Кіріспе

Сүтқоректілердің ми қабығының бөлігі

Инсулярлық қабық (сондай-ақ инсула және инсулярлық жаңқа) – сүтқоректілердің миының әр жарты шарларындағы жақтық сулькус ішінде (уақытша жаңқаны тері және маңдай жаңқаларынан бөлетін ойыс) терең бүктелген ми қабығының бөлігі. Инсулалар санаға қатысты деп саналады және әдетте эмоциялармен немесе дене гомеостазын реттеумен байланысты болатын әртүрлі функцияларда рөл атқарады. Бұл функцияларға: мейірімділік, эмпатия, дәм сезімі, қабылдау, қозғалыс бақылауы, өзіне-өзі көңіл, танымдық қабілеттер, қарым-қатынастар және аштық, ауырсыну және шаршау сияқты гомеостаздық эмоцияларды сезіну кіреді. Осыған байланысты, ол психопатологиямен де байланысты. Инсулярлық қабық екі бөлікке бөлінеді: алдыңғы инсула және артқы инсула, оларда оннан астам далалық аймақтар анықталған. Инсуланың үстіне орналасқан, мидың жақтық бетіне қарай созылған қабықшалық аймақ – оперкулум (қақпақ деген мағынада). Оперкулумдар маңдай, уақытша және тері жаңқаларының бөліктерінен құралған.

Даму

Кейбір мамандар аралық қабықты телеэнцефалонның жеке бөлігі деп есептейді. Басқа көздерде инсула уақытша бөлігінің бір бөлігі ретінде қарастырылады. Ол кейде мидың тереңдігіндегі лимбикалық құрылымдармен бірге лимбикалық бөлікке жатқызылады. Паралимбикалық қабық ретінде аралық қабық салыстырмалы түрде көне құрылым саналады.

Көп модульді сенсорлық өңдеу, сенсорлық байлау

Функционалдық бейнелеу зерттеулері аудиовизуалды интеграция міндеттері орындалғанда инсула аймағының белсенділігін көрсетеді.

Дәмділігі

Алдыңғы инсула – біріншілік дәмдік қабықтың бір бөлігі. Резус маймылдарында жүргізілген зерттеулер көптеген дәмге сезімтал нейрондармен қатар, инсулалық қабық тамақтың текстурасына (қоюлығы, кедір-бөдірлігі) немесе температурасына байланысты ауыз қуысындағы дәмдік емес тітіркендіргіштерге де жауап беретінін көрсетті.

Сөйлеу

Сенсорлық сөйлеу аймағы, Верникке аймағы және моторлық сөйлеу аймағы, Брока аймағы, аралық қабықтың астынан тікелей өтетін, аркалы фасцикул деп аталатын үлкен аксоналдық талшық жүйесімен байланысты. Осы анатомиялық құрылымға байланысты, арал аймағындағы ишемиялық инсульт аркалы фасцикулды бұзуы мүмкін. Тіл өндірісінің мидағы корреляттарын зерттеу бойынша функционалдық бейнелеу, сондай-ақ, алдыңғы инсула сөйлеу моторикасын басқарудың ми желісінің бір бөлігін құрайтынын көрсетеді. Бұдан әрі, артқы инсуланың электрлік стимуляциясы сөйлеудің тоқтауы және дауыс қарқындылығының төмендеуі сияқты сөйлеу бұзылыстарын тудыруы мүмкін. Инсуланың прецентраль жиегінің зақымдануы "таза сөйлеу апраксиясын" (яғни, ешқандай афазиялық немесе орофациалдық моторлық бұзылыстарсыз сөйлей алмау) тудыруы мүмкін. Бұл инсула қабығының моторлық сөйлеу жоспарларын орындау алдында және орындау кезінде күрделі артикуляциялық қозғалыстарды үйлестіруге қатысатын маңызды тізбек құрайтынын көрсетеді.

Интероцептивті сана

Негізгі функцияларынан өзге, инсула адам мен басқа да ірі маймылдарға тән жоғары деңгейдегі кейбір функцияларда да қатысуы мүмкін деген деректер бар. Оң жақ алдыңғы инсулярлық қабықтағы шпиндельді нейрондардың жоғары концентрациясы, сондай-ақ ірі маймылдарда жоғары дамыған алдыңғы шегіршін қабықта да табылады. Бұл нейрондар эмпатия және метакогнитивті эмоциялық сезімдер сияқты, приматтарға тән когнитивті эмоциялық процестерге қатысады деп болжам жасалған. Бұл функционалдық бейнелеу нәтижелерімен дәлелденеді, оған сәйкес оң жақ алдыңғы инсуланың құрылымы мен функциясы, жүректің қағуын сезіну қабілетімен немесе басқалардың ауырсынуын сезінумен байланысты. Бұл функциялар инсуланың төменгі деңгейдегі функцияларынан ерекшеленбейді, керісінше инсуланың гомеостаздық ақпаратты санаға жеткізудегі рөлінің нәтижесі болып табылады деп есептеледі. Оң жақ алдыңғы инсула шөлдеу, ауырсыну және шаршау сияқты гомеостаздық эмоцияларды интероцептивті түрде сезінумен, сондай-ақ жүрек қағуының уақытын анықтаумен айналысады. Сонымен қатар, оң жақ алдыңғы инсуланың сұр зат көлемі ішкі денеге қатысты субъективті сезімнің дәлдігімен және жағымсыз эмоциялық тәжірибемен байланысты. Бұл қабық сонымен қатар қан қысымын реттеуге қатысады, әсіресе жаттығу кезінде және одан кейін. Ауырсынудың күшін бағалау да осы қабықта жүзеге асады. Инсуланың зақымдануы ауырсыну сезімін күрт жоғалтумен байланысты, ал инсуланың оқшауланған инфаркті дененің бір жағында тікенекті сезімді жоюға әкелуі мүмкін. Сонымен қатар, инсула адамның өз денесіне қатысты ауырсынуды елестететін орын болып табылады, яғни ауырсыну тудыратын оқиғалардың суреттерін қарағанда. Тіке ішек синдромымен ауыратындардың инсулярлық қабықта ішкі ауырсынуды өңдеу процесі бұзылған, бұл мидың ішіндегі ауырсынуды тежеудің жеткіліксіздігімен байланысты. Резус маймылдарында жүргізілген физиологиялық зерттеулер инсуладағы нейрондардың теріге тигізген әсерге жауап беретінін көрсетті. ПЭТ зерттеулері адамның инсуласын теріге тербеліс әсері арқылы да белсендіруге болатынын анықтады. Оң жақ алдыңғы инсуланың тағы бір қабылдауы – терідегі жылылықтың немесе салқындаудың күші. Инсула өңдейтін басқа ішкі сезімдерге асқазанның немесе іштің кеңеюі жатады. Толы қуық та инсулярлық қабықты белсендіреді. Миды бейнелеудің бір зерттеуі, субъективті түрде қабылданатын дем жетіспеулігінің жағымсыздығы оң жақ алдыңғы инсула және миндальда өңделетінін көрсетті. Вестибулярлық сезімдерді өңдеуші ми қабығы инсулаға дейін созылады, ал алдыңғы инсулярлық қабықтағы кішкентай зақымданулар тепе-теңдікті жоғалтуға және бас айналуға әкелуі мүмкін. Басқа интероцептивті емес қабылдауларға музыканы пассивті тыңдау, күлу және жылау, эмпатия және қайырымдылық, сондай-ақ тіл жатады.

Қозғалтқышты басқару

Қозғалыс бақылауында қол мен көздің қимылдарына, жұтуға, асқазанның қозғалмалылығына және сөйлеу артикуляциясына үлес қосады. Ол жаттығу басталғанда жүрек соғуы мен қан қысымының артуын қамтамасыз ететін "орталық басқару орталығы" деп анықталған. Әңгімелерге қатысты зерттеулер оны ұзақ және күрделі сөздерді айту қабілетімен байланыстырады. Сондай-ақ ол моторлық оқыту процесіне қатысады және инсульттан кейінгі моторлық функцияны қалпына келтіруде маңызды рөл атқарады.

Гомеостаз

Ол тіршіліктің негізгі қажеттіліктерімен байланысты әртүрлі гомеостаздық функцияларда маңызды рөл атқарады, мысалы, дәм сезімі, ішкі органдардың сезінуі және автономды жүйке жүйесінің жұмысын бақылау. Инсула симпатикалық және парасимпатикалық жүйелерді реттеу арқылы автономды функцияларды басқарады. Сонымен қатар, ол иммундық жүйені реттеуге қатысады.

Өзіндік

Инсула денелік өзіндік сананы, әрекет ету қабілетін және денеге иелік ету сезімін қалыптастыруда маңызды рөл атқаратыны анықталды.

Әлеуметтік эмоциялар

Алдыңғы инсула адамның иіске, ластану мен мүшелердің қиналуын көруге, тіпті осы тәжірибені елестетуге байланысты жиркәу сезімін қабылдайды. Бұл сыртқы және ішкі тәжірибелер арасындағы көздердей нейронға ұқсас байланыспен байланысты. Әлеуметтік тәжірибеде ол әлеуметтік нормаларды бұзуды, эмоцияларды өңдеуді, эмпатияны және оргазмды қамтиды. Инсула әлеуметтік шешімдерді қабылдау кезінде активті болады. Тициана Кварто және авторлар тобы 63 сау адамның эмоционалдық интеллектін (ЭИ) – өз және басқалардың эмоцияларын анықтау, реттеу және өңдеу қабілетін – өлшеді. fMRI қолданып, ЭИ сол жақ инсуланың активтілігімен байланысты бағаланды. Оларға әртүрлі бет-әлпеттер көрсетіліп, суреттегі адамға жақындау немесе одан қашықтау туралы шешім қабылдау тапсырмасы берілді. Әлеуметтік шешімдерді қабылдау тапсырмасының нәтижелері жоғары ЭИ көрсеткіштері бар адамдардың қорқынышпен қараған бет-әлпеттерді өңдегенде сол жақ инсуласының активтенгенін көрсетті. ЭИ көрсеткіштері төмен адамдар ашулы бет-әлпеттерді өңдегенде сол жақ инсуласының активтенгенін көрсетті.

Сезімдер

Аралдық қабық, әсіресе оның ең алдыңғы бөлігі, лимбикалық қабық ретінде қарастырылады. Инсула дене бейнелеу және субъективті эмоционалдық тәжірибедегі рөліне байланысты назар ошағына айналды. Атап айтқанда, Антонио Дамасио осы аймақтың эмоционалдық тәжірибемен байланысты висцеральді күйлерді картаға түсіруде маңызды рөл атқаратынын, нәтижесінде саналы сезімдер туындайтынын ұсынды. Бұл, мәні бойынша, Уильям Джеймстің идеяларының нейробиологиялық тұжырымдамасы болып табылады, ол алғаш рет субъективті эмоционалдық тәжірибе (яғни сезімдер) мидың эмоционалдық оқиғаларға жауап ретінде дене күйлерін интерпретациялауынан туындайды деп болжады. Бұл – тәндік танымның мысалы. Функционалдық тұрғыдан алғанда, инсула сенсорлық тәжірибе үшін эмоционалды маңызы бар контекст құру үшін жинақталған ақпаратты өңдейді деп есептеледі. Нақтырақ айтқанда, алдыңғы инсула иіс, дәм, висцеро-автономиялық және лимбикалық функциялармен байланысты, ал артқы инсула есту, дене сезімі және қаңқа-моторлық функциялармен байланысты. Функционалдық бейнелеу эксперименттері инсуланың ауырсыну сезімінде және ашу, қорқыныш, жирену, бақыт және қайғы сияқты негізгі эмоцияларды сезінуде маңызды рөл атқаратынын көрсетті. Алдыңғы аралдық қабық (ААҚ) эмоционалдық сезімдерге жауапты деп саналады, оның ішінде аналық және романтикалық махаббат, ашу, қорқыныш, қайғы, бақыт, сексуалдық қызығу, жирену, жек көру, әділетсіздік, теңсіздік, наразылық, белгісіздік, сенімсіздік, әлеуметтік оқшалану, сенім, эмпатия, мүсіндік сұлулық, «Құдаймен бірігу» және галлюциногендік күйлер. Функционалдық бейнелеу зерттеулері инсуланың тамаққа және есірткіге құмарлық сияқты саналы тілектерге қатысы бар екенін де көрсетті. Бұл эмоциялық күйлердің барлығының ортақ белгісі – олардың әрқайсысы денеде қандай да бір өзгерістерге әкеледі және айқын субъективті сипаттамалармен байланысты. Инсула дене күйлеріне қатысты ақпаратты жоғары деңгейдегі танымдық және эмоционалдық процестерге біріктіруге қолайлы жағдайда орналасқан. Инсула таламус арқылы «гомеостаздық афференттік» сенсорлық жолдардан ақпаратты алады және амигдала, құрсақ стриатум және орбитофронталдық қабық сияқты басқа лимбикалық құрылымдарға, сондай-ақ моторлық қабықтарға сигнал жібереді. Магниттік-резонанстық томографияны қолдану арқылы жүргізілген зерттеуде медитациямен айналысатын адамдардың оң жақ алдыңғы инсуласының қалыңдығы айтарлықтай жоғары екені анықталды. Ми белсенділігі және медитация туралы басқа зерттеулер мидың, оның ішінде инсулярлық қабықтың аймақтарында сұр заттың көлемінің артуын көрсетті. Тәжірибелі випассана медитаторларындағы воксельдік морфометрия және МРТ қолданылған тағы бір зерттеу Лазар және басқалардың зерттеулерін кеңейту мақсатында жасалды, ол осы және мидың басқа да аймақтарында сұр заттың концентрациясының артуын анықтады. Инсула қабығының эмоциядағы себепші рөліне қарсы ең күшті дәлел Дамасио және басқалардың (2012) зерттеуінде екі жақты инсула қабығының зақымдануынан зардап шеккен науқастың толыққанды адамдық эмоцияларды білдіргені және эмоционалдық оқытуға қабілетті екені көрсетілді.

Көрініп тұрған жері

Функционалдық нейросуреттеу зерттеулері инсуланың екі түрлі маңыздылыққа қатысы бар екенін көрсетеді. Интероцептивті ақпаратты өңдеу, ол интероцепцияны эмоционалдық маңыздылықпен байланыстырып, дененің субъективті бейнесін қалыптастырады. Бұл, біріншіден, алдыңғы инсулалық қабық пен прегениальді алдыңғы цингулятты қабық (Бродманның 33 аймағы), сондай-ақ алдыңғы және артқы орталық цингулятты қабықтарды қамтиды, екіншіден, қоршаған ортаны бақылауға, жауапты таңдауға және дене бағытын қалыптастыруға қатысатын жалпы маңыздылық желісі, ол инсулалық қабықтың барлық бөліктерін және орталық цингулятты қабықты қамтиды. Бұлмен байланысты идея – алдыңғы инсула, маңыздылық желісінің бір бөлігі ретінде, маңызды стимулдарды автономдық ақпаратпен біріктіру үшін артқы орталық инсуламен өзара әрекеттеседі, бұл маңызды стимулдарға физиологиялық сезімталдықтың жоғары деңгейіне әкеледі. Балама немесе толықтыратын ұсыныс – оң алдыңғы инсула тапсырманы орындау үшін жасалған селективті назардың (дорсальді назар жүйесі) және қоршаған ортаның тиісті бөлігіне назар аудару үшін жасалған оянудың (вентральді назар жүйесі) арасындағы өзара әрекеттесуді реттейді. Бұл маңыздылықты реттеу, әсіресе назар шаршап, нәтижесінде сақтықсыз қателер жасалуы мүмкін қиын тапсырмалар кезінде маңызды болуы мүмкін, бірақ ояну тым жоғары болса, ол алаңдауға айналып, нашар нәтижелерге әкелуі мүмкін. Ол ішкі және сыртқы сигналдарды интеграциялауда маңызды рөл атқарады, бұл бейімделуге көмектеседі.

Тыңдау арқылы қабылдау

Соңғы зерттеулер инсулярлық қабықтың есту қабылдауына қатыс екенін көрсетеді. Дыбыстық стимулдарға жауаптар эпилепсиямен ауыратын науқастардан алынған интракраниалды ЭЭГ тіркелімдері арқылы алынды. Инсуланың артқы бөлігі Гешль гирусында байқалғанға ұқсас есту жауаптарын көрсетті, ал алдыңғы бөлігі есту стимулдарының эмоционалдық мазмұнына жауап берді. Клиникалық деректер ишемиялық зақым немесе жарақаттан кейін инсуланың екі жақты зақымдануы есту агнозиясына алып келуі мүмкін екенін де көрсетеді. Функционалдық магниттік-резонанстық зерттеулер инсулярлық қабықтың жаңа есту стимулдарына бейімделу және есту назарын бөлу сияқты көптеген маңызды есту процестеріне қатысатынын көрсетті. Инсуланың артқы бөлігінен алынған тікелей тіркелімдер тұрақты есту ағынында күтпеген дыбыстарға жауап береді, бұл процесс есту ауытқуларын анықтау деп аталады. Зерттеушілер сәйкессіздік теріс (MMN) потенциалын, жақсы белгілі оқиғамен байланысты потенциалды, сондай-ақ жергілікті нейрондардан туындайтын жоғары жиілікті белсенділік сигналдарын байқады. Электрлік функционалдық карталау қарапайым есту иллюзиялары мен галлюцинацияларын тудырды, сондай-ақ сол жақ алдыңғы инсулярлық қабықтың атрофиясын көрсетті.

Есірткі

Көптеген мидың функционалдық бейнелеу зерттеулері есірткі тұтынушылар қоршаған ортаның ықпалымен құмарлық сезімі пайда болған кезде инсулярлық қабықтың белсенді болатынын көрсетті. Бұл кокаин, алкоголь, опиаттар және никотин сияқты әртүрлі есірткілерге қатысты дәлелденген. Осы нәтижелерге қарамастан, инсула есірткіге тәуелділік туралы әдебиеттерде жиі ескерілмейді, мүмкін, ол мезокортикалық дофамин жүйесінің тікелей нысанасы болмайды, ал бұл жүйе қазіргі дофаминдық сыйақы теориясының негізгі бөлігі болып табылады. 2007 жылы жарияланған зерттеулер инсульт салдарынан инсулярлық қабығына зақым алған темекі шегушілердің темекіге деген құмарлығының жойылатынын көрсетті. Бұл адамдар басқа аймақтары зақымдалған темекі шегушілерге қарағанда тәуелділіктен арылу мүмкіндігі 136 есе артық болды. Тәуелділіктен арылу ми жарақатынан кейін бір тәуліктен аз уақыт ішінде темекі шегуді тоқтату, оңайлықпен темекі шегуді тастау, тастағаннан кейін қайтадан темекі шегуге келмеу және тастағаннан кейін темекі шегуге деген құштарлықтың болмауы сияқты өзіндік мінез-құлық өзгерістерімен расталды. Зерттеу инсульт болғаннан кейін шамамен сегіз жыл өткен соң жүргізілді, бұл нәтижелерге есте сақтау қателіктерінің әсер етуі мүмкін деген күдік тудырады. Жақында өткізілген перспективалық зерттеулер, бұл шектеуді жоққа шығара отырып, осы тұжырымдарды растады. Бұл никотинге және басқа да есірткілерге тәуелділіктің неврологиялық механизмдерінде инсулярлық қабықтың маңызды рөл атқаратынын көрсетеді және мидың осы аймағын жаңа тәуелділікке қарсы дәрі-дәрмектерді әзірлеу үшін мақсатты аймаққа айналдырады. Сонымен қатар, бұл нәтижелер инсула арқылы жүзеге асырылатын функциялардың, әсіресе саналы сезімдердің есірткіге тәуелділікті сақтау үшін маңызды болуы мүмкін екенін көрсетеді, бірақ бұл көзқарас қазіргі зерттеулерде немесе шолуларда көрсетілмейді. Contreras және авторлар жасаған жаңа зерттеулер инсуланың уақытша белсенділігін жоюдың амфетаминге байланысты орынды таңдауды бұзатынын көрсетті, бұл есірткіге деген құштарлықтың жануарлар моделі. Бұл зерттеуде инсуланың белсенділігін төмендету литий хлориді инъекциясына «әлсіздік» реакциясын бұзды, бұл инсуланың теріс интероцептивті күйлерді бейнелеуі тәуелділік кезінде рөл атқаратынын көрсетеді. Алайда, осы зерттеуде амфетамин инъекцияланғаннан кейін бірден орынды таңдау жүзеге асты, бұл амфетамин қабылдаудың бірден пайда болатын, жағымды интероцептивті әсерлері, амфетаминнен бас тартудың кешіктірілген, жағымсыз әсерлері емес, инсулада бейнеленетінін көрсетеді. Naqvi және авторлар ұсынған модель бойынша инсула есірткі қолданудың жағымды интероцептивті әсерлерін (мысалы, никотиннің тыныс жолдарына әсері, амфетаминнің жүрек-қан тамырларына әсері) сақтайды және бұл бейнелеу бұрын есірткі пайдаланумен байланысты болған ыңғайлы жағдайларға ұшыраған кезде белсендіріледі. Көптеген функционалдық бейнелеу зерттеулері инсуланың психоактивті есірткілерді қабылдау кезінде белсенді болатынын көрсетті. Функционалдық бейнелеудің бірнеше зерттеулері есірткі тұтынушылар есірткіге қатысты ыңғайлы жағдайларға тап болғанда инсуланың белсендірілетінін және бұл белсенділік субъективті құштарлықпен байланысты екенін көрсетті. Ыңғайлы жағдайды зерттеулерде инсула белсенділігі организмдегі есірткі деңгейінде нақты өзгеріс болмаған кезде пайда болады. Сондықтан, инсула есірткі қолданудың интероцептивті әсерін пайда болған кезде ғана бейнелемейді, сонымен қатар есірткі қолданудың өткендегі жағымды интероцептивті әсерлерінің есте сақталуында, болашақта осы әсерлерді күтуде немесе екеуінің де комбинациясында рөл атқарады. Мұндай бейнелеу санада туындайтын құштарлықты тудыруы мүмкін, соның салдарынан тәуелділер организмдерінің есірткіге мұқтаж сезінеді, ал инсула зақымдалған адамдар организмдерінің құштарлықты ұмытқандығын айтады, дейді зерттеу.

Экстаздық шабуылдардың субъективті сенімділігі

Мистикалық тәжірибелердің ортақ қасиеттерінің бірі – сөзбен жеткізе алмайтын мықты сенімділік сезімі. Фабиен Пикард эпилепсияның клиникалық зерттеулеріне негізделген неврологиялық түсіндірме ұсынады, бұл субъективті сенімділікті түсіндіруге бағытталған. Пикардтың пікірінше, бұл сенімділік сезімі мидың алдыңғы аралшасының (insula) дисфункциясынан туындауы мүмкін. Бұл аралша интерроцепцияға, өзіне-өзі қарастыруға және әлемнің ішкі бейнелері туралы белгісіздікті "белгісіздікті немесе тәуекелді шешуді күту" арқылы болдырмауға қатысты. Белгісіздіктен сақтану болжамды күйлер мен нақты күйлерді салыстыру арқылы жүзеге асырылады, яғни "біздің түсінбеушілігімізді, яғни түсініксіздік бар екенін көрсетеді". Пикард "түсінік түсінігі сенімділікке өте жақын" екенін атап көрсетеді және Архимедтің "Эврика!" сәтіне сілтеме жасайды. Пикард гипотезалайды, экстаздық ұстанымдар кезінде болжамды күйлер мен нақты күйлер арасындағы салыстыру тоқтатылады, ал болжамды күй мен нақты күй арасындағы айырмашылықтар енді өңделмейді, бұл "алдын ала белгісіздіктен туындайтын теріс эмоциялар мен теріс қозғырғыштықты" тоқтатып, эмоционалдық сенімділік ретінде сезіледі. Пикард мынадай қорытындыға келеді: "Бұл кейбір адамдарда рухани түсініктерге әкелуі мүмкін". Сонымен қатар, бұл эмоциялық бұзылыстарға, және нервтік анорексияға да байланысты.

Тарих

Инсула алғаш рет Иоганн Кристиан Рейль бас және омыртқа жүйкелері мен тораптарын сипаттағанда сипатталған. Генри Грей «Грей анатомиясында» оны «Рель аралы» деп белгілі етуге жауапты. Джон Оллман және оның әріптестері алдыңғы инсулалық қабықта шпиндельді нейрондар бар екенін көрсетті.