық қаңқа қалдықтарын ұсынбайды. Enaliornithidae және Brodavidae кіші топтарына жататын кейбір кішкентай және бастапқы түрлер, мүмкін, ұша алған болса да, Hesperornis және Baptornis сияқты ірі гесперорнитидтерде қанаттар толық дамылмаған. Қазіргі кездегі аяқтарымен суға түсетін құстардағыдай, олардың фемур және метатарсус сүйектері қысқа, ал тібік сүйегі ұзын болған. Аяқтары да денеге артқа қарай орналасқан, мысалы, қазтұяқтарда, гребтерде немесе пингвиндерде. Гесперорнитидтер күшті жүзуші және суға батып жүзуге қабілетті болған, бірақ құрлықта өте қиын қозғалған, және көбею маусымынан басқа уақытта жағалауда аз уақыт өткізген. Олардың денесі созылыңқы болған, ұзындығы шамамен 2 метрге жететін. Кейбір зерттеушілер олардың құрлықта қарнымен сырғанап, аяқтарымен итеріп жүрген болуы керек деп санайды; жамбас және тізе буындары осы түрлерге арқалық-қарындық жазықтықта қозғалуға мүмкіндік бермейтіндей етіп құрылған, ал демалыс күйінде аяқтары денеден жанына шығып, тік жүруіне кедергі келтіретін. Дегенмен, морфометриялық салыстырулар гесперорнитидтердің суға батып жүретін үйректер мен қарақараларға, емес, қазтұяқтарға немесе гребтерге көбірек ұқсас екенін көрсетеді. Мұрыны ұзын, ұшы сәл иілген мүсік тәрізді болған. Мүсіктен кейін жақтары тістің қарапайым, өткір қатарымен толтырылған, олар бойлық жоғалауда орналасқан. Бұл тістер балық аулауға көмектескен, мысалы, қазтұяқтың тісті мүсігі сияқты. Қазіргі құстардан айырмашылығы, олардың төменгі жақ сүйектері арасында буын сақталған. Бұл оларға төменгі жақтың артқы бөлігін алдыңғы бөлігінен тәуелсіз түрде бұруға мүмкіндік берген, соның салдарынан төменгі тістерді босатуға мүмкіндік берген деп есептеледі. Алайда, бұл мәселе ғылыми әдебиетте назарсыз қалды, бір жылдан кейін пайда болған Hesperornithiformes ретінің деңгейіне басымдық берілді. 2004 жылы Кларк гесперорнитидтер тобын филогенетикалық тұрғыдан алғаш рет анықтады. Кларк Hesperornithes-ті Hesperornis regalis-ке қазіргі құстарға қарағанда жақын барлық түрлер деп анықтады және Hesperornithiformes-ті екінші атау ретінде қарастырды, бірақ соңғы атауды анықтамады. Кларк сондай-ақ, Hesperornithidae тобын Baptornis-ке қарағанда Hesperornis-ке жақын барлық гесперорнитидтер деп анықтады. Гесперорнитидтер бастапқыда 1873 жылы Отниел Чарльз Марш оларды Ichthyornis-пен бірге "Odontornithes" парафилетикалық тобында біріктірген. 1875 жылы олар Odontolcae ретінде бөлінді. Бұл топ көбінесе қазтұяқтар мен гребтерге немесе Paleognathae-ге (жақ сүйектерінің құрылысындағы ұқсастықтарға байланысты) жақын деп есептелді. Алайда, осы ұқсастықтар, сондай-ақ, олардың сүйектеріндегі остеондардың – кем дегенде, Hesperornis-те – Neognathae-дегідей орналасуы, бүгінде конвергентті эволюцияның нәтижесі деп саналады.

Most of what is known about this group rests on analyses of single species, as few provide sufficiently complete fossils for analysis. Although some of the smaller and more basal species, like those belonging to the subgroups Enaliornithidae and Brodavidae, might have been able to fly, the larger hesperornithids like Hesperornis and Baptornis had only vestigial wings. As in the case of modern foot propelled diving birds, the femur and metatarsus of these animals were short, whereas the tibia was long. The legs were also set far back on the body, as in loons, grebes or penguins. Hesperornithids must have been powerful swimmers and divers but extremely ungainly on the land, and probably spent little time ashore except to nest. They were rather long bodied, and measured about 6 feet (2 m) long. Some researchers think that on land they had to slide on their bellies and push with their legs; the hip and knee joints were shaped such that these species could not move them dorsoventrally, and in a resting position the feet projected sideways from the body, which would have prevented them from walking upright. However, morphometric comparison with modern diving birds suggests that hesperornitheans share more similarities with diving ducks and cormorants rather than with loons or grebes. The snout was long, and tipped with a slightly hooked beak. Behind the beak, the jaws were filled with a series of simple, sharp teeth which were set into a longitudinal groove. These probably helped to seize fish, like the serrated beak of mergansers. Unlike modern birds, they retained a joint between the lower jaw bones. It is believed that this allowed them to rotate the back portion of the mandible independently of the front, thus allowing the lower teeth to disengage. However, it was generally ignored in the scientific literature in favor of the order level name Hesperornithiformes, coined one year later. In 2004, Clarke became the first to define the hesperornithean group in terms of phylogenetics. Clarke defined Hesperornithes as all species closer to Hesperornis regalis than to modern birds, and regarded Hesperornithiformes as a junior synonym, though she did not define the latter name. Clarke also defined the more inclusive group Hesperornithidae as all hesperornitheans closer to Hesperornis than to Baptornis. Hesperornitheans were originally combined with Ichthyornis in the paraphyletic group "Odontornithes" by Othniel Charles Marsh, in 1873. In 1875, they were separated as Odontolcae. The group was often considered to be related to loons and grebes, or to the Paleognathae (based on perceived similarities in the bony palate). These similarities, however, as the more recently determined fact that the osteons of their bones – at least in Hesperornis – were arranged in a pattern similar to that in Neognathae, are today considered to be due to convergent evolution.

Қарым-қатынастар

2015 жылы түр деңгейіндегі филогенетикалық талдау нәтижесінде гесперорниттердің арасындағы келесі туыстық байланыстар анықталды.