Островковая доля коры головного мозга

Введение

Участок коры головного мозга млекопитающих

Островковая кора (также инсула и островная доля) — это участок коры головного мозга, глубоко заложенный в латеральную борозду (щель, отделяющую височную долю от теменной и лобной долей) в каждом полушарии мозга млекопитающих. Считается, что инсулы участвуют в сознании и играют роль в разнообразных функциях, обычно связанных с эмоциями или регуляцией гомеостаза организма. К этим функциям относятся сострадание, эмпатия, вкус, восприятие, контроль движений, самосознание, когнитивные функции, межличностные отношения и осознание гомеостатических эмоций, таких как голод, боль и усталость. В связи с этим инсула вовлечена в психопатологию. Островковая кора подразделяется на две части: переднюю инсулу и заднюю инсулу, в которых было идентифицировано более десятка корковых полей. Корковая область, расположенная над инсулой в направлении латеральной поверхности мозга, называется оперкулумом (что означает «крышка»). Оперкулумы формируются из частей окружающей лобной, височной и теменной долей.

Разработка

Островковая кора рассматривается некоторыми специалистами как отдельная доля телеэнцефалона. Другие источники считают островковую долю частью височной доли. Иногда её также объединяют с лимбическими структурами, расположенными глубоко в мозге, в лимбическую долю. Как паралимбическая кора, островковая кора считается относительно древней структурой.

Мультимодальная сенсорная обработка, сенсорная связь

Функциональные нейровизуализационные исследования показывают активацию инсулы при выполнении задач аудиовизуальной интеграции.

Вкус

Передняя островковая доля является частью первичной вкусовой коры. Исследования на обезьянах-резусах также показали, что помимо многочисленных нейронов, чувствительных к вкусу, островковая кора реагирует и на невкусовые свойства оральных стимулов, связанные с текстурой (вязкостью, зернистостью) или температурой пищи.

Речь

Область сенсорной речи, область Вернике, и область моторной речи, область Брока, взаимосвязаны крупной системой аксональных волокон, известной как дугистый пучок, который проходит непосредственно под островковой корой. В силу этой анатомической организации, ишемические инсульты в островковой области могут нарушать целостность дугистого пучка. Исследования функциональной нейровизуализации мозговых коррелятов порождения речи также указывают на то, что передняя инсула входит в состав мозговой сети управления речью. Более того, электрическая стимуляция задней части инсулы может вызывать речевые нарушения, такие как остановка речи и снижение громкости голоса. Повреждение прецентральной извилины инсулы также может приводить к "чистой речевой апраксии" (то есть неспособности говорить без очевидных афатических или орально-лицевых двигательных нарушений). Это демонстрирует, что островковая кора является частью критической цепи для координации сложных артикуляторных движений до и во время реализации планов моторной речи.

Интероцептивная осведомленность

Существуют доказательства того, что, помимо своих основных функций, островка может играть роль в определенных высших функциях, которые проявляются только у людей и других высших обезьян. Внутриствольные нейроны, обнаруженные в большей плотности в правой лобной инсулярной коре, также присутствуют в передней поясной коре, которая является еще одной областью, достигшей высокой степени специализации у высших обезьян. Предполагается, что эти нейроны участвуют в когнитивно-эмоциональных процессах, характерных для приматов, включая высших обезьян, таких как эмпатия и метакогнитивные эмоциональные переживания. Это подтверждается результатами функциональной нейровизуализации, показывающими, что структура и функция правой лобной инсулы коррелируют со способностью ощущать собственное сердцебиение или сопереживать боли других. Считается, что эти функции не являются отдельными от низкоуровневых функций островка, а скорее возникают как следствие роли островка в передаче гомеостатической информации в сознание. Правая передняя островка участвует в интероцептивном осознании гомеостатических эмоций, таких как жажда, боль и усталость, а также в способности определять время собственного сердцебиения. Более того, больший объем серого вещества в правой передней инсуле коррелирует с повышенной точностью этого субъективного ощущения внутреннего тела и с негативным эмоциональным опытом. Она также участвует в контроле артериального давления, особенно во время и после физических упражнений.

Повреждение островка связано с резкой потерей восприятия боли, а изолированный инфаркт островка может привести к контрлатеральной потере восприятия укола иглой. Кроме того, островка является областью, где человек представляет себе боль, глядя на изображения болезненных событий, размышляя о том, что они происходят с его собственным телом. У людей с синдромом раздраженного кишечника наблюдается аномальная обработка висцеральной боли в инсулярной коре, связанная с нарушенным ингибированием боли в мозге. Физиологические исследования на макаках-резусах показали, что нейроны в инсуле реагируют на стимуляцию кожи. ПЭТ-исследования также показали, что человеческая инсула может активироваться вибрационной стимуляцией кожи. Еще одним восприятием, обрабатываемым правой передней инсулой, является степень безболезненного тепла или безболезненного холода при ощущении кожи. Другие внутренние ощущения, обрабатываемые инсулой, включают растяжение желудка или брюшной полости. Полный мочевой пузырь также активирует инсулярную кору. Одно исследование мозга предполагает, что неприятные ощущения, связанные с субъективным ощущением одышки, обрабатываются в правой передней инсуле и миндалине у человека. Кора головного мозга, обрабатывающая вестибулярные ощущения, простирается в инсулу, при этом небольшие поражения в передней инсулярной коре могут вызывать потерю равновесия и головокружение. К другим неинтероцептивным восприятиям относятся пассивное прослушивание музыки, смех и плач, эмпатия и сострадание, а также язык.

Управление двигателем

В двигательном контроле он участвует в моторных движениях рук и глаз, глотании, моторике желудка и артикуляции речи. Он был идентифицирован как "центральный командный центр", обеспечивающий повышение частоты сердечных сокращений и артериального давления при начале физической нагрузки. Исследования, посвященные речи, связывают его со способностью к построению длинных и сложных устных предложений. Он также играет роль в моторном обучении и восстановлении двигательных функций после инсульта.

Гомеостаз

Он играет роль в разнообразных гомеостатических функциях, связанных с базовыми потребностями выживания, таких как вкус, ощущения внутренних органов и автономное регулирование. Инсула контролирует автономные функции посредством регуляции симпатической и парасимпатической нервной системы. Она также участвует в регуляции иммунной системы.

Самостоятельность

Инсула была идентифицирована как играющая роль в переживании осознания собственного тела, ощущении агентности и чувстве владения телом.

Социальные эмоции

Передняя инсула обрабатывает чувство отвращения человека как к запахам, так и к виду загрязнения и увечий – даже при простой мысли об этом опыте. Это связано с механизмом, подобным работе зеркальных нейронов, устанавливающим связь между внешними и внутренними переживаниями. В социальном взаимодействии она участвует в обработке нарушений социальных норм, эмоциональной обработке, эмпатии и достижении оргазма. Инсула активна в процессе принятия социальных решений. Тициана Кварто и соавторы измерили эмоциональный интеллект (ЭИ) – способность распознавать, регулировать и обрабатывать собственные эмоции и эмоции других людей – у шестидесяти трех здоровых испытуемых. С помощью фМРТ ЭИ измерялся в корреляции с активностью левой инсулы. Испытуемым демонстрировали различные изображения выражений лица и просили решить, подойти к изображенному человеку или избежать встречи с ним. Результаты задания по принятию социальных решений показали, что у людей с высоким уровнем ЭИ наблюдалась активация левой инсулы при обработке испуганных лиц, а у людей с низким уровнем ЭИ – при обработке сердитых лиц.

Эмоции

Островная кора, в особенности ее самая передняя часть, рассматривается как лимбическая кора. Инсула все чаще становится объектом пристального внимания благодаря своей роли в репрезентации тела и субъективном эмоциональном опыте. В частности, Антонио Дамасио предположил, что этот регион играет роль в картировании висцеральных состояний, связанных с эмоциональным опытом, что порождает сознательные чувства. По сути, это нейробиологическая формулировка идей Уильяма Джеймса, который первым предположил, что субъективный эмоциональный опыт (то есть чувства) возникает из интерпретации мозгом состояний тела, вызванных эмоциональными событиями. Это пример воплощенного познания. В функциональном отношении инсула, как считается, обрабатывает конвергентную информацию для создания эмоционально релевантного контекста для сенсорного опыта. Если конкретнее, передняя инсула больше связана с обонятельной, вкусовой, висцеро-автономной и лимбической функциями, в то время как задняя инсула больше связана со слуховой, соматосенсорной и скелетомоторной функциями. Эксперименты функциональной нейровизуализации показали, что инсула играет важную роль в переживании боли и в опыте ряда базовых эмоций, включая гнев, страх, отвращение, счастье и печаль. Считается, что передняя островная кора (AIC) отвечает за эмоциональные чувства, в том числе материнскую и романтическую любовь, гнев, страх, печаль, счастье, сексуальное возбуждение, отвращение, неприязнь, несправедливость, неравенство, негодование, неуверенность, неверие, социальную изоляцию, доверие, эмпатию, восприятие скульптурной красоты, «состояние единения с Богом» и галлюциногенные состояния. Исследования функциональной нейровизуализации также указывают на вовлечение инсулы в сознательные желания, такие как тяга к еде и наркотикам. Общим для всех этих эмоциональных состояний является то, что каждое из них в той или иной степени изменяет тело и связано с ярко выраженными субъективными качествами. Инсула оптимально расположена для интеграции информации, касающейся состояний тела, в когнитивные и эмоциональные процессы высшего порядка. Инсула получает информацию от "гомеостатических афферентных" сенсорных путей через таламус и отправляет сигналы в ряд других лимбических структур, таких как миндалина, вентральная полосатая кора и орбитофронтальная кора, а также в моторные коры. Исследование с использованием магнитно-резонансной томографии показало, что правая передняя инсула значительно толще у людей, практикующих медитацию. Другие исследования мозговой активности и медитации показали увеличение объема серого вещества в областях мозга, включая островную кору. Еще одно исследование, использующее воксельную морфометрию и МРТ на опытных медитаторах Випассаны, было проведено для расширения результатов Лазара и др., которые обнаружили повышенную концентрацию серого вещества в этой и других областях мозга у опытных медитаторов. Наиболее весомые доказательства против причинной роли островной коры в эмоциях исходят от Дамасио и др. (2012), которые показали, что пациент, перенесший двусторонние поражения островной коры, проявлял полный спектр человеческих эмоций и был полностью способен к эмоциональному обучению.

The insular cortex, in particular its most anterior portion, is considered a limbic related cortex. The insula has increasingly become the focus of attention for its role in body representation and subjective emotional experience. In particular, Antonio Damasio has proposed that this region plays a role in mapping visceral states that are associated with emotional experience, giving rise to conscious feelings. This is in essence a neurobiological formulation of the ideas of William James, who first proposed that subjective emotional experience (i. e., feelings) arise from our brain's interpretation of bodily states that are elicited by emotional events. This is an example of embodied cognition. In terms of function, the insula is believed to process convergent information to produce an emotionally relevant context for sensory experience. To be specific, the anterior insula is related more to olfactory, gustatory, viscero autonomic, and limbic function, whereas the posterior insula is related more to auditory somesthetic skeletomotor function. Functional imaging experiments have revealed that the insula has an important role in pain experience and the experience of a number of basic emotions, including anger, fear, disgust, happiness, and sadness. The anterior insular cortex (AIC) is believed to be responsible for emotional feelings, including maternal and romantic love, anger, fear, sadness, happiness, sexual arousal, disgust, aversion, unfairness, inequity, indignation, uncertainty, disbelief, social exclusion, trust, empathy, sculptural beauty, a ‘state of union with God’, and hallucinogenic states. Functional imaging studies have also implicated the insula in conscious desires, such as food craving and drug craving. What is common to all of these emotional states is that they each change the body in some way and are associated with highly salient subjective qualities. The insula is well situated for the integration of information relating to bodily states into higher order cognitive and emotional processes. The insula receives information from "homeostatic afferent" sensory pathways via the thalamus and sends output to a number of other limbic related structures, such as the amygdala, the ventral striatum, and the orbitofrontal cortex, as well as to motor cortices. A study using magnetic resonance imaging found that the right anterior insula is significantly thicker in people that meditate. Other research into brain activity and meditation has shown an increase in grey matter in areas of the brain including the insular cortex. Another study using voxel based morphometry and MRI on experienced Vipassana meditators was done to extend the findings of Lazar et al., which found increased grey matter concentrations in this and other areas of the brain in experienced meditators. The strongest evidence against a causative role for the insula cortex in emotion comes from Damasio et al. (2012) which showed that a patient who suffered bilateral lesions of the insula cortex expressed the full complement of human emotions, and was fully capable of emotional learning.

Высокая

Функциональные нейровизуализационные исследования показывают, что островковая доля мозга участвует в двух типах значимости. Обработка интероцептивной информации, связывающая интероцепцию с эмоциональной значимостью для формирования субъективного представления о теле. Это включает, во-первых, переднюю островковую кору с прегенуальной передней поясной корой (область Бродмана 33) и передней и задней средней поясной корой, а во-вторых, общую сеть значимости, связанную с мониторингом окружающей среды, выбором реакции и скелетно-моторной ориентацией тела, которая включает в себя всю островковую кору и среднюю поясную кору. С этим связана идея о том, что передняя инсула, как часть сети значимости, взаимодействует со средней задней инсулой, чтобы объединить значимые стимулы с автономной информацией, приводя к высокому уровню физиологической осознанности значимых стимулов. Альтернативное или, возможно, дополнительное предположение заключается в том, что правая передняя островковая доля регулирует взаимодействие между значимостью селективного внимания, создаваемого для выполнения задачи (дорсальная система внимания), и значимостью возбуждения, создаваемого для поддержания внимания на релевантной части окружающей среды (вентральная система внимания). Это регулирование значимости может быть особенно важным при выполнении сложных задач, когда внимание может утомляться и приводить к небрежным ошибкам, но чрезмерное возбуждение может снизить эффективность, перерастая в тревогу. Она играет важную роль в интеграции внутренних и внешних сигналов для облегчения адаптивного выбора.

Слуховое восприятие

Недавние исследования указывают на то, что инсулярная кора участвует в слуховом восприятии. Реакции на звуковые стимулы были получены с использованием внутричерепных ЭЭГ-записей, полученных от пациентов с эпилепсией. Задняя часть инсулы продемонстрировала слуховые реакции, схожие с наблюдаемыми в гирусе Гешля, в то время как передняя часть реагировала на эмоциональную составляющую звуковых стимулов. Клинические данные также свидетельствуют о том, что двустороннее повреждение инсулы после ишемического повреждения или травмы может приводить к слуховой агнозии. Исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии также показали, что инсулярная кора участвует во многих ключевых слуховых процессах, таких как настройка на новые звуковые стимулы и распределение слухового внимания. Прямые записи с задней части инсулы показали реакции на неожиданные звуки в регулярных слуховых потоках, процесс, известный как обнаружение слуховых отклонений. Исследователи наблюдали потенциал несовпадения (MMN) – хорошо известный потенциал, связанный с событием – а также высокочастотную активность, генерируемую локальными нейронами. Электрическое функциональное картирование вызвало простые слуховые иллюзии и галлюцинации, а также наблюдалась атрофия левой передней инсулярной коры.

Зависимость

Ряд исследований с использованием функциональной нейровизуализации показали, что инсулярная кора активируется у наркозависимых при воздействии факторов окружающей среды, вызывающих тягу к наркотику. Это было продемонстрировано для различных веществ, включая кокаин, алкоголь, опиаты и никотин. Несмотря на эти данные, инсула оставалась вне поля зрения в литературе о наркомании, возможно, потому, что неизвестно, является ли она прямой мишенью мезокортикальной дофаминовой системы, которая играет центральную роль в современных дофаминовых теориях подкрепления при зависимости. Исследование, опубликованное в 2007 году, показало, что у курильщиков с повреждением инсулярной коры, например, после инсульта, зависимость от сигарет практически исчезает. У этих людей вероятность прекращения курения была в 136 раз выше, чем у курильщиков с повреждениями других областей мозга. Прекращение зависимости подтверждалось изменениями в поведении, о которых сообщали сами пациенты, такими как отказ от курения менее чем через день после травмы головного мозга, легкость отказа от курения, отсутствие повторного начала курения после отказа и отсутствие желания возобновить курение. Исследование проводилось в среднем через восемь лет после инсульта, что создает вероятность влияния предвзятости воспоминаний на результаты. Более поздние проспективные исследования, устраняющие это ограничение, подтвердили эти выводы. Это указывает на значительную роль инсулярной коры в нейрологических механизмах, лежащих в основе зависимости от никотина и других наркотиков, и делает эту область мозга потенциальной мишенью для разработки новых лекарств против зависимости. Кроме того, это открытие предполагает, что функции, опосредованные инсулой, особенно сознательные ощущения, могут быть особенно важны для поддержания наркомании, хотя эта точка зрения не отражена в современных исследованиях или обзорах по данной теме. Недавнее исследование на крысах, проведенное Contreras и соавторами, подтверждает эти выводы, показывая, что обратимая инактивация инсулы нарушает обусловленное место предпочтение, вызванное амфетамином – модель, используемую для изучения тяги к наркотику у животных. В этом исследовании инактивация инсулы также нарушала реакции "недомогания" на инъекцию хлорида лития, что позволяет предположить, что представление инсулой об отрицательных интероцептивных состояниях играет роль в развитии зависимости. Однако в том же исследовании обусловленное место предпочтение возникало сразу после инъекции амфетамина, что позволяет предположить, что в инсуле представлены немедленные, приятные интероцептивные эффекты от приема амфетамина, а не отсроченные, аверсивные эффекты отмены амфетамина. Модель, предложенная Naqvi и соавторами (см. выше), заключается в том, что инсула хранит представление о приятных интероцептивных эффектах употребления наркотиков (например, сенсорных эффектах никотина на дыхательные пути, сердечно-сосудистых эффектах амфетамина), и это представление активируется при воздействии сигналов, которые ранее ассоциировались с употреблением наркотиков. Ряд исследований функциональной нейровизуализации показали активацию инсулы во время введения психоактивных веществ, вызывающих зависимость. Несколько исследований функциональной нейровизуализации также показали, что инсула активируется у наркозависимых при воздействии наркотических стимулов, и что эта активность коррелирует с субъективными позывами. В исследованиях воздействия стимулов активность инсулы вызывается даже при отсутствии фактических изменений уровня наркотика в организме. Следовательно, инсула может играть роль не только в представлении интероцептивных эффектов употребления наркотиков в момент их возникновения, но и в памяти о приятных интероцептивных эффектах употребления наркотиков в прошлом, в предвкушении этих эффектов в будущем или и в том, и в другом. Такое представление может вызывать сознательные позывы, которые кажутся исходящими изнутри тела. Это может заставить наркозависимых чувствовать, что их организм нуждается в наркотике, и может привести к тому, что люди с поражениями инсулы сообщают об утрате организмом потребности в употреблении наркотика, согласно этому исследованию.

A number of functional brain imaging studies have shown that the insular cortex is activated when drug users are exposed to environmental cues that trigger cravings. This has been shown for a variety of drugs, including cocaine, alcohol, opiates, and nicotine. Despite these findings, the insula has been ignored within the drug addiction literature, perhaps because it is not known to be a direct target of the mesocortical dopamine system, which is central to current dopamine reward theories of addiction. Research published in 2007 has shown that cigarette smokers suffering damage to the insular cortex, from a stroke for instance, have their addiction to cigarettes practically eliminated. These individuals were found to be up to 136 times more likely to undergo a disruption of smoking addiction than smokers with damage in other areas. Disruption of addiction was evidenced by self reported behavior changes such as quitting smoking less than one day after the brain injury, quitting smoking with great ease, not smoking again after quitting, and having no urge to resume smoking since quitting. The study was conducted on average eight years after the strokes, which opens up the possibility that recall bias could have affected the results. More recent prospective studies, which overcome this limitation, have corroborated these findings This suggests a significant role for the insular cortex in the neurological mechanisms underlying addiction to nicotine and other drugs, and would make this area of the brain a possible target for novel anti addiction medication. In addition, this finding suggests that functions mediated by the insula, especially conscious feelings, may be particularly important for maintaining drug addiction, although this view is not represented in any modern research or reviews of the subject. A recent study in rats by Contreras et al. corroborates these findings by showing that reversible inactivation of the insula disrupts amphetamine conditioned place preference, an animal model of cue induced drug craving. In this study, insula inactivation also disrupted "malaise" responses to lithium chloride injection, suggesting that the representation of negative interoceptive states by the insula plays a role in addiction. However, in this same study, the conditioned place preference took place immediately after the injection of amphetamine, suggesting that it is the immediate, pleasurable interoceptive effects of amphetamine administration, rather than the delayed, aversive effects of amphetamine withdrawal that are represented within the insula. A model proposed by Naqvi et al. (see above) is that the insula stores a representation of the pleasurable interoceptive effects of drug use (e. g., the airway sensory effects of nicotine, the cardiovascular effects of amphetamine), and that this representation is activated by exposure to cues that have previously been associated with drug use. A number of functional imaging studies have shown the insula to be activated during the administration of addictive psychoactive drugs. Several functional imaging studies have also shown that the insula is activated when drug users are exposed to drug cues, and that this activity is correlated with subjective urges. In the cue exposure studies, insula activity is elicited when there is no actual change in the level of drug in the body. Therefore, rather than merely representing the interoceptive effects of drug use as it occurs, the insula may play a role in memory for the pleasurable interoceptive effects of past drug use, anticipation of these effects in the future, or both. Such a representation may give rise to conscious urges that feel as if they arise from within the body. This may make addicts feel as if their bodies need to use a drug, and may result in persons with lesions in the insula reporting that their bodies have forgotten the urge to use, according to this study.

Субъективная уверенность в экстатических припадках

Общим качеством мистических переживаний является сильное чувство уверенности, которое невозможно выразить словами. Фабиен Пикард предлагает неврологическое объяснение этой субъективной уверенности, основанное на клинических исследованиях эпилепсии. По мнению Пикарда, это чувство уверенности может быть вызвано дисфункцией передней инсулы – части мозга, участвующей в интероцепции, саморефлексии и избегании неопределенности, связанной с внутренними представлениями о мире, посредством "предвидения разрешения неопределенности или риска". Это избегание неопределенности осуществляется путем сравнения между предсказанными и фактическими состояниями, то есть "сигнализирования о непонимании, а следовательно, об амбивалентности". Пикард отмечает, что "понятие инсайта очень близко к понятию уверенности" и ссылается на восклицание "Эврика!" Архимеда. Пикард выдвигает гипотезу, что во время экстатических приступов сравнение между предсказанными и фактическими состояниями перестает функционировать, а несоответствия между ними перестают обрабатываться, блокируя "негативные эмоции и негативное возбуждение, возникающие из-за предсказательной неопределенности", что воспринимается как эмоциональная убежденность. Пикард заключает, что "это может привести к духовному осмыслению у некоторых людей", а также связано с эмоциональной дерегуляцией и нервной анорексией.

История

Инсула была впервые описана Иоганном Кристианом Рейлем при описании черепных и спинномозговых нервов и сплетений. Генри Грей в "Анатомии Грея" способствовал тому, что она стала известна как Остров Рейля. Джон Оллман и его коллеги показали, что передняя островная кора содержит веретенообразные нейроны.